(navigation image)
Home American Libraries | Canadian Libraries | Universal Library | Community Texts | Project Gutenberg | Children's Library | Biodiversity Heritage Library | Additional Collections
Search: Advanced Search
Anonymous User (login or join us)
Upload
See other formats

Full text of "Kungl. Svenska vetenskapsakademiens handlingar"








FOR THE PEOPLE 

FOR EDVCATION 

FOR SCIENCE 






L1BRARY 

OF 

THE AMERICAN MUSEUM 

OF 

NATURAL HISTORY 





KUNGLIGA SVENSKA 



VETENSKAPSAKADEMIENS 



HANDLINGAR. 



NY FÖLJD. 



SEXTIOTREDJE BANDET. 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTKYCKERI-A.-B. 

1922-1923 



&\%<w' r t+" > ? 



UPPSALA 1922-1923 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTKYCKERI-A.-B. 



SEXTIOTREDJE BANDETS INNEHALL. 



Sid. 

1. Oseex, C. W., Versuch einer kinetischen Theorie der kristallinischen Fliissigkeiten. 2. 1 — 48 

2. Ärnbäck-Christie-Linde, A., Northern and Arctic Invertebrates in the collection of 

the Swedish State Museum (Riksmuseum). 8. Tunicata: 1. Styelidae and Poly- 

zoidfe. With 3 plates 1 — 62 

3. Chieton, Ch., Results of Dr E. Mjöbergs Swedisli Scientific Expeditions to Australia 

1910—13. 31. Amphipoda 1—11 

4. Enskog, D., Kinetische Theorie der Wärmeleitung, Reibung und Selbstdiffusion in 

gewissen, verdichteten Gasen und Fliissigkeiten 1 — 44 

5. Johansson, N., Die rätische Flora der Kohlengruben bei Stabbarp und Skromberga 

in Schonen. Mit 8 Tafeln 1—78 

6. Augener, H., Results of Dr E. Mjöbergs Swedish Scientific Expeditions to Australia 

1910—13. 32. Polychaeten 1—49 

7. Arwidsson, I., Systematic Notes on some Maldanids. With 2 Plates 1 — 46 

8. Skottsberg, C, Botanische Ergebnisse der schwedischen Expedition nach Patagonien 

und dem Feuerlande 1907 — 1909. 9. Marine Algae. 2. Rhodophyceae 1 — 70 

9. Ärnbäck-Christie-Linde, A., Northern and Arctic Invertebrates in the Collection of 

the Swedish State Museum. 9. Tunicata. 2. Botryllidae. With 1 Plate .... 1 — 25 

10. Cardot, J., & Brotherus, V. F., Botanische Ergebnisse der schwedischen Expedition 

nach Patagonien und dem Feuerlande. 10. Les Mousses. Avec 4 Planches . . 1 — 74 

11. Kylin, H., Studien iiber die Entwicklungsgeschichte der Florideen 1 — 139 

12. Oseen, C. W., Versuch einer kinetischen Theorie der kristallinischen Fliissigkeiten. 3. 1 — 40 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 1. 



VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER 
KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN 



ZWE1TE ABHANDLUNG 



VON 



C. W. OSEEN 



VORGELEGT AM 12. OKTOBER 1921 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

1922 



Einleitung. 

In einer mit der vorliegenden gleichnamigen Abhandlung, veröffentlicht in K. 
Vetenskapsakademiens handlingar Band 61, Nr. 16, habe ich gezeigt, dass, sobald 
zwischen den Molekiilen in einer Fliissigkeit richtende Kräfte wirken, jener Zustand, 
in welchem in jedem Volumselement alle Orientierungen gleich oft vorkommen, im 
Allgemeinen bloss bei geniigend hoher Temperatur stabil ist, während sich bei ge- 
niigend tiefer Temperatur Schwärme von Molekiilen bilden mussen, die auf bestimmte 
Weise gegeneinander orientiert sind. Wenn hiermit auch eine befriedigende Erklärung 
fiir die Existenz der fliessenden Kristalle gewonnen ist — eine Erklärung, die iibri- 
gens offenbar vom physikalischen Gesichtspunkte aus mit der von Bose fruher vor- 
geschlagenen sich deckt — so ist doch noch eine länge Reihe Fragen von grösstem 
Interesse iiber die Eigenschaften der fliessenden Kristalle zu beantworten. An erster 
Stelle will ich die Frage iiber ihre Form bei geniigend tiefer Temperatur erwähnen. 
Es ist bekannt, dass Lehmann zwei Arten kristallinischer Fliissigkeiten unterschieden 
hat: »fliessende Kristalle» und »fliissige Kristalle». Die ersteren verraten schon durch 
die äussere Form ihren anisotropen Charakter, die letzteren haben die sphärische 
Form gewöhnlicher Fliissigkeitstropfen, zeigen aber optisch eine Struktur, die auf 
eine bestimmte Anordnung der Molekiile hindeutet. Aus den zwischen den Molekiilen 
wirkenden Kraften die verschiedenen Formen der fliessenden Kristalle zu erklären, — 
öder besser, aus diesen verschiedenen Formen die Eigenschaften der zwischen den 
Molekiilen wirkenden Kräfte zu bestimmen — das muss ich als eine der wichtigsten 
Aufgaben einer Theorie der fliessenden Kristalle ansehen. Diese Aufgabe ist es, zu 
deren Lösung ich mit dieser Abhandlung beitragen will. 

Die Bedingung, unter welcher sich ein isoliertes System in stabilem Gleichge- 
wicht befindet, ist, dass die Wahrscheinlichkeit fiir seinen Zustand ihren grösstmög- 
lichen Wert hat. Eines der wichtigsten Resultate meiner oben erwähnten Abhand- 
lung war, dass fiir eine Fliissigkeit, deren Molekiile aufeinander mit richtenden Kraften 
wirken, zwar bei geniigend hoher Temperatur jener Zustand, in welchem in jedem 
Volumselement alle Orientierungen gleich oft vorkommen, ein stabiler Gleichgewichts- 
zustand ist, dass aber bei geniigend tiefer Temperatur der Gleichgewichtszustand da- 
durch charakterisiert ist, dass der zugehörige Wert der potentiellen Energie so klein 



4 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN. 

als möglich ist. Bei dazwischen liegenden Temperaturen känn es geschehen, dass 
sich die Fliissigkeit in zwei Phasen teilt, die jede fiir sich einem dieser Zustände 
angehört. Auf Grund dieses Resultates känn die hier zu behandelnde Aufgabe 
folgendermassen formuliert werden: Gegeben ist ein System, bestehend aus einer 
Fliissigkeit und einem darin befindlichen fliissigen Kristall. Die Molekiile der Fliissig- 
keit können von derselben Art wie die des Kristalls sein, dies ist aber nicht not- 
wendig. Die Fliissigkeit wird makroskopisch isotrop angenommen. Es wird verlangt, 
die Orientiering der Molekiile im Kristall und die Form des Kristalls so zu bestim- 
men, dass die potentielle Energie des Systems seinen kleinsten möglichen Wert an- 
nimmt. 

Bevor wir weitergehen, diirfte es angemessen sein festzulegen, was wir in dieser 
Abbandlung unter Orientierung der Molekiile und unter potentieller Energie des Sys- 
tems verstehen. Den folgenden Untersuchungen lege ich die Annahme zugrunde, 
dass der fliessende Kristall in Volumselemente, dio, aufgeteilt werden känn, die so 
beschaffen sind, dass die Molekiile in ein und demselben Volumselement mit genii- 
gender Annäherung als gleichgerichtet betrachtet werden können. Es ist keineswegs 
selbstverständlich, dass dies immer möglich ist. Wenn meine Theorie der fliessenden 
Kristalle richtig ist, ist es sogar sicher, dass in gewissen Fallen andere Orientierungen 
der Molekiile untereinander vorkommen werden. Der hier untersuchte Fall känn 
aber als ein so typischer Hauptfall betrachtet werden, dass es als natiirlich angesehen 
werden muss, die komplizierten Rechnungen zuerst fiir diesen Hauptfall auszufiihren. 
Dass die Molekiile im selben Volumselement dio angenähert gleichgerichtet sind, soll 
auch so ausgedriickt werden, dass sie dieselbe Orientierung haben. Dies hat folgende 
Bedeutung. Wir können die Orientierung eines Molekiils, z. B. des i:ten, angeben 
im Verhältnis zu einem festen rechtwinkligen Koordinatsystem, x ly x 2 ,x 3 , durch die 
drei EuLER'schen Winkel di,q>i,tp it die durch das Schema: 





Xt 


x 3 


** 


Vi 


cos <p cos ip — cos U sin rp sin i}>, 


- sin (p cos xp — cos cos rp sin «/', 


sin i) sin «/' 


2/2 


cos rp sin ip + cos sin qo cos xp, 


— sin rp sin ip + cos # cos rp cos xp, 


— sin i) cos «/ ; 


Vz 


sin i) sin rp, 


sin d cos rp, 


cos 9 



das feste x x , x 2 , rr 3 -System mit einem mit dem Molekul fest vereinigten yi,y 2 ,y s - 
System in Zusammenhang bringen. Wir verstehen nun unter cos di, rp ir ipi rechwink- 
lige Koordinaten fiir einen Punkt in einem Raum. Der Teil dieses Raumes, der fiir 
uns Interesse hat, wird begrenzt von den Ebenen cos Oi = ± 1, </ i » = 0, ^ = 2^, ^, = 0, 
ipi = 2jc. Wir teilen dieses Volumen in eine Anzahl gleich grosser, parallelepipe- 
discher Elemente Jo. Dass die Molekiile im selben Volumselement dio »annähernd 
gleichgerichtet» sind öder »gleiche Orientierung» haben, soll nun bedeuten, dass ihre 
zugehörigen Punkte cos ,'>,-, rp t , ip t demselben Volumselement J o angehören. Unter der 
potentiellen Energie fiir einen Zustand versteht man den Mittelwert der potentiellen 
Energie, wenn die Molekiile alle möglichen Lagen in ihren Volumselementen dto und 
alle möglichen Orientierungen in ihren Zellen Jo einnehmen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NIO |. 5 

Die eben angegebene Konstruktion gibt auch die Möglichkeit an die Hand, 
das in dieser Abhandlung aufgerollte Problem genauer zu formulieren. Nach unserer 
Annahme gehören alle Molekule im selben Volumselement dco zur gleichen Zelle Jo. 
Eine der Aufgaben, die wir zu lösen haben, ist nun, das Gesetz, welches die Zellen 
Jo mit den Volumselementen dio zusammenkniipft, zu finden. Diese ist auf das 
Innerlichste verbunden mit der weiteren Aufgabe, zu bestimmen, welche Volumsele- 
mente di» der fliessende Kristall in sich enthält, öder mit anderen Worten, seine 
Form zu bestimmen. 

Uber die Methode, die in der folgenden Untersuchung zur Anwendung kommt, 
möge Folgendes mitgeteilt werden. Wie bekannt hat man verschiedene Bezeichungs- 
weisen, die Orientierung eines Achsens3^stems im Verhältnis zu einem anderen anzu- 
geben. Ausser den oben erwähnten EuLEpfschen Winkeln, sind es vorziiglich zwei 
Variabelsysteme, die dabei zur Anwendung kommen, die neun, durch sechs Zusam- 
menhänge verbundenen Richtungskosinuse der Winkel zwischen den Achsen der beiden 
Systeme und die vier aus dem Quaternionkalkiil hervorgegangenen Grössen a , /?, y, ö, 
vereinigt durch die Relation ad — @y= 1. Jedes der drei genannten Systeme hat 
seine Vor- und Nachteile. Ich habe fiir die hier nötigen Rechungen die Variabeln 
a,p,y,d angewandt. Doch habe ich die Formeln, die das Endresultat der Rechnungen 
ausmachen, in allén drei Variabelsystemen ausgedriickt. 

Die eben erwähnten Formeln, die das Ziel dieser Abhandlung darstellen, erhe- 
ben Auspruch auf bloss approximative Giltigkeit. Meine Berechnungen ruhen auf 
der Voraussetzung, dass die zwischen den Molekiilen wirkenden Kräfte mit wach- 
sendem Abstand zwischen den Molekiilen rasch abnehmen. Es wird angenommen, 
dass sich Molekule, die einander so nahe liegen, dass diese Kräfte einen merkbaren 
Wert haben, in Frage ihrer Orientierung nicht viel von einander unterscheiden. In 
einer Reihenentwicklung werden nur die ersten Glieder mitgenommen, die einen von 
Null verschiedenen Wert geben. Es zeigt sich, dass der Spezialfall, in dem die Mole- 
kule Rotationssymmetrie um eine Achse besitzen, eine besondere Stellung einnimmt. 
Mit Rucksicht auf diesen Fall muss die Approximation einen Schritt weiter gehen, 
als sonst notwendig ist. Es bestehen also so eigentiimliche Verhältnisse, dass der 
einfachste Spezialfall zu den kompliziertesten Formeln Anlass gibt. 

Wie weit die hier erhaltenen Gleichungen hinreichend sind, um die Phänomene 
auszudeuten, känn jetzt nicht entschieden werden. Nur der Vergleich zwischen den 
Konsequenzen der Theorie und der Wirklichkeit känn auf diese Frage Antwort geben. 
Zum Vorteil der hier mitgeteilten Formeln spricht, dass die von mir angewandte 
Methode vollkommen gleichartig mit jener, die zur atomistischen Begriindung der 
Elastizitätstheorie und Hydrodynamik angewandt wurde, ist. Sollten die hier mitge- 
teilten Formeln nicht ausreichend sein, so ist es iibrigens leicht, sie durch Einbe- 
ziehung einer grösseren Anzahl von Gliedern zu erweitern, ungefähr so, wie man in 
der Hydrodynamik von den idealen zu den viskosen Fliissigkeiten iibergegangen ist. 

Ich habe iiber die Gleichungen gesprochen, die die notwendige Bedingung fiir 
den Fall enthalten, dass die potentielle Energie gegen Änderungen der Orientierungen 
der Molekule ein Minimum sein soll. Es ist ausserdem noch erforderlich, dass die 



6 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRIST ALL1NISCHEN FLUSSIGKEITEN. 

potentielle Energie ein Minimum gegen Anderungen der Form des Kristalies sei. Die 
daraus folgende Bedingung karm frei von Approximationen matematisch formuliert 
werden. Sie besagt, dass eine gewisse Funktion auf der Fläche des Kristalles einen 
konstanten Wert haben soll. Ich zeige, dass diese Bedingung, angewandt auf einen 
isotropen Fliissigkeitstropfen, zu demselben Resultat wie die klassische Kapillaritäts- 
theorie fiihrt. 

Betreffend die Anwendung der hier gewonnenen Gleichungen is es klar, dass 
mit ihrer Hilfe eine deduktive Berechnung der Form von fliessenden Kristalie nur 
unter zwei Bedingungen möglich ist, die bis jetzt nicht erfullt sind, dass man näm- 
lich einerseits die zwischen den Molekiilen wirkenden Kräfte kennt und andererseits 
die ziemlich komplizierten Differentialgleichungen integrieren känn. Ich glaube mit 
Recht hoffen zu diirfen, dass die Zukunft unsere Bediirfnisse in beiden Fallen zu- 
frieden stellen wird. Ich halte es auch nicht fur vermessen zu hoffen, dass das Stu- 
dium der fliessenden Kristalie in diesen beiden Richtungen befruchtend auf die Wis- 
senschaft wirken wird. Ich will aber darauf aufmerksam machen, dass schon jetzt 
eine Anwendung der hier abgeleiteten Gleichungen möglich ist. Man findet in Leh- 
mann's Schriften eine grosse Zahl Hypothesen iiber die Anordnung der Molekiile in 
einem fliessenden Kristall. Unsere Gleichungen gestatten nun unmittelber zu ent- 
scheiden, ob diese Hypothesen mit den hier zugrunde gelegten Annahmen verein- 
bar sind. 



KAP. I. 

Gnmdlegende Betrachungen. 

1. Wie schon erwähnt, bedienen wir uns im Laufe dieser Untersuchung eines 
fixen, rechtwinkligen Koordinatsystems x l5 ,r 2 , x 3 . Ausserdem beniitzen wir bewegliche 
Koordinatsysteme, eines fur jedes Molekiil. Origo fiir ein solches bewegliches Koor- 
dinatsystem sei der Schwerpunkt des Molekiils. Wir bezeichnen die Koordinaten 
in einem solchen beweglichen Koordinatsystem mit y x , y 2 , y 3 . Der Ubergang von 
einem dieser Koordinatsysteme zu dem anderen soll, wie oben erwähnt, nach fot- 
gendem Schema geschehen: 



(i) y> 
y 3 

Wir setzen nun 



x x 


x 2 


x a 


cos ([> cos ip — cos d sin </> sin </', 


- sin fp cos </' — cos 9 cos <p sin ip, 


sin 9 sin '!' 


cos r/3 sin ip + cos Ö sin (p cos ip, 


— sin fp sin </■' + cos d cos fp cos ip. 


— sin 3 cos ip 


sin sin (p, 


sin d cos tp, 


cos ö 



(2) 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 |. 7 

& U<P+V) . . & U-V+V) 

cos e 2 =«, 1 sm-e 2 = p, 

£ — 

(3) 

. . S \(<p-xp) & -\('t + V) , 

zsin-e 2 = /, cos - e 2 = o. 

Die im Schema (1) zusammengefassten Bezeichungen zwischen den Variabeln x { und 
y t gehen dadurch iiber in: 

r n =a^ l +i^S 2 + 2a [ il i , r a = f |, + S 2 if 2 + 2 y<J£„ 

(4) 

7i = ay£i + l*^j + («<* + Py)U\ 

(5) 



^3 = — y^»ji — «/fy + M + /*y)i?s 



2. Die potentielle Energie fiir die Wechselwirkung zwischen zwei Molekiilen, 
i/>, beruht auf der gegenseitigen Lage und Orientierung der Molekule. Ersteres känn 
durch die Koordinaten fiir den Schwerpunkt des zweiten Molekiiles mit Riicksicht 
auf jenes Koordinatsystem, das mit dem ersten Molekiil fest verbunden ist, gekenn- 
zeichnet werden. Es seien £,- die Koordinaten fiir den Schwerpunkt des ersten Mole- 
kiils im festen System. ct,(i,y,ö seien die Koordinaten fiir seine Orientierung. 
§'ii a', /?', y', å' habe dieselbe Bedeutung fiir das zweite Molekiil. Die eben genannten 
Koordinaten fiir den Schwerpunkt des zweiten Molekiiles in Beziehung auf das mit 
dem ersten Molekiil verbundene Koordinatsystem sind da: 

?, = « , (l'i-Si) + /8 i (S'. — f.) + 2«jJ(| , i -fJ, 
(6) £ 2 = yM^-|J + d 8 (l',-| 2 ) + 2y<$(IW,), 

£, = «r (!',-£.) + ?<*(£',-&) + M + fir)@t—S t ). 

Die gegenseitige Orientierung zwischen den beiden Molekiilen känn da durch die 
Grössen angegeben werden: 

A = a'd — p'y, B = — a' (i + /*' a, C = y'd—yÖ', 
D=—y'{i + Ö'a, 

zwischen welchen die Beziehung: AD — BC=\ besteht. 

Die potentielle Energie fiir die Wechselwirkung zwischen zwei Molekiilen im 
fliessenden Kristalie känn also geschrieben werden: 

ip(r it A,B,C,D). 

Die Funktion xp muss beim Vertauschen der beiden Molekule unverändert bleiben. 

Aus der Funktion ip ist nun jene Funktion abzuleiten, die im Folgenden die 
Hauptrolle spielen wird. Wir kennen fiir kein Molekiil seine exakte Lage und Orien- 



8 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN. 

tierung. Was wir wissen, ist, dass zu jedem Volumselement dio eine gewisse Anzahl 
Molekiile gehört, die ausserdem alle zur selben Zelle jo gehören. Fur uns hat bloss 
der Mittelwert der potentiellen Energie zweier Molekiile Interesse, wenn diese sich 
an einem beliebigen Platz innerhalb ihrer Volumselemente dio und Zellen Jo befin- 
den. Wir bezeichnen diese Mittelwerte mit Q. Es ist klar, dass die Grösse Q bloss 
eine endliche Anzahl von Werten annehmen känn, einen fiir jede Kombination zweier 
Volumselemente dio, dio mit zugehörenden Zellen Jo, Jo' . Es ist weiter klar, dass 
die Grösse Q eine symmetrische Funktion dieser beiden Elemente dio, Jo und dio, Jo' 
ist. Wir können nun von den Variabeln £,-, A, B, C, D {AD — .5(7 = 1) eine analy- 
tische Funktion bilden, die fiir den Fall, dass diese Variabeln die zum Mittelpunkt 
in den Volumselementen dio, dio und den zugehörigen Zellen Jo, Jo' gehörigen Werte 
haben, Werte annimmt, die sich beliebig wenig von den Werten unterscheiden, die 
Q fiir diese Volumselemente dio, dio' mit ihren zugehörigen Zellen Jo, Jo', annimmt. 
Wir können es so anordnen, dass diese analytische Funktion symmetrisch von den 
beiden Molekiilen, deren gegenseitige Lage und Orientierung durch die Grössen 
£ f , A, B, C, D angegeben wird, abhängt. Wir bezeichnen auch diese Funktion mit Q 
öder vollständiger mit $(£*> A, B, G, D). Bezeichnet ra die Masse eines Molekuls und 
q die Dichte des fliessenden Kristalies, so ist die potentielle Energie, insoweit sich 
der Kristall einsam im Raume befindet: 

T^rf^ZiQ QQ' diodio' . 

Wenn dio ein geniigend kleines Volumselement ist, können wir diese Summe durch 
ein Integral ersetzen. Wir erhalten: 



l m J{ Q£ i ,A,B,C,D) Q( ><diodio'. 



2m 

In Wirklichkeit befindet sich nun der Kristall nie einsam im Raume. Er ist immer 
umgeben von einer Fliissigkeit, die nach unserer Annahme aus Molekiilen von gleicher 
Art wie der Kristall, aber auch aus ganz anderen bestehen känn. Ich nehme an, 
dass diese Fliissigkeit isotrop ist. Der Einfachheit halber setze ich auch voraus, dass 
sie nur aus einer Art von Molekiilen besteht. Ich bezeichne im Folgenden mit dio k 
ein Volumselement im fliessenden Kristalle und mit e k die zugehörige Dichte. Mit 
dio v und q„ bezeichne ich die entsprechenden Grössen in der isotropen Fliissigkeit. 
m k sei die Masse eines Molekuls im Kristalie, m v in der Fliissigkeit. Ich bezeichne 
mit R den Mittelwert der potentiellen Energie fiir ein Molekiil im Kristall und eines 
in der Fliissigkeit, wenn ersteres alle Lagen und Orientierungen im Volumselement 
dio k und der Zelle Jo und letzteres alle Lagen in einem Volumselement dw„ und alle 
uberhaupt möglichen Orientierungen annimmt. Ich bezeichne mit R öder vollstän- 
diger mit R{?i), worin C t - die Koordinaten des Volumselementes dio c bezogen auf das 
Koordinatsystem, welches zu dem zentralen Molekiil im Volumselement dio k und der 



K.UNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 I. 9 

zugehörigen Zelle Jo gehört, darstellt, eine analytische Funktion, die sich zur Zahl 
R gleichweise verhält wie die analytische Funktion Q zur Zahl Q. Der Teil der po- 
tentiellen Energie, der durch die Wechselwirkung zwichen einem Kristall- und einem 
Fliissigkeitsmolekiil bedingt wird, ergibt sich da : 

RQi)Qkg' v diiJkd(ö' v . 



m k m v 



Wenn wir die isotrope Fliissigkeit auf gleiche Weise behandeln, erhalten wir endlich 
fiir die potentielle Energie im betrachteten Zustande unseres Systemes einen Aus- 
druck: 

(7) ^4 f fe &' A ' B ' C > D) <?*<?'* db) * doj '>< + 

I l R(^i)q k Q'vdiokdio' v + - — ä i i SQ v Q' v dio„dio' v . 



+ 
m k i 



Die Funktion S ist nur vom Abstand zwischen den beiden Volumselementen dio v und 
da/ v abhängig. 

Unsere Aufgabe ist, iiber die Orientierungen der Molekiile im Kristalie und 
iiber die Form des Kristalles so zu verfiigen, dass dieser Ausdruck seinen kleinsten 
möglichen Wert annimmt. 

3. Die Theorie der fliessenden Kristalie, die in meiner ersten Abhandlung iiber 
diesen Stoff entwickelt wurde, ruht wesentlich auf der Annahme, dass die zwischen 
den Molekiilen wirkenden Kräfte einen endlichen Wirkungsbereich haben. Ich will 
diese Annahme in der vorliegenden Abhandlung beibehalten. Ich nehme also an, 
dass die Funktionen Q, R, S unmerkbar kleine Werte annehmen, sobald der Abstand 
zwischen den Volumselementen dw k und dto' k u. s. w. einen gewissen Wert iiberschrei- 
tet. Wir haben angenommen, dass die Molekiile im selben Volumselement in ge- 
wissem Sinne gleichgerichtet sind. Genauer ausgedriickt ist unsere Annahme, dass 
die Zellen Jo, die zu zwei Volumselementen dio k gehören, einander näher und näher 
riicken, je geringer der Abstand zwischen den Volumselementen wird und dass sie 
gleichzeitig mit den Volumselementen zusammenfallen. Zusammenfallenden Zellen 
Jo entsprechen nun die Werte A = 1, B = = O, D = 1. Wir miissen also annehmen, 
dass fiir zwei einander nahe gelegenen Volumselemente dio h die Grössen A — 1, B, C, 
D — 1 kleine Werte haben. Wir entwickeln daher die Funktion Q nach steigenden 
Potenzen dieser Grössen. Wir nehmen an, dass in dem Bereiche, wo Q einen von 
Null verschiedenen W T ert hat, diese Grössen numerisch so klein sind, dass höhere als 
ihre zweiten Potenzen vernachlässigt werden können. W 7 ir setzen also: 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 1. 2 



10 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLIN1SCHEN FLUSSIGKEITEN. 

Q fa, A, B, C, D) = QV» + QW(A - 1) + Q® B + Q®G + QW(D-l) + 

(8) + \ Qw (A - i) 2 + 1 gm £ 2 + ~ <9< 33 > <? 2 + ^ g<"> (Z) - i) 2 + e (12) (4 - i) # + <?< 13 > (4 - 1) c + 

+ ga«)(4 — i)D + gmBc , + (2< M >B(Z)-i) + Q< 34 >C(D-i). 

Da: 

AD— BC = 1 
und also: 

ö-l = -(i-l) + BC + (4 — 1)»+-.--, 

so känn dieser Ausdruck auch geschrieben werden: 

Q (Qi, A, B, C, D) = Q® + (Q">- QW)(A - 1) + Q&B + QW C + ~(Q^ - 2Q<»> + + £<"> + 

(9) + 2 £< 4 > ) (4 - l) 2 + I #< 22 > fl 2 + \ QW C 2 + (QOO — g< 42 > ) u — 1) 5 + 

+ «2 (13) - ö (43) ) (.4 - 1) C + (#< 23 > + QM)BC. 

Bloss die Kombinationen der Funktionen (von £;) $ (i) und Q lij) , die hier vorkommen, 
können eine physikalisehe Bedeutung haben. Wir setzen: 

Q (d, A, B, C, D) = £<°> + QW (4 — 1) + Q» B + D< 3 >C7 + * C' 11 » (4 — l) 2 + kw]J ! + 
(10) 

+ \rx(m C 2 + D< 12 >(4 -1)5+ C< 13 > (4 — 1) C + C (23> 5 C = Q (:,-, A, B, C) . 

Hier ist also: 

£}(l) = £0) _ £(*>, Qdi) = 0U1) — 2 Q<"> + QM> + 2 #< 4 > , 
(11) 

<Q<12) = QI12) _ Q(42) ; jQ(18) = £(13) _ £(43) , 0(23) = Q(23) + Q(A) f 

während : 

Q(0) = Q(0) t O (2) _ Q(1)^ £}(3) = £(3)^ Q(22) = Q(22) > Q(33) = Q(33) _ 

4. Nach unserer Annahme muss die Funktion Q denselben Wert beibehalten, 
wenn man das erste und zweite Molekiil gegeneinander vertauscht. Dieser Umtausch 
wird analytisch so ausgedriickt, dass man die Grössen t { durch £',• ersetzt, wobei: 

'Q\ = «'*(£, - 1',) + P r & - ?,) + 2«'i?'(^ 3 - £',) - -(^É, + ^ 2 : 2 + 2 A b: 3 ), 
(12) ?', = /" (l-i -I 1 ,) + ^ , «.-|',) + 2/d , (g 1 -|',)--(C»C 1 +D»C, + 2(7D^), 

r.~eY(ii-£\)+w&-£y+(«;«r+^ 

und dass man A,B,C,D durch D, — B, — C, A ersetzt. Wir miissen also haben: 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO I. 11 

Qfa, A, B, C, D) =Q(? i} D,-r-B f -C, A) 
und gleichzeitig: 

(13) Ugi,A,B,G) = ^^'i,l-(A-l) + BC + {A - \)* t — B,-C). 

Wir setzen in der letzten Gleichung fiir £1 seine Reihenentwicklung (10) ein. Wir 
erhalten, da: 



= t 



;, + 2(A - 1) ;\ + 2 b; 3 + (a- i)*c, + b*: 2 + 2(A-i)B£„ 

- ■;', = ; 2 -2(A - 1) ;- 2 + 2C£ a + c*: { + (z{A — i) a + 2BC) ; 2 -2(A- i)c:„ 
-C' 3 = ^ + c=. + b: 2 + (a-\)c: 1 -(a-\)b: 2 + 2Bc: 3 : 

C (£' f , L — {A — 1) + BC + (A - l) ä , - 5, - O) = O») (— :<) + 

+ [2(4- 1)C, + 25^ 3 + (A- 1)»C, + £ 2 : 2 + 2(4 - i)£e 3 ] ga(( !i~ -^ + 

+ [ _ 2 (^-i);- 2 + 2c: 3 + && + (3(i-i)H2Bo:-2(4-i)cg^!p i) + 
+ [c:, + #£ 2 + (a - i)c: t -(A- i)b: 2 + 2Bgg,] X -^ + 

+ 2[(A-i)-; l +B-; 3 y ~ d £ ^ + 2[(4-i);- > -c;-,]' ~^ ; st) + 

+ |[Cg 1 + ^^? ^ ^ ,_4[(4-,l)C 1 + gg,][(4-l)g 2 -gg 3 ]- g gt g- g> - + 

+ 2[(4 - d:, + bcj[cc, + 5: ; ] y * ^ - 

' ' ■s I " 5 3 
#2S^(0W ".\ 

-2[M-i):,-^:j[c%- 1 + 5 = - : j-™^ I .-^- 

-C<i> (- &)(J - 1) - e< 2 > (- ub -o» (-,",•) c- 

-2 [( 4-i)^ + 5 : 3 ][u-i)^^ + 5 ^^^ + ^^] + 

-W^ + BU[ { A-1)^^ + B d ^^ + G d -^ 1 ^] + 

+ li& U) (-±i) + 2D»(-;- i )]u - 1) 4 + i c< 22 > (-;•,•) b>- + |q»> (-£<)'# + 

+ &« 2 >(— f,)(i - 1)5-1- O(»)(-Ci)M-l)0 + (£< 23 >(-Q + C")(-^))5(7. 



12 OSEEN, VEBSUCH EINER KINETISCHEN THEOR1E DER KRISTALLIN1SCHEN FLUSSIGKEITEN . 

Da die Gleichung (13) fur alle Werte von A, B, C gelten soll, so folgt daraus: 

o o(°> o Q(°) 



0^ ~ S2 dl 



d n(o) # n(0) 

O 2 ' (Q = - 0< 2 > (- &) + 2 Ca ^JF- + ? 2 7^-' 

d O< > d 0<°) 

O® (&) = - 0< 3 > (- U + 2 C 3 7^ + £, ^- > 

JO») r?O (0 > ö 8 0(°) 

OOi) (,- .) = o(.i) (_ W + 2 O' 1 ) (- 'ii) + 2 C, ^f- + 6 C 2 ^Jf- + 4 « % 3 - + 

"ti "b 2 "51 



n , ""»"^^ ' ai <?d ' ' = 2 <?C 



dO (0) r?O< 0) ö 2 0(°> ^ 2 0<°) 

Q ,12, (£.) = 0(U) ( _ £) + 2 C 3 -f^" - 1 2 ~ + 4 ^ C 3 ^~ - 4 :, £. |-^ T + 

"bl u b3 "bi ^ b l " b 2 

.or r g2 ° (0) o,. d 2 Q(Q> o;- WM-fr) , gQ (1) (-Ci) 
+ &l&, *Ci«£. &, *£.*C, b3 ^i b2 ^s 

gQ«(-fr) ^ Q< 2 )(-U) 

-2^--^— + 2£ a — ^— ■ 

<?O< > #O (0 > c? 2 O< > ö 2 O (0 > 

(13, (£.) = Q (13) (_ ^ + £. _^_ _ 2 £ ^~ - 4 £ 2 ^ -y^- + 4 Ci Ca J^Jr^ + 

■ o;- i 2 ^i 0) or r d2£l{0) r g Q (l) (-g<) _ or 5Q(1) (-W 

•"^bi;))- ,lf z blb2;)>- ,-)>- bl a?- ' •'ba 



^c.^Ca *™KMx bl *s. -« ^c 2 

-2?,--^^— + 2?,--^-— . 

#O< > d 2 O (0) <9 3 0(°) # 2 O (0) 

o«(w -o^(-w + 2C2-— + *k-^- + c,-^- + 4C2C 3 ^^ 



, r ao< 2 >(-c,-) o r ao< 2 >(- Ci) 

*b3 ^ ^2 ^ • 

0«&) = ^ (23) (- £<) + £ (1) (- Ci) + 2 C 2 -f£ + 2 C 3 -jg- + C, C 2 -^- + 
, ,,., ^G (0) ^ ... ,. tf 2 O< > . „.. .. Ö*Q<W 9r gQ (3)(-C«) ol . ^Q < 2 »(-b\-) 

''^bVC 2 b, ^ 3 ^Ci^ s ' 2b3 ^?2^., 9S 0£, b8 #£, 

_r g Q (8) (-g») >. ^Q (2) (-Ci) 
b2 <>-;, 3l ^a 



K.UNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N;0 I. 13 

gs^w <? 2 0(°> d 2 D?) ö 2 O (0) 



— 4=3 är 2 =i 



*£ 51 *C, 



5. In den Gesetzen, die im Kristallinneren die Orientierungen der Molekiile 
beherrschen, kommen zwar die Funktionen Q nicht selbst vor, aber gewisse Integrale, 
in welche diese Funktionen als Integrande eingehen. Ich setze: 



I 



&*d 



10 k 



erstreckt iiber das ganze Bereich, wo die von C bedingte Kraft einen von Null 
verschiedenen Wert hat, = £$\ Auf gleiche Weise schreibe ich: 



fö» £jdu>' k = Qj« , ic"'' > £jda>' k = QJ" > , 



u. s. w. Wenn wir, wie oben geschehen, die in die potentielle Energie eingehende 
willkiirliche Konstante so bestimmen, dass Q fiir alle Werte von A, B, C verschwindet, 
wenn der Abstand [V^l — ^Xl) zvvischen den beiden Molekiilen einen gewissen Wert 
iibersteigt, so ist es auch zulässig die Integrale nach links iiber den ganzen unend- 
lichen Raum zu erstrecken. Unsere eben erhaltenen Formeln gestatten uns iiber 
diese Integrale gewisse Sätze aufzustellen, die fiir das Folgende von fundamentaler 
Bedeutung sind. Man findet ohne Schwierigkeit (i = 1,2, 3): 

nui) = _ 3 £M« nai) = jn(i) nui) = _£Mi). 

ri<i2) nm _ nej r «2j = ne) ri»2) = -Q0>- 

0(13) _ _ i- (3) S— (13) _ P(l) 4. 0(3) O (13) = __!jQft). 

ri(23) = Ijqu) _ r (3) r (23) = _ 1 nu) _ n(2) nös») = _ i (s-mu + ne) + oj») • 

0(22) = _ O O (2) 0(22) = 0(22) = _ 0(2). 

n(33) __ o o<33) o Q( 3 ) Q< 83 ) = — n< 3 ) 

~^*1 v > ~»2 Ä ~*g ) ~-*3 "^1 ■ 

Wir ersehen aus diesen Formeln, dass unsere im Kristallinneren geltenden Gleichungen 
so geschrieben werden können, dass darin die Grössen D k ii] nicht vorkommen. 

6. Wir wenden uns zur Frage iiber die Realitätsverhältnisse der in unsere 
Formeln eingehenden Funktionen. Die Funktion Q = O, ist natiirlich reell. Sie ändert 
also nicht den Wert, wenn -f i gegen —i vertauscht wird. Dabei geht aber £i in — £ 2 , 
,*2 in — £i, A in D, B in — C, C in — B, D in A iiber. Wir haben daher: 



14 OSEKN, VERSUCH E1NER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKE1TEN. 

ö(^,^,.C; A,B,c,D) = Q(-: 2> -: 1 ,: 3] d,-b,-c,a). 

Wir wenden unseren Ausdruck (10) fiir Q an. Wenn wir die Koeffizienten fiir 
A — l, B, C, auf beiden Seiten des Gleichheitszeichen gleich setzen, erlialten wir: 

Q(» (r '• ■- ) — _ <QdW_ - - - )• 

-»-* Vnl»b2>b3/ ~* \ 32< 3i>33/> 

r-(ii)/- - - \ = o(ii) (_ '- _ - - ) + orm (—- 

~» V-M > 52i b 3,/ ~* V -2 ■ b 1 > b3/ ^ ^ ~* V :2) 



:!>?!/) 



~* Vblib2>b3V ~* V 52' bl»b3/> 



OT(£i-, £,,£.)=■ JD (M) (-^- =" 



2 > 3 1 > 33/ > 



■*-» Irn r2> ;!/ — *~* V 32) rn rs^ T ~. V b2> bl » 33/ ■ 

Man sieh aus diesen Formeln, dass C (0) eine reelle Grösse ist, C (1) rein imaginär, C (2) 
imaginär konjugiert mit — Q (3) , C (I2) mit G (13) . R ist natiirlich eine reelle Grösse. 
Ebenso S. 

7. Wir untersuchen schliesslich, welche Vereinfachungen unsere Formeln er- 
leiden, wenn man annimmt, dass die Molekiile, öder genauer ausgedriickt, dass die 
von ihnen ausgehenden Kräfte Rotationssymmetrie ura eine Achse besitzen. In diesem 
wichtigen Spezialfall känn offenbar die potentielle Energie fiir zwei Molekiile keine 
Veränderung erleiden. wenn eines der Molekiile um seine Symmetrieachse rotiert. 
Wir betrachten znerst das Molekiil, das wir als das erste bezeichnet haben, als fix, 
während das andere, ohne seinen Schwerpunkt zu verändern, um seine Symmetrie- 
achse rotiert. Wir hatten: 

a = cos — 1 1 , p = % sin — e - > 

It Z 

, . . -9' .>'-</") ,, 3' -Ur**) 

Y = % sin — e 2 , o = cos — c 2 

Wir legen die Achse ^' = in die Symmetriachse. Bei einer infinitesimalen Rotation 
um diese bleiben !)' und cp' unverändert, während </>' einen Zuwachs Jip' erhält. 
«', /?', y', å' erlialten Zuwächse, die geschrieben werden können : 

Die Zuwächse, welche A,B,C,D aus diesem Anlass erlialten, sind: 

1A= tAJip', JB-=^BJip', JC = -\Czlip\ JD= — l DJip'. 

Z Å £ — ' 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NtO |. 15 

Da die Funktion Q bei einer Rotation des Molekul um seine Symmetrieachse 
unverändert bleiben soll, folgt: 

() A B du () D 

Setzen wir hier: A=D=\, 5= (7 = 0, so folgt: 

(14) Q<» = 0. 

Wir setzen nun: 

A = \ + •'«, B = C = 0, D 



1 + te 



Wir entwickeln die Potenzreihe in Potenzen von e und nehmen nur die in e linearen 
Glieder mit. Wir erhalten : 

(15) & l » = 0. 
Die Einzetzung: A=D=l, JS = £, = ergibt: 

(16) Q< 12 > + Q (2 > = 
und die Einsetzung: A = D = 1, 5 = 0, C = e: 

(17) C (13) — (3) = 0. 

Wir lassen hierauf das erste Molekul eine infinitesimale Drehung um seine 
Symmetrieachse ausfuhren, während das andere Molekul fix gehalten wird. Wir 
haben bei dieser Operation: 

J£ 2 = -ii: 2 Jip, J&=*0, JA = -~AJip, JB^ l -BJip, JC = -^CJip, 

JD = l -DJip, 



und folglich: 

z * i d:-^ 2 dT~ A lJA + - b <)B~ C Tc +D Tf> 



Wir setzen hier ein: D=l — (A — 1) + BC + {A — l) 2 . Wir setzen das von A — l, B 
und C unabhängige Glied und ebenso die Koeffizienten der in diesen Grössen linearen 
Glieder =0. Wir erhalten so: 



16 OSEEN, VERSUCH EINER KINÉTISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN. 

(18) Cl W._ tl »O._0. 

(19) 2£,-^- 2? 2 ^~ OW)-QW.-0 f 

20) 2C,^ 2£,^ O< 12 > + 0< 2 > = 0, 

ÖQ(3) fl O 3 ) 

(2i) 2 ' Ci irt< — 2c 3 ^|~-c( i 3)-c( 3 ' = o. 

Da nach (14) QU> = 0, ist die Gleichung (19) gleichbedeutend mit Gleichung (15). 



KAP. II. 

Differeiitialgleiclmngen fiir die Orientiernng der Molekiile in einem 
fliessenden Kristall. Allgemeiner Fall. 

1. Wir setzen uns in diesem Kapitel die Aufgabe, die Bedingungen aufzustel- 
len, welche a,p, <y, d(aå— py=i), betrachtet als Funktionen von x t oder I,, erfiillen 
miissen, damit: 

^— j I Q {Ui, A, B, C) Q k g' h dm d a) 1 * + E (&) q k q' v dm dio' v 

seinen kleinstmöglichen Wert habe. 

Ich mache in dieser Untersucliung die Annahme, dass die Dichte sowohl im 
Kristall als auch in der Fliissigkeit konstant ist und dass es also zulässig ist die 
Faktoren Qhq'k^Ql und ei^ vor das Integralzeichen zu setzen. Dass diese Annahme 
zulässig, ja, fiir das Innere des Kristalls und der Fliissigkeit notwendig ist, wird 
wohl kaum bestritten werden. Dagegen ist es sicher notwendig die Griinde anzu- 
geben, die mich veranlassen dieselben Annahmen iiber die Oberflächenschichte zu 
machen und mich damit auf den älteren, vor — Van der WAAL'schen Ståndpunkt zu 
stellen. Ich will da zuerst anfiihren, dass die ältere Kapillaritätstheorie, an welche 
ich mich in diesem Punkte anschliesse, ein in den meisten Richtungen zufriedenstel- 
lendes Bild der Wirklichkeit gibt und eigentlich erst in der Nachbarschaft des kri- 
tischen Punktes unrichtig wird, also in einem thermodynamischen Bereich, der fiir 
die fliessenden Kristalle bis jetzt noch keine Bedeutung hat. Ich will weiters den 
Zusammenhang hervorheben, den die Frage iiber die Dichte in der Oberflächenschichte 
in dem einfachsten Falle, wo der Kristall von Molekiilen derselben Art wie seine 
eigenen umgeben ist, mit der Frage iiber die Abhängigkeit der in den Ausdruck fiir 
die Wahrscheinlichkeit eines Systems eingehenden Volumsintegrale von den Orientie- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. B.AND 63- N:<> I. 17 

ningen der Molekule in Bezug auf einander hat, eine Frage, die ich wegen der grossen 
mathematischen Schwierigkeiten in dieser Untersuchung nicht zur Behandlung vor- 
nehmen wollte. Mit Riicksicht auf diese Griinde halte ich es fiir angemessen, ja 
sogar fiir notwendig, die oben genannten vereinfachenden Voraussetzungen zu machen. 
Unsere Aufgabe ist also, jene Bedingungen aufzustellen, die <x, P,y, d(ad — Py — 1) be- 
trachtet als Funktionen von .r, öder l ; erfiillen miissen, damit: 

' Jk { [&Gi,A,B i G)da, k d(o' k + & I [B&)da> k dw' v = /* /,+ "'/., 
2m/ : ! ' m,- i ' 2m k m„ 

seinen kleinst möglichen Wert habe. Wir geben zu diesem Zwecke a,p,y,å die Zu- 
wächse f<*> fp, fy, t&. Wenn diese so klein angenommen werden, dass höhere Po- 
tenzen als die erste vernachlässigt werden können, so miissen sie die Bedingung er- 
fiillen: 

SJa—yJ p — p Jy + a / ö = 0. 

Wir miissen fordern, dass, wenn diese Bedingung erfiillt ist: 

_ o/, ))>,. 1 1 , ! u r m k 1 1 2 = 0. 

Wir betraehten zuerst tl x . Wenn wir der Kiirze halber den in der allgemeinen 
Relativitätstheorie gebräuchlichen Vorgang anwenden, mit einem Ausdruck, in dem 
zweimal derselbe Index vorkommt, die Summe dieses Ausdruckes fiir den Fall, dass 
der Index alle mögliehen Werte durchläuft, hier 1, 2, 3, zu verstehen, wenn wir also 
beispielsweise: 

<i 1",- da ~i <> Ii <i (< 
setzen, so haben wir: 

C C i [d Q ii L"i i) Q ii A ii C. ii B i' C. d Cl 

' ' \V'' ri ''<< 9 A <>«. il B ila. i)C ila] 

[<tC<iA <i €.ii B d&äCH , i I , 

|_'> .4 »C i* B il a <W (ht ] 



f>/. 



Wir sehen aus dieser Formel, dass I I x ans zwei Teilen besteht, deren einer aus 
Gliedern zusammengesetzt ist, die die Faktoren Ja, dp,/ly öder då enhalten, während 
die Glieder des anderen Teiles 4a',jp',Jy f ,Jå' als Faktoren enthalten. Man sieht 
leicht, dass durch Vertauschung der Variablen & gegen £'» und umgekehrt, wobei 
natiirlich gleichzeitig a,p,y,d gegen a' = a (£'*), p', y 1 uud 8' und umgekehrt ausgetauscht 
werden miissen, der eine dieser Teile in den anderen ubergeht. Zum Beweis geniigt 
es zu beachten, dass Q nach unserer Annahme eine symmetrische Funktion der 
beiden Variabelsysteme i-i,a,p,y,d und ?'«•, a', /?',/, d' ist. Bedingung dazu, dass die 
potentielle Energie im Verhältnis zu den hier betrachteten Variationen einen Extrem- 
wert habe, wird daher, dass in jedem Punkt & des Kristalls: 

K. Sv. Vrt. VTcad. Hnndl. Bnn<l 68. N:o 1 3 



18 OSKEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FIASS1GKE1TEN. 

J l<Li da o A oa <>B <)« <>C da] qi c w>v ' <J£iOa 

(2) JlMiW + J2Jp + JBJp + JCTp\ ! tfw * + ^mj ö£iJP v ^~ 7 ' 

(3) 

/T0O0& 000.4 d£i<>B 0O0C1, , ?,*»* CdRdQi , 

_ i te m + 040? + ^b^ + ^wr"» + o,™ J ^ n*** 9 **'* il - 

2. Unser urspriingliches Problem, die Zelle z/o, die zu jedem Volumselement 
dto gehört, zu bestimmen, war diskontinuierlich. Dadnrch dass wir diese Volums- 
elemente so klein annahmen, dass unsere urspriingliche Summe als Integral geschrie- 
ben konnte, sind wir zu einem kontinuierlichen Problem iibergegangen. Wir fassen 
also nun a, fl, y, d als kontinuierliche Funktionen von .r, öder § t mit beliebig vielen 
Ableitungen auf. Nach unserer Annahme erleiden diese Grössen im Wirkungsbereiche 
eines Molekiils nur kleine Veränderangen. Mit der in dieser Untersuchurig erstrebten 
Genauigkeit können wir also setzen: 

' ~/ 

u. s. w. innerhalb des ganzen Bereiehes, in dem die Funktion C einen von Null ver- 
schiedenen Wert hat. Mit Hilfe der Formeln (6) im Kap. I. können wir die Grös- 
sen £* — ?» durch '^i ausdriicken. Wir erhalten so: 

a' = « + f" (<$*£, + f; 2 - 2p<Y; 3 ) -t ''" (y«£, + « 2 : 2 - 2ay: 3 ) + ^ (- yd^ - afö, + [ad + /??)£,). 
Also, wenn wir in leicht verständlicher Bezeichung setzen: 

0|, + ' r7^ 2 ' 0£ 3 0^' 

"Si '>! " ? 3 ' ', 2 

, d i) , 3 3 

(',) o' -o + ~U 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. HAND 63. NIO I. 19 

u. s. \v. Wir erhalten auf Grund dieser Formeln: 

., da .. 0(j .. 

C = ö" y - -v — t- 
\\'ir setzen der Kiirze halber: 

ta\ \ ' U ' 'V M ''.' • ( ' u t,\ \''y ''^ ti) 

(l, i dy drji <h t -, (h ;i tlr ti 

Dann haben wir: 

(7) A - 1 = aW;\, B = a<f)^, C = o«^. 

3. Nach diesen Vorbereitungen betrachten wir unsere Formel (1). Nach den 
Formeln (6) im Kap. I. haben wir: 

^ = 2[o(|' 1 - i",) + ^(|' 3 - 1,)] = 2(fl£, - /*£,), 

¥* = 

Also: 



d 






Wir setzen hier unseren Ausdruck (10) im Kap. I. fur C. ein. Wir nehmen 
aber nicht alle Glieder mit. Wir haben angenommen, dass C bloss innerhalb eines 
endlichen Bereiches um das erste Molekiil einen von Null verschiedenen Wert hat. 
Wir nehmen nun ausserdem an, dass C (0) , £. U) , Q, { ® iiberall endliche Funktionen von 
'ii mit unbegrenzt vielen Ableitungen sind. Diese Funktionen miissen ihre numerisch 
grössten Werte fiihr sehr kleine Werte von ^ haben und abnehmen, wenn ?',- wächst. 
Es ist da klar, dass, wenn wir Integrale von der Form : 

I :{ £™£n£fi»dio'k öder: I ,' / ] > ^; C ( '> '/<■//. 

oder : 

513! !)"" l * lu K 



20 OSEEN, VERSUCH EINER KINETrSCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHKN FLCsSIGKEITEN. 

betrachten, so erhalten diese Integrale, wenigstens so länge /, m und n kleine Zahlen 
sind, numerisch umso kleinere Werte, je grösser die Summe 1 + m + n ist. Wir nehmen 
in unserer Untersuchung nur die Tntegrale mit, jvo diese Summe höchstens den 
Wert 1 hat. Wir setzen: 

Integrationsbereich ist hier uberall der Teil des fliessenden Kristalies, in dem 

Funktion C (0) , öder O w , öder C (y/,) einen von Null verschiedenen Wert hat. Natiir- 

lich känn, wenn man so vvill, die Integration auch iiber den ganzen fliessenden Kri- 
stall erstreckt werden. Wir setzen weiters: 

I C (,,, r/ ( .//, = C|,"», I QW^i = Ct/'». I QWd«/j = Cf. 

< *y <• 

Betreffend Integrale von der Form: 



ist es klar, dass sie durch partielie Integration auf Integrale von der oben betrach- 
teten Form zuriickgefiihrt werden können. Zwei Fälle miissen dabei unterschieden 
werden, jener, wo die Oberfläche des Kristalies ausserhalb des Bereiches, wo C ( " } etc. 
von Null verschieden ist, liegt und jener, wo diese Oberfläche den genannten Be- 
reich schneidet. In beiden Fallen ist es indessen klar, dass die Integrale von jener 
Form, die mitgenommen werden miissen, diejenigen sind, bei welchen l + m + n den 
Wert 0, 1 öder 2 hat. Wir setzen: 

j—j-^-do/^^ u. s. w. 

Wenn wir im Ausdruck (8) die Glieder mitnehmen, die nach den eben aus- 
einandergesetzten Prinzipien mitgenommen werden miissen, erhalten wir: 

Die Integration ergibt: 

'i)~ ÖL- 

— — deii, = rW2Q<°> 4 C » 4- 2atf>£lW \ — ,! /2^ (ö) 4- O (0) 4- 2atf ) Q ( M ) 



K.UNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 I. 21 

Wir gelien iiber zur Berechnung von: 

t. c/ t ' 



Wir betrachten schliesslich 



—T.— dt , , . 



Indeni wir clie Bezeichnungen : 

• • r <i R 

| RcUo' v = /? , I -', AV, /,. = R i} I _*,■ -.. dio'„ = VA; 

einfiihren, die analog mit den zuerst eingefiihrten Bezeichnungen fur die aus den 
Funktionen Q hergeleiteten Funktionen öder Konstanten sind, erhalten wir: 

f~^dio' v = d(2& ll + R, h )-(i{2R* h -\ R ,). 

Die erste Gleichung, die wir zur Bestimmung der Orientierung der Molekiile 
in einem fliessenden Kristall erhalten, lautet also: 

tpOft + 0(P)-/»(2OJg + Qg>-Q?>j + fe^[d^% + %)-/»(2iB, > + Äp)] + 
(9) 

+ |£^ + «W(*Ö& + Cj*),.- -;(2Cj*) i+ q*'. ■- Cf> )| Kö. 

Dureh gleichartige Rechnungen erhält man: 

y(OJ» hOjfj ; «(2^o) + ^o)_ £i (2) ) + ^ [ _y ( 2 Ä/i+Ä3/3 ) + «(2i?3, l +Ä, /8 )]- 
(10) 

_£M2) 4. a 0')| y/9£M*) 4_ Q(&) i 4. „ ;0^(A") 4-<T)(*) _ n(2*)|= K 

/»(2£Mg + O<o> + 0<D) -; 6 (2 G£> + Qjg - O< 3 >) + ^- m/ '' [- t U2Rr.. + Ii,.,) + 
1- o k m i; 

(11) + Ö(2R 3{2 -\ It-..)]— ^Oj 1 *- ^Oj» +a^[-^(2Qj*» 2 +Dj*] 3 + £ij. 1Ä) ) 4- 



22 OSKEN, VERSUCH EINEE KINETISCHEN THEORIE DEK KR1STALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN 

a (2 Q"» + QW) + jQW) - y (2Qff) + Gff) - Cg»j + ? "" tA [c (2 % + &,„) - 

i/ /c 'Mv 

O 2 ) -7(2 % + &,,)] + '— Q»> + ' '' QJ" + aV> ro (2 Qffi + Qffi + Q«*h - 

-y(2Q$+ Dj*> 3 -Dj 3 *>)] = £<J. 

Wir elirainieren K aus diesen Gleichungen durch Addition von (9) und (10) 
unter Multiplikation mit y resp. d, weiters durch Addition von (11) und (10) unter 
Multiplikation mit « resp. t i, schliesslich durch Addition von allén vier Gleichungen 
unter Multiplikation mit resp. a, ,J, — y, — d. Wir schreiben die so erhaltenen 
Gleichungen: 

(13) /o + a£> /}*> = O , f7 + <$> gf ) = O , Ä + a</> Äj*> - O . 

Hier ist: 

/„ = 2 D ( ?) + D (0) — D (2 > + e — — (2 Äsi + i? ) 



(>0 »»& 



ör == 2 £<?> f D<?> - Q<j» + <^* (2 B, h + i? 



,i, 



K = 2 D<?> - 2 D«» - Di, 1 ) + 2 ^ ^ (&,, - %) , 

/(1) = 9Q(1) + Q(l) — 0(21) JV2) 

/(2) _ OQÖ) + n(2) _ O (22) 
/(3) =- 9D( 3 > 4- $1( 3 » 1 >- i (23) 

fl( i ) = 2D( l ) + n.o död 4- n.<3) 

■'i £ -~- i Ph^ ^Ph ~i ' ~> ' 

„(2) = 2 Q(2) 4- Q(2) _ Pi(32) _ O») 

;,fi) ,__ 9 O(i) _ 9 <n(D nii) sid) 

JU2) = O Q(2) _ 9 0(2) Q(12) 4- 0(2) 

7/(3) = 2 Q(3) 2 O (3) n < 13 > s ^ (3 > 

y j V i ~ph ^7 "V ' 

Betreffend die Realitätseigenschaften der hier eingefiihrten Funktionen /, g, h, gelit 
aus den in Kap. I. § 6 gegebenen Erörterungen hervor, dass / imaginär konjugiert 
ist mit -g , /<" mit -g$\ /»> mit — g[ l \ fi l) mit $>, / ( f> mit — gf, jf mit — gri 3> , 
jf ] mit gr ; ( ( 3) , /i 8) mit — gf\ få* mit -pi 2) , /^ mit ^ 2) . Ä ist rein imaginär, ä{ 1j im- 
maginär konjugiert mit —A"', fi™ reell. h\- ] imaginär konjugiert mit — M'\ JW mit 
- Ä< 3) , Ä^ 21 mit Äf . 



KTINGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 I . 23 

Da a U) imaginär konjugiert mit a[ 2) , f/J 3) reell, a<} ] imaginär konjugiert mit 
af\ af mit a^ und aip mit — af ist, so folgt, dass die linke Seite der ersten 
Gleichung (13) mit der linken Seite der zweiten Gleiehung (13), genommen mit nega- 
tiven Vorzeichen, imaginär konjugiert ist und dass die linke Seite in der dritten 
Gleichung (13) rein imaginär ist. Die drei Gleichungen (13) sind also gleichwertig 
mit drei reellen Gleichungen. 

Dass die Koeffizienten in unseren Gleichungen komplexe Grössen sind, ist, so- 
lange wir mit den komplexen Grössen a, 8, y, d rechnen, keine Ungelegenheit. Mit 
den drei Gleichungen (13), die vollständig geschrieben lauten: 

'• + h \° dr» / dr») + h \* dr» P dr») + 'i Y dr» ' 'V ' 

,n/v ^a d8\ ,.,, / dB . da\ ,„./., dy i)ö\ 

> \ <hj ' dr») J \ dr» ' ör») ' ' '' 'J 'V 



und mit der Gleichung 



a ö — 8 y = 1 



haben wir also eine Lösung unserer Aufgabe erreicht. Die in diese Gleichungen ein- 
gehenden Koeffizienten sind in der Oberflächenschichte Funktionen der Schwerpunkts- 
lage des betrachteten Molekiils, also der Grössen r, öder i",. Dagegen sind sie im 
Kristallinneren Konstanten. 

4. Wir fiihren in diesem § an Stelle der Grössen a, 8, ■/. <5 wieder die Euler- 
schen Winkel 9, T, '!' ein. Gleichzeitig fiihren wir statt *,. v.- ',.•? Ableitungen in 
bezug auf y lt y 2 , y s ein. Schliesslich bringen wir durch passende Kombinationen 
unserer Gleichungen sie auf reelle Form. 

Wir haben: 

1 . / dm d U>\ 

2M 008 ^4 + V* 

1 • / . , dtp .d$\ 

2 \ <hj dr») 

1 . / . <>((> . 'I d 

e~ l 'i' sm ,'t -- - — i 



Weiters haben wir 



ap) 


.. du 


d,8 


a$ 


-<•¥■- 

"Vi 




a i i] 




då 



2 \ dr» dr,; 



() 1 ,1 


i <i 


() 


1 d 


i d 


d 


8 


''',, 2^'/, 


2 dy,' 


''',-• 


2 dy, 


2 dy -,' 


"',:•• 


dy 



24 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEOEIK DKR KRISTALLIN ISCHEN FLUSS1GKEITEN. 

Wir setzen: 

/o = F , {A, = Q Q , //.„ = H , 

l (A" - m - Fi», J ca" ! A 1 *) = ^°> - J ^ = ^ 1 (/ ' 2) - ^ ■" f ™ + m = F ? }>l 

- » (A 2) - A 3) + A 2) - A 3) ) = Ff, - 1 (/<r> - /!•<>) = yp, 

4 (/<-' + A 3 » - A 2) - /<») = n 3) , 4 (A 2) + A 3) -i- /1 2) + /f) = * { , 8> . - 1 (A 2) + /?>) - n 3) . 

mid auf gleiche Weise: 



4 



(<#>_<#>) = <?<»„ i ( f //> + {#>) = ö»>, - 2 ^ = G V> 



* (A<« - //<") = U\ l K l (A?> + /^>) - #<", .', fei" = //<", 



Wir setzen endlieh: 

Man erhält da die drei reellen Gleichungen : 

/J<°> + /J<» (cos ,'y ' >Y + '"'') + 4< 2 > (sin ,9 cos c" ^ — sin i" ''/') + 
» \ <///,- (h/il • \ Y fly,- dyij 

i fl a <lt)\ 

+ A { V sin .Vsin U> ' I cos »'• ; 0, 

' \ fl tji oy i) 

m + B a) ( cog ^^ + w + m[ sin 5eos „. '"/ _ sin „."«) + 

+ /?< :! > sin ,9 sin \p '['' \ cos »'• '' - I = 0, 
' \ oyi fl tji) 

('«» -f CO) cos ' , : 6'<-> sin ,7 cos <'• , ' sm t/< - + 

' \ 'i Vi fly i) ' \ fly* ''//;' 

'' •'' 



+ C<. 3 > (sin .v sin»" '' 7 I- cos 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 |. 25 

Hier ist: 

1 1 O 1 

ö — = (eos (f cos «/' — cos 9 sin r/> sin */;) ^ (sin r/> cos xp + cos ,9 cos <y> sin </;) ^ h sin .9 sin <^ n — , 

t. — = (cos cp sin i/' + cos d sin r/> cos ip) -k- (sin rp sin i/' — cos ,9 cos fp cos */>) y sin ,9 cos ip ^ — , 

d . n . d . n d „ d 

75 — = sin .9 sin tp t. h sin d cos fp -r, — + cos d ~. — 

dy 3 dx l dx 2 dx 3 

5. Wie in der Einleitung betont, wollen wir unsere Gleichungen in noch eine 
neue Form bringen. Sie enthalten das Gesetz fur die Orientierungen der Molekiile 
bezogen auf das feste x x x 2 x 3 - system. Dieses Gesetz muss auch durch Differential- 
gleichungen der neun Richtungskosinuse ausgedriickt werden können. Diese Glei- 
chungen wollen wir jetzt aufstellen. Ihr Interesse liegt wesentlich darin, das sie uns 
unser Gesetz in einer invarianten Form geben, d. h. in einer Form, die davon un- 
abhängig ist, welches feste Koordinatsystem wir zugrunde legen. 

Setzen wir: 

cos tp cos ip — cos 9 sin (p sin ip = u t , cos fp sin \p + cos ^9 sin fp cos tp = v i , 
— sin fp cos tp — cos 9 cos fp sin tp = u 2 , — sin fp sin i}> + cos ,9 cos (p cos ip = x\ , 
sin å sin '/' = u 3 , — sin $ cos ip = v 3 , 

sin ,9 sin fp = w x , sin ,9 cos fp = w 2 , co%')=-w 3 . 
Wir haben dann: 

Ul = v\ = Wi = 1 , ViWi = Wi Vi = UiV, = 0. 

Wenn wir setzen: 

Oui 



dx h - Ui * 



so haben wir weiters: 



Om Ovi „dw dip 

UikViUk = — Vi1 t U i Ul t = Vi-ä— = — HiTr— = — cos ,9^ — —, 

''y, () Vi oy A ' y .'/i 



und gleicherweise : 



„ dtp dip 
Ui k Vi v k = —cosS^ — g—, 

dtp dip 

UikViW k = — COS# T - — TT— , 

<>y 3 <*y 3 

. , 39 , dep 

UikWiUk = sm */' i sin ,9 cos </' v^> 

<>yi <>y, 



u. s. w. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 1. 



26 OSEEN, VERSUCH ETNER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIQKEITEN. 

, (U . ffl , dq> 

VikWiUk = — cos ip -„ sin ') sin ip^- 1 - 

u. s. w. 

Unsere Gleichungen (14) können daher anch geschrieben werden: 

A® + (A["u k + AMvu + AOitDkimva + {A™u k + A™v k + A^w h )uiW ik + 

+ {Af i u h + ^1 3) v k + A™ w k ) nwik = 0, 

£«» + tB<«ii* + BVv k + Bpw k ) ViVi k + (B^uk + B^v k + B^w k )unv ik + 
(15) 

+ (BW u k + JB«> v k + BW Wk ) Vi w ik = 0, 

C»» + (0«>tt* + C™»* + CV>w*)«<t>« + (C1 2 >m ä + C< 2 >v* + C™ Wk ) Ui ic ik + 

+ «7«» «* + <?< 3 > vi, + C< 3 > w k ) vnv ik = . 

Die Koeffizienten in diesen Gleichungen sind von der Lage des betrachteten 
Punktes im Verhältnis zur Grenzfläche des Kristalies abhängig. 

6. Wir untersuchen in diesem § die Vereinfachungen, die unsere Gleichungen 
im Kristallinneren erleiden. Diese Vereinfachungen beruhen darauf, dass in vielen 
Integralen, die in unsere Formeln eingehen, eine partielle Integration ausgefiihrt wer- 
den känn, ohne dass dabei, fiir einen Punkt im Kristallinneren, d. h. einen Punkt, 
dessen Wirkungsfläche die Grenzfläche des Kristalles nicht erreicht, irgendwelche 
Oberflächenintegrale erhalten werden. Man findet leicht: 

/ _ a — 1, —o- /(!> = S~1(D /ID = -2Q(2) /<>> = IvMi) s~^ (2) - 

/O S/0 — '*0 — u > Ii ~»s ' 11 ii ^-'2 > /3 9 ' 

/(2)=0- Z' 3 ' = — s ~' (3 » + S^ID /(3) = 0(2) _L } Od) /(3) = 1/0(2) £W)\ + -£)<«■ 

/,• u > /l ~» 3 ^9^*1'/? •*■* 3 T 2^* 2 '' 3 2 ^*2/'2 3 ' 

od) = 2^< 3 ' o<" = GH) 0(1) = It(1) + C<3). 

<2) = n(3)_ A s-d) (2) = _ o(2]_Io(d <2) = — -(n< 2 ) — v {3) ) — C (1) - 

1/ 1 *-*g n * ' " 8 ~* 3 9^1 > !is 2 ' * ' 2 :| 

1(3) = _ 00(31 7,(3) = S-(D h(3) = I O(l) _ Q(3) 

Aus diesen Gleichungen folgt: 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO |. 27 

QG\^,m) t Gf = —Ff, Ff\ = iFf>, Hfl—.Oj FW + GW = —Hf\ FV — GM = — iHf\ 

0'=1, 2, 3) 
Ff + G[D = _ i (F^ - G\p ) . FM + GM = i (F<p - Gf), F[" - Qii) = G™ — FfK 

Eine weitere Folge hieraus ist: 

^(0) = 5(0) = cio) = o . _4<i) = cf>. AV = 0, 4( 3 ' = £< 2 >, 5J» = — C< 3 >, 

5^ = 0, Cj. 1 » = 0, 4<» = — £»>, A[" = — Af, Af = B[ l \ 

Zwischen den dreissig Grössen A, B, C, bestehen also vierundzwanzig lineare 
Relationen. Da die drei resultierenden Gleichungen vom ersten Grad und homogen 
sind und daher jede von ihnen mit einer willkiirlichen Konstanten multipliziert wer- 
den känn, so bleiben schliesslich in unseren Gleichungen bloss fiinf unabhängige 
Konstanten iibrig. Wir setzen: 

AM = A, A™ = B, AM^C, 
Af — — A, Af = D, Af = E, 

£0 > B, Bf = F, Bf = D, 

Bf = -A, Bf = D, BW = E, 
CW = A, Cf = B, CW = C, 
Cf = B, Cf = — F, Cf = -D. 

Unsere drei Gleichungen erhalten dadurch die Form: 

°y, (> V2 <>y 3 \ () Vi "!/z <>!/ 3 i 

-B^ + F^ + D^ + cos»t-B^ + F^ + D'm- 

— sin i \~ A^ + D Y + E -^—\ + cos d> sin ö — A - L + D-^ + E T ^-\ = , 
\ ' y 2/. Oy, <>y 3 ' \ «tyi 9y 2 Oy,f 

— sm >!• [A -. + B -r- - + C^- + cos </'sin O [A ^' + B^- — C ^ — 



— cos^- — £-— + f ^— + D^— — 8in«/'sin.V —B-.— + F ^- + D^-A =0. 
\ dy t (hj 2 dyJ \ dy x <ly 2 <)y 3 ) 



28 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN. 

Die hier eingehenden Koeffizienten sind Konstanten. Ihre Werte hängen von 
der in Frage stehenden Fliissigkeit ab. 

7. Wir untersuchen schliesslich die Vereinfachungen, die die Annahme, dass 
die Molekiile Rotationssymmetrie um die Achse d = besitzen, zur Folge hat. Un- 
sere im Kap. I. § 7 erhaltenen Gleichungen (14) — (17) zeigen unmittelbar, dass in 
diesem Falle: 

/j') = 6( (i) = ,; i ji) = o (; = l, 2, 3). 
Die Gleichungen (20) und (21) im selben § zeigen, dass: 

Ans den Gleichungen (16) und (20) im Kap I. folgt weiters: 

n<2)_r dnm - gQ(2) 
Al so: 

o< 2 » = : 2J P(: l : 3) : 3 ;. 

Gleichung (17) und (21) im Kap. I. gibt wieder: 

n(3) = r ^ - f^* 

^ fel 0£, = 2 dt, 

Da C (3) mit — £l (2) immaginär konjugiert ist, so folgt: 

n(3) = - pr- " -\ 

Fiir den Fall, dass die Molekiilkräfte Rotationssymmetrie um eine Achse besitzen, 
folgt also: 

n(2) = £1(3) Q(2) = n(?> 

Hiervon ist eine weitere Folge: 

Im Kristallinneren hatten wir nun: 

/(3) =_^>. 

Es wird also im Kristallinneren: 

/f>=öf = (j-1, 2, 3). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 |. 29 

Da wir friiher gefunden haben, dass im Inneren des Kristalles / = <7 = /> = 0, /j 2) =0, 
gf ] = ist, so folgt, dass in dem Falle, dass die Molekularkräfte Rotationssyra metrie 
um eine Aclise besitzen, unsere bis jetzt erhaltenen Gleichungen, wenigstens im Kri- 
stallinneren, identisch erfiillt sind. In diesem Falle ist es also notwendig mit der 
Approximation einen Schritt weiter zu gehen. 



KAP. III. 

Differentialgleichungen fur (lie Orientierungen der Molekule in einem 
fliessenden Kristall. Axialsymmetrische Molekularkräfte. 

1. Wir haben gesehen, dass die Gleichungen fur die Orientierungen der Mole- 
ktile in einem fliessenden Kristall, die wir im vorigen Kapitel hergeleitet haben, im 
Kristallinnern identisch erfiillt sind, vvenn die Molekularkräfte Rotationssymmetrie 
um eine Achse durch den Schwerpunkt des Molektils besitzen, und dass also in diesem 
Falle mit der Approximation einen Schritt weiter gegangen werden muss, als im allge- 
meinen Falle — soweit wir bis jetzt wissen — notwendig ist. Ein Weg, der zu dem 
Ziele, welches wir uns nun setzen miissen, leiten wtirde, ist offenbar der, im allge- 
meinen Falle die Approximation einen Schritt weiter zu ftihren und dann durch 
Spezialisierung der so erhaltenen Formeln die fur axialsymmetrischen Molekule gil- 
tigen abzuleiten. Es ist nichts anderes gegen diesen Weg einzuwenden, als dass er 
etwas länge ist. Es schien mir aber, dass der Spezialfall, mit welchem wir uns in 
diesem Kapitel beschäftigen, von so grossem Gewicht sei, dass es erwtinscht sei ihn 
unabhängig von der allgemeinen Theorie zu behandeln. In diesem Kapitel wird daher 
das Problem vom Anfange an wiederaufgenommen, mit den Vereinfachungen, die aus 
der Symmetrie der Molektilkräfte folgen und mit der Erweiterung, die auf Grund der 
jetzt geforderten grösseren Genauigkeit nötig wird. 

Die potentielle Energie fur zwei Molekule känn in dem Falle, der uns jetzt 
beschäftigt, als eine Funktion von vier passend gewälten Grössen betrachtet werden. 
Solche sind: Abstand r zwischen den beiden Mittelpunkten ; der Winkel «, den der 
Vektor vom Mittelpunkt des ersten zum Mittelpunkt des zweiten Molekuls mit einem 
Vektor, gezogen vom Mittelpunkt des ersten Molektiles entlang der Symmetrieachse 
nach einer an und ftir sich beliebigen Richtung, die aber ein- fur allemale und auf 
dieselbe Weise fur alle Molekule gewählt worden ist, biidet; der Winkel «', den man 
aus dem frtiheren durch Vertauschen des ersten und des zweiten Molektiles erhält ; 
der Winkel ö zwischen den beiden eben genannten, mit den Symmetrieachsen parallelen 
Vektoren. Wir haben offenbar, wenn Xj{j = 1,2,3) die Koordinaten ftir den Mittel- 
punkt des ersten Molektils, 3 den Winkel der Symmetrieachse mit der # 3 -Achse und 
V den Winkel, den eine Ebene durch die ar 3 - und Symmetrieachse mit der x 2 x z - Ebene 
biidet, bedeutet und wenn x'j, $, rp' die ftir das zweite Molektil entsprechenden Bedeu- 
tungen haben: 

r=V(x'j—Xj)*, 



30 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEK THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN. 

r cos a = (x\ — xA sin S sin q> + (x' 2 — x 2 ) sin cos fp + (x' 3 — x 3 ) cos 0, 

r cos a = (x l — x\) sin 9' sin <p' + {x. 2 — x' 2 ) sin d' cos rp' + (# 3 — .r r 3 ) cos D' , 

cos ö = cos i!> cos #' + sin y sin #' cos (90' — r/>) . 
Wir setzen: 

r = £1 , cos « = £ 2 , cos « 4- cos a' — A lt 1 — cos ö = A,. 

Die potentielle Energie fur zwei Molekiile in dem fliessenden Kristalie känn ge- 
schrieben werden: 

Der Mittelwert der potentiellen Energie des ganzen Systems, der fur den Zustand 
des Systems charakteristisch ist, känn geschrieben werden: 

Wir haben die Bedingungen aufzustellen, die # und <p als Funktionen von X; erfiillen 
miissen, damit diese Grösse ihren kleinsten möglichen Wert annehme. 

2. Wir machen die Annahme, dass die Funktion £1 dieselben Symmetrieeigen- 
schaften wie die Funktion </> hat. Wir nehmen also an, dass: 

C (:,, ^,.iä lf A 2 ) = Q(£,, cos «', A u A 2 ) = O (£, , 4, -£„ 4 1S 4 3 ). 

Wie friiher nehmen wir an, dass C nur dann einen von Null verschiedenen 
Wert hat, wenn die beiden Molekiile einander sehr nahe liegen und dass einander 
nahe gelegene Molekiile ihre Symmetrieachsen angenähert parallel haben. A l und A 2 
werden da iiberall, wo der Wert der Funktion Z von Null verschieden ist, numerisch 
sehr klein. Wir entwickeln daher die Funktion C in einer Potenzenreihe nach A x und 
A 2 . Wir setzen: 



Q (:,, :,, A lt A 2 ) = Q»'e„C,) + Q w, 4 + ~ QfWAiA* + JQ«*« A J A h A l + 



-£fi®A, A,. + - 
(;,fc,7... = l,2). 



Wir miissen da haben: 

OW) (;, , ;-,) + Q</> Aj f l Qt/*) 4 4* + ^ Q«*o 4- 4* 4 = qw> (,\ , A, - ;\) + QW>(£, ,'At — $J< ij + 



+ 2^ l <H: l ,A l -: i )A j A k + i ( ,ru*i) ( : i> A l -: 2 )A j A lc A l + --- 



Wir haben 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 I. 31 

T (0)1- a _- \ = r-(0)i- - \ . f_ ~ j + i|_^_ j« + l|__^_l js . 

u. s. w. Wir erhalten daher: 



Q(0) (- - ) = S">(0)f- _ - \ 



/f7C<°H 
C (1) (" "o)=C< 1 W" — " ) + I 

C (2) (- , , 1\) = C 2) (- , , -,) , 

o««e l .w-Qw>e 1 ,-c,).+ (^-)_ » 

ow(C„S I )-=o«>(e„-e I )', 

//?»£M°>\ /fj2s""(n. /Ö^dDv 



11. s. w. 

3. Wir setzen: 






Wir erhalten: 



.4, = cos a + cos «' = - [{x\ — s,) (sin ,9 sin </> — sin d' sin <y') + (x' 2 — z 2 ) (sin 5 cos r/> — sin ,9' cos r/>') + 
+ (a' 3 — x 3 ) (cos ,9 — cos ,9')] — — i(x' l — x t )\ cos sin r/> (y — .9) + sin ,9 cos q> (((>' — r/>) — 

— 2 sin ^ sin <p {9' — ,9) 2 + cos ,9 cos r/> {9' — 9) {<p\ — rp) — ~ sin ,9 sin q> {<p' — <p) 8 l + 

+ (a;' 2 — x 2 ) cos ,9 cos <p (,9' — ,9) — sin 9 sin (p (cp' — (p) — - sin ,9 cos ip (')' — .9) s — 

— cos 9 sin (p {9' — ,9) (<p' — fp) — - sin 9 cos q, (fp —fp )- 1 — (a;' 3 — r,) sin 9 (9' — 9) + 

+ ^ cos ,9 (5'— 9)A- 

Um die Integrationen, zu welchen wir weiter unten kommen, auszufiihren ist es 
zweckentsprechend ein rechtwinkliges Koordinatsystem y) mit Origo im Punkte Xj zu 
beniitzen. Der Zusammenhang zwischen den Grössen x) — Xj und y) sei gegeben durch 
das Schema: 



32 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKE1TEN. 

y\ y\ y\ 



X . — X 






JU n JU 



1 


III 


I» 


hn 




hl 


'il 


ha 


3 


hl 


hi 


h, 



wobei 

(2) 



/,, = cos ep, l l2 = cos 9 sin ep, l l2 = sin ^sin <p 
l 21 = — sin (p, l 22 = cos 9 cos 7, l 23 = sin 9 cos q. 
l. 6l = , Z 32 = — sin 9 , l 33 = cos .V . 



Mit diesen Bezeichnungen können wir setzen: 

A x =- \]^\ (/>' - 0) + sin 9 y\ (cp> - 91) - 1 y», ($' - »)> + 

+ cos ,9 ?/, (^' — 5) (</>' — rp) — ^ sin 9 (cos ,9 y' 2 + sin 9 ?/ 3 ) (9' — 9>) s l- 



(3) 



Wir haben weiters (genan) 



dA,_y' 2 d A x _&'m9y\ 
(> 9 r dep r 



sowie: 



d'C 2 _0A t y\ <)t 2 d A x sin9y\ 



d !) <) 9 r dep ' dep 
Wir wenden uns nun zu ^lo=l — costf. Wir haben: 



(4) 



A 2 = * (9' — 9) 2 + l - sin 2 9 (ep' — ep)* + l - sin 9 cos 9 ( 9' — 9) (cp' — r/>)«. 



Also (angenähert) : 






(,9' — 9) + - sin ,9 cos ,9 (</>' — f/>)«, 



f/7 



sin 2 £ (//>' — g») — sin 9 cos ,9 (9' — .9) (7/ — ep) , 



4. Wir stellen die Bedingung dafiir auf, dass der Ansdruck (1) in bezug auf 
Variationen der Molekiilorientierungen, d. h. der Grössen 9 und ep einen Extremalwert 
hat. Wir erhalten: 

i d Q B r 2 0£i<) A a , , q* m k i 'B B d ;% 

1 9 : , B d + SÄj T9] d( °>< + « k m v I dT B *ä Jw • ~ °« 

'[B Q 8 : 2 B&B A A A , o v m k Cd RB£ 2 , 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 I. 33 

Diese Gleichungen können geschrieben werden; 

C\i°& , d &\y\ d &U, a l • q q/ < \2\\ i . ,o* m * C dS y'7j , 

(5) J\\W 2 + <>ä) r-^r-^-2 S,n ^ OS ^^-^)}^ + ^J^ 3 r dWo = ' 



« nff 



E + S^-^*^^«^"««^<t^/^^-o. 



Wollten wir diese Gleichungen ausfiihrlich schreiben, so hatten wir unausgesetzt mit 
Integralen zu tun von der Form: 

(7) f ^ : -^,,c, ) *MpL d< 

Um eine bequeme Bezeichnung zu haben, setzen wir ein solches Integral = 

Fjk... 

n 

Entsprechende Bezeichnungen wenden wir fiir Integrale an von der Form: 

J dws,... ?r- dw «- 

Wir erhalten mit diesen Bezeichnungen: 

Zufolge (3) erhalten wir weiters: 

- l - y\ (d' - Of + co8 d y\ (d' — d) (cp' -<p)-\ sin d (cos y' 2 + sin d i/' 3 ) W - (pf~\ dw' h . 

Wir setzen hier die Reihenentwicklungen fiir d' und rp' ein, nehmen aber bloss solche 
Glieder der Form (7) mit, in denen die Anzahl der Faktoren y'j,y'k, • • . mit höchstens 
zwei Einheiten die Summe der Anzahl Ableitungen in bezug auf = i und der Zahl n uber- 
schreitet. Wir erhalten da: 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 1. 6 



34 OSEEN, VERSUCH E1NER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKE1TEN. 



— /O'" 4- 0' n >\ Z- t — — /n<" 4- n< n >\ sin ,9Z- t — ^ 
22^ /2 + ^22ä '•' fc c y a: 12 i, 2 Ii* J dx- 

\ o ' o/ • / \o' o/ ' 



2 |~ t 22Zm,„ ' ~22'" 






Hierauf betrachfcen wir; 



Mit der Genauigkeit, mit welcher wir hier rechnen, können wir setzen: 

1 Iddiiö . . a 3a> 5a>\ , . 



Wir erhalten also: 



' ML + « 4 i4- (|? |* + sin* ,9 f* |2] 

2 I 2^m /2 2Jml J' " m \dXjdxk dxj()x k \ 

Wier betrachten hierauf zunächst: 

- 2 p2«^ /g + ~W«j l ' llkm ( JXjÖx k 



Das Integral: 



I D< 2 > (y — ö — ^ sin 3 cos ,9 (r/>' — y )«) rfw; 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 I. 35 

gibt: 

Das Integral: 

— i C< 12 M, (#' — Ö — ~ sin Scosö (fp' — (p) 2 \dco' k 

u 

gibt schliesslich : 

- fa* aav-v <k - fa* (*', || + d. *•. £) £* A. ^ <* - 



= Oftfc*- J^ JS + Offiw. »%,fc. ^ 



Das Integral: 






A 



känn offensichtlich geschrieben werden: 

i?2 



i' 2 ' 



Wir vereinigen die gefundenen Resultate und erhalten so 



O (0) + Q (i, + QM R _ £<2> , ^ _ / a ( V + C (.in /. t ^ . 



, 5 ttL tofiK 4- n«") \ /sin .9 ,Ä- 4. nos .9 fi* *£ 4 



(8) 



- sin Äcos S *2 Ä - (Qgfr m 4- QfflM (sin 5 ^ 4- cos 3 ( ™ |£ 4- ™ °M 4 

i) ^ i) ^ 

4 /£i< ,1) 4 n< ll,) 4 d< x > 4 n" 1 » 4 r< 2 > 4 ^n< i2 M — — - 4- 

^ 222Zm,, ^ -mlm ^ 23/m T 2jjZm ^ 2/m ^ ° ^2jm () x -i)xu 

4 /Q< U) 4 fl' 111 » 4- O' 1 ' + s-ilii) 4-0(2) 4. £M ia > \ sin 8 ,9 -^ — fiP 

^ ^mZm,,, ^ ^112im r ^23Zm „ ^ ^23/m ^ ^2/m,„ ^ ~*2/m r 51 " ^flv-ii' 

\ ~^-' 2 -3- -i-' 2 nr -r' 2 —/ ' 



'** 



4 /O' 

'~ k 122 



Es begegnet keiner Schwierigkeit die Gleichung (6) auf entsprechende Weise ausfiihr- 
lich zu schreiben. Man findet: 



36 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLIN 1SCHEN FLUSSIGKEITEN. 

Q (0) + om + Q*™ R _ qj2) sin 5 / pP _ / Q u) + jQuin i p> _ 



(9) 



I lW»« /2 IH» /ml \ ÖXjiiXk \()Xj<)x k (iXkdXjl! 

?) q i) t 

4- /Q' 1 " + Cl* 11 " + n (1 > + 0< n) + Q< 2 > + £)(> 2 > \ — - —^ + 

\ 3 ' 3 2 ' 2 1 ' il 1 

4- /D< n > + 0< U1 > 4- O* 1 * 4- D< 11! 4- n' 2 ' 4 3n (12 »\ sin 2 ,9 —? —?- 4 

\ 3 ' 3 2 ' 2 1 ' 1 ' ' " 






'Zfc 



+ 



pa., + Q ^ + °&) sin a {HM + ££)}**-"-•• 



5. Der Inhalt unserer Gleichungen (8) und (9) muss natiirlich gegen jede Dre- 
hung des Koordinatsystems invariant sein. Daraus folgt aber nicht, das die linken 
Seiten dieser Gleichungen selbst invariant sind. So ist z. B. der Inhalt des Systems: 

(10) l »ö*-r 0> Z7 ' 3 4 =0 

offenbar invariant gegen jede Drehung des Koordinatsystems, keineswegs aber die 
auf der linken Seite auftretenden Ausdriicke an und fur sich. In diesem Falle ist 
es nun leicht den Inhalt der Gleichungen in invariante Form zu bringen. Wir be- 
zeichnen die Vektoren, die friiher (Kap. II. § 5) mit u, v, w benannt waren, nun mit 
L (1) , L (1) , U z) . Wir setzen also: 

cos m cos ip — cos d sin fp sin ip = L* 1 ' , cos tp sin ip + cos ,9 sin m cos tp = L (2) , 

— sin rp cos tp — cos d cos fp sin tp = L^ , — sin fp sin tp + cos ,9 cos tp cos tp = L (2) , 

sin ,9 sin tp = L™ — sin dcosxp = L< 3 2 > . 

sin d sin m = L ( , 3) , sin ,9 cos y = L (3) , cos ^ = Lf 1 . 
Wir setzen: 



u. s. w. Wir haben da: 



dxi kl 



L[}\ W = sin (p |^ — sin ,9 cos i/Ä 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NtO |. 



37 



Da: 



fr- 1 *. 



sind die Gleichungen (10) gleichbedeutend mit den invarianten Gleichungen: 

IfllflZJ-O, LflLfLf = 0. 

Wir stellen uns nun die Aufgabe unsere Gleichungen (8) und (9) auf invariante Form 
zu bringen. Zu diesem Zwecke weisen wir zuerst darauf hin, dass, während fiir alle 
Werte von V Lf ] = / i3 ist, fiir sin ip = auch L™ und Lf ] in l j{ und l j2 iibergehen. Wir 
beachten ferner, dass: 



Lftlf- 



sin 



♦b 



0^9^ 
ifXkdxi 



sin £ cos 5 -s^. -Jf!.) + 



+ COS l/> 



^x* ^x// 



r • , ö 1 » 

sin 9 -. — £ 



^ i 09 dep 9 0a> 

Xi \(>Xk OXl VXi OXk 



ZfcZf- 



COS Ii' t 



0*9 
dx k dxi 



Ö(p 0(p 



— sin^G-os^^-ä-H 

()Xje 0'. 



xi! 



. , T • 0* w „I09 Ow 9 dw\ 

+ smip sin 9^ — g- + cos9[^—-^ + ^-^ L ) 

OxkOxi \0xk0xi OxiOxkl. 



Wir fiihren nun fiir jedes Molekiil Xy ein rechtvvinkliges Koordinatensystem y) ein mit 
Origo in Xy und definiert durch die Gleichungen: 



xtj-x^Lfyu, y'j = L[J)(x' k -x k ) 



Wir bezeichnen mit: 



das Integral: 



Fjh • 



laj- 






wit. 



Betrachten wir nun die Gleichungen: 



^2 ,„ + *~2 + — H 2 , + *^Ä i</»i i> m Lj + l XJ22k , . + ^22£ /</m Lim Lj 

f/2 g 0^m„ r /2 — /2 — | 



+ 



[Cff* 



/2 



r(U)\ /-(I) r(3) /-<*), I 

il2Aj L,j m L, m Lj + 2 



2 / 



^(1) 



r(ii) 



(2)\ r(3) r (2) 



oui , o i 11 ' i o <<=U /" ,J > r ,z 

Su22/m + *~22Z« + ^im| Liijk L>i 



38 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISOHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN. 



(11) 



— n (&12lm + Ql2/m| LijkLi + l£l222lm + G222/m + Cl23Jm , +" &2&lm + 
1 \ ~~2~'' ~2~! \ ~~3~ li ~ä~~ ~2~' 2 ~T~ 

+ ^2lm + O \J.2lm\Liji Likt* Lii Li< + [Klmim + XJn2Zm + XJ23J ,„ + 
"l - ''' T"/ 1 — Z~~ ,2 ~3~ ~T~' 2 

+ o©. + sa,,, + öti\Lf>m,L^ Lf + (mL,, + a + 

~2~ i '* 1 I \ ~1T'' 2 —T~ 



ö? + 5P+ ^ä, fl + cPzjB z4 3) Lf + (s& + 582) Lfi 18 i? + 



w + 



(12) 



«-il2Zm + **il2Zm Lijk L\ + **il22Jm + Xii22/m + *^13J>»,„ + *~il3Zm 1 
\ 2 2 / \ 3 ' 3~~ 



2 ' 2 



X C)< 2 > 4. n< 12 >\ r<2) r(2) W3) r(3) / (11) <=T<111) j=TU) , 

~>* ~T~/ \ ^T^ ,J ~3~~ 2 ,Z 

4- (11) l (2 > J_ Q <12 M rd) rd) r(3) r(3) , /odl) , S ->(111) , 

2 1 ' Z —I \ ~~3~ ,Z "" ä - 



Fur sin '/' = werden diese invarianten Gleichungen identisch mit unseren friiher 
erhaltenen Gleichungen (8) und (9). Wenn diese erfullt sind, so haben die Glei- 
chungen (11) und (12), betrachtet als Gleichungen fur sin </', eine gemeinsame 
Lösung: sin i/> = 0. Die durch Eliminieren von sin </> aus (11) und (12) erhaltene 
Gleichung sagt also einen Teil des Inhaltes der Gleichungen (8) und (9) aus. 

Um weiter zu kommen miissen wir in invarianter Form ausdriicken, dass jener 
Wert fur sin «/>, der beide Gleichungen befriedigt, gleich Null ist. Um wirklich 
dieses Ziel zu erreichen miissen wir beachten, dass die Gleichung sin «/' = 0einevom 
Koordinatsystem unabhängige Bedeutung hat, nämlich die, dass der Vektor L {i) 
iiberall mit ein und derselben Ebene parallel ist. Die Bedingung, dass dieses der Fall 
sei, ist leicht in invarianter Form aufzustellen. Es ist erforderlich, dass: 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 I. 39 

Hier beruhen die Zahlen {, i' auf diese Weise auf den Zahlen j, k bzw. f, k', dass 
i, j, k eine Zahlreihe sein soll, die man aus der Reihe 1, 2, 3 durch eine gerade 
Anzahl Permutationen erhalten hat und dass dasselbe fur i', j,' k' gelten soll. Un- 
sere Gleichungen können in einer Vektorgleichung zusammengefasst werden: 

(13) ^(^^-^^)=0- 

Die Gleichungen (11), (12), (13) besitzen sicher eine gemeinsame Lösung, nämlich 
sin ^ = 0, wenn die Gleichungen (8), (9) erfiillt sind. Wir wollen nun annehmen, 
dass die Gleichungen (11), (12), (13), betrachtet als Gleichungen fur i/>, eine gemein- 
same Lösung besitzen. Wir wissen da, dass der Vektor L U) iiberall mit ein und der- 
selben Ebene parallel ist. Wir fiihren nun ein festes Koordinatensystem Xj ein, des- 
sen x x ;r 2 -ebene mit der eben genannten Ebene parallel ist. Wir drucken die Kom- 
ponenten der drei Vektoren L a) , L {2) , L m neuerdings durch die drei Winkel d, (p, 4>, 
aus. LP erhält da den Wert sin x*) sin V. Soll L$ ] verschwinden, so muss also 
entweder sin V = öder sin 3 = 0. Im ersten Falle werden die Gleichungen (11) und 
(12) identisch mit (8) und (9). In letzterem Falle beruhen IS?, Lf\ Dp bloss auf 
einer Variablen r/> ± ip. Die Gleichungen (11) und (12) enthalten also zwei Relationen 
zwischen dieser Variablen und ihren partiellen Ableitungen. Setzen wir V=0, so gehen 
die Relationen in Gleichung (8) und (9) iiber. Sie können also inhaltlich identisch 
mit den Gleichungen (8) und (9) genannt werden und unterscheiden sich von diesen 
nur durch eine andere Bezeichnung der in Wirklichkeit vollkommen unbestimmten 
Variablen. Wir können daher sägen, dass das Gleichungssystem (11), (12), (13), das 
offenbar invariant ist, da die linken Seiten in allén drei Gleichungen invariant sind, 
gleichbedeutend mit unseren Gleichungen (8) und (9) ist. 

Das dieses die einzige Möglichkeit ist, den Inhalt der Gleichungen (8) und (9) 
in invarianter Form darzustellen, soll damit nicht gesagt sein. 

6. Unsere Gleichungen vereinfachen sich im Kristallinneren wesentlich. Alle 
Koeffizienten werden dort zu Konstanten. Viele von ihnen verschwinden. Zwischen 
den iibrigen bestehen zahlreiche lineare Relationen. Wir werden uns in diesem 
§ mit den Vereinfachungen der Gleichungen (8) und (9) befassen, die eine Folge 
davon sind. 

Unsere Koeffizienten gehören alle zu einer der Formen: 

Fjk- ■ ■ . F j k --- 

n n 

wo F eine Funktion von ti u ^d i* 2 ist und daher Rotationssymmetrie um die 2/3-achse 
besitzt. Man sieht unmittelbar, dass diese Koeffizienten nur dann einen von Null 
verschiedenen Wert haben können, wenn in der Zahlreihe /, k... jede der Zahlen 1 
und 2 eine gerade Zahl mal vorkommt. Auch wenn dies der Fall ist, so verschwin- 
det trotzdem ein Koeffizient der ersten Form, wenn F eine gerade Funktion von £ 2 
ist und die Zahl 3 eine ungerade Zahl mal in derselben Zahlreihe j, k. . . vorkommt 



40 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN. 

oder wenn F eine ungerade Funktion von £ 2 ist und die Zahl 3 eine gerade Zahl mal 
vorkommt. Fiir einen Koeffizienten der anderen Form ist das Verhältnis umgekehrt. 
Er verschwindet, wenn F eine gerade Funktion von ;*, ist und 3 kommt eine gerade 
Zahl mal vor oder wenn F eine ungerade Funktion von £ 2 ist und gleichzeitig die 
Zahl 3 eine ungerade Zahl mal vorkommt. 

Aus dem Gesagten folgt unmittelbar, dass im Kristallinnern die Grössen : 

Q(0) £\<0) nd) £)W O* 2 ' £1 (1 > ,o und ni 11 » 
i' 2 i' 2 11 2 ~2~ 

alle verschwinden. Wir betrachten nun: 

^*iiä ^ ^n* • 

2 '" 2 

Dieser Koeffizient verschwindet offensichtlich wenn nicht & = 3. In diesem Falle 
känn er geschrieben werden: 

Im zweiten § diesen Kapitels haben wir gesehen, dass: 

Unser Koeffizient känn folglich auch geschrieben werden: 

Der Ausdruck innerhalb der Klämmer ist eine gerade Funktion von l 2 . Das Inte- 
gral verschwindet daher. Auf die gleiche Weise sieht man, dass: 

^22ft + ^22/t = "• 
2 ■ 2 

Wir haben damit das Resultat, welches wir im letzten § des zweiten Kapitels 
fanden, wiedergefunden, nämlich, dass im Falle axialsymmetrischer Molekularkräfte 
die in erster Annäherung erhaltenen Differentialgleichungen im Kristallinneren iden- 
tisch erfiillt sind. 

Die Koeffizienten: 



.qdi + om) + n(2> 

•^22*»» ' ~ k 22/m ~ ^lm 

2 ' 2 

verschwinden, wenn nicht l~m. Wir setzen: 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 I. 41 

S-^d) 4. OUl) 4. n(2) = R 

^2211 ~ ~*2211 ~ ~*11 "" ' 

2 ' 2 

V ■* / ^» 2222 ""^ ^^^9222 "^"^29 ^^ * 

2 ' ~2~ 

o(i) 4. odi) 4 o(2) = ri 

^2233 ~ * w *2233 ' ~*33 ^ ' 

2 ' 2 



Wir haben da: 



om 4 na» 4 ^ (2) = j 



Die Koeffizienten 



^"' 2 



~M133 ~ ~*1133 ~ ~*33 ^ * 

o I ' o 



nu) + n(") 

~>12Z>» ' ~M2/m 

2 /2 g 



verschwinden, wenn nicht entweder 1=1, ra = 2 öder Z = 2, ra = l. Wir setzen fiir 
einen Augenblick: 

(15) 11^10 y?? 

2 ' 2 



Aus (14) und (15) folgt: 
Man findet leicht: 



Qf} = B-X 



n<2) = o(2) 

~*22 ~*11 ' 



~*2222 ~ ^2222 ° ( ~M122 ' ~»no9\ 
~2~' J "T" \ ~2~ ,J 



*1122\ 
2 I 



Wir haben also: 



Q<2) = Q(|) = 4— 3Z 



und folglich: 

(16) 2X=4 — £. 



Die Koeffizienten: 



r-di) + pmi) 4 £j(D 4 god + n< 2) + 3 (12) 

~*222Zm ( ^ ~-*222Jm ~ ~*23J»i , T '^ 23/m ~ ~*2Jm , , ^2?»» 

3 ' 3 9 ' 2 1 ' " 1 



sind Null, sobald nicht £ = 2, ra = 3 öder Z = 3, ra = 2. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 1. 



42 OSEEN, VERSUCH EINER KINET1SCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEN. 

Wir setzen: 



(17) 



^22223 T "^22223 ~ ~*2233 ' ~ 2233 ~ ~*223 ~ ° ~*223 

3 ' 3 2 '^ 2 T' 2 T" 



n(ii) 4- D (U1) 4- (1 > 4- £}< u > 4- D< 2 > +3Di' 2 i=D 

U113. „ ~ — ^11113 ~ ^1133 ~ ~*1133 ~ ^113 T °^113 ^ 

3 ' 3 2 ' 2" 1 ' 1 



(18) 



n(ii) + n(ni) + nd) + n (11) + Q' 2 > 4 n< 12 > 

~*11223,„ ^ ~M1223 T ~*2233,„ T ^2233 ^ ~*223,„ ' ^223 



2 



^' 2 



/2 



nd» + Qdii) 4- n(D + Qdi) + Q(2) + £M 12 > = E 

^ 11223, „ ' — ^ 11223 ' ~-*1133, „ ' ~M133 ' ~M13 , „ ' ~*113 



l-' 2 



Y=/2 



(19) 

Wir haben: 

Nun haben wir: 



O (12) i s~-i(Hl) , 0(12)==^ 

^ 11223 ., ' ~~ 11223 ^ ***113_ ± ■ 

3 ' 3 1 



*-F-c-GJä, t -aff- 



O (2) = / _~ 

f/2 J * 






b2 



Wir fiihren hier ein: 

t/', = r sin a sin /i, y' 2 = r sin o cos (i, y' 3 = rcosa, j' 2 = cos a, 

i/w'i = r 2 sin a drdadft. 
Wir erhalten: 

j'^Q (2) 
Q (2) , = 7f — TTz—r* sin 3 a cos a dr da = 

f/2 J <><,, 



71 



—z — r* sin 2 a cos a dr da = n j | Q (2 'r*sina (2 cos 2 « 



- sin 2 a)drda = i i D< 2 > (2y'I — y'l — 2/'|) d'm = Qg - Q< 2 > . 
Wir haben also: 



Also: 



E - F — C = - Q« 2 > = — - (35 - A). 



F = U3B — A) + E — C. 



Unsere im Kristallinneren giltigen Formeln sind daher: 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDUNGAR. BAND 63. N:0 I. 43 

- #*>&» * ^ *»&■ + Cl #ht) (^ -sin * cos * ^g) - 

Da beide Gleichungen mit z. B. E 1 dividiert werden können ist die Zahl der Kon- 
stanten in diesen beiden Gleichungen vier. 

Die Bedeutung der Symbole J jk ist nach (2) : 

l u =coa tp, l l2 = cos d aincp, l 13 = sln ^> sin <p, 
l 2l = sin fp, l 22 = cos Ö cos <p, l 23 = sin # cos r/>, 
J 3I = 0, ^32 = — sin V, l 33 = cosd. 

KAP. IV. 
Eine Bedingung fiir die Grenztläche eines fliessenden Kristalies. 

1. Wir wenden uns zur letzten Aufgabe, die uns obliegt. Wir wollen die not- 
wendige Bedingung, die sich direkt auf die Form des Kristalls bezieht, aufstellen. Wir 
denken uns also den fliessenden Kristall in seiner naturlichen Form vorliegend, na- 
tiirlich in dem Lösungsmittel, in dem er auskristallisierte. Wir variieren diese Form 
so, dass wir die Molekiile sowohl im Kristall als ausserhalb Verschiebungen unter- 
werfen. Wir wollen annehmen, dass bei diesen Verschiebungen die Orientierungen 
der Molekiile nicht geändert werden. Wir nehmen ausserdem an, dass unsere Ver- 
schiebungen so gewählt sind, dass die Dichte sowohl im fliessenden Kristalle als 
auch ausserhalb in der Flussigkeit immer denselben konstanten Wert hat. Es ist da 
klar, dass die Veränderung, welche das Kristallinnre bei diesen Verschiebungen er- 
fährt, auch durch Variation der Orientierungen der Molekiile erreicht werden könnte. 



44 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALL1NISCHEN FLUSSIGKEITEN. 

Durch das Aufstellen der Bedingung dafiir, dass bei diesen Verschiebungen der fur 
»den Zustand» charakteristische Mittelwert der potentiellen Energie keine Verände- 
rung erleidet, können wir nichts Neues iiber das Kristallinnere erfahren. Wir be- 
kommen aber eine Bedingung, die auf der Grenzfläche des Kristalies erfiillt sein 
muss. 

Damit der eben genannte Mittelwert der potentielle Energie einen Extrem wert 
gegeniiber den Verschiebungen, von denen jetzt die Rede ist, habe, ist erforderlich, dass: 

Die Koordinaten fur den Mittelpunkt eines Molekiils seien vor der Verschiebung x jy 
nach der Verschiebung Xj+Jxj. Dass Volumselement dto k öder dio v soll nach unserer 
Annahme durch die Verschiebungen nicht verändert werden. Dazu ist erforderlich, 
dass: 

d ^ x J _ 

<>Xj 

Ist diese Bedingung erfiillt, so können wir setzen: 

(2) JXi = u 23 , z/x 2 = u 31 , Jx 3 = u l2 

wobei : 

_ äuk (>ui 
Uhl ~ dxi dx k ' 

Indem wir Jxj als Funktion von Xj auffassen, erreichen wir, dass der Integrations- 
bereich in unserem Ausdrucke durch die Variation nicht verändert wird. Wir er- 
halten daher: 

Jjj &dmdu, k =JJ [j^^xi \--^j£,Jx l )dc ak da> k = 2jJ w _ jJjnMy 

J I i Sdu) v du)' v = 2 i i ^jr — Jx^dwvdo)^. 

Die Bedingung (1) känn also geschrieben werden: 

-^r T^^ ' Jxidiokdio' + -!£J£. __ w^ + 

mlj)d£jdxi h m k m v JJ V^jdxi 

(3) 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 |. 45 

Wir setzen hier den Ausdruck (2) fur Jx, ein. Wir formen den so erhaltenen Aus- 
druck durch partielie Integration um, wodurch wir erreichen, dass die Grössen v k , 
iiber die wir frei verfiigen, als Faktoren auftreten. Wir stellen schliesslich die Be- 
dingung dafiir auf, dass, wie immer man auch diese Grössen u k wählen möge, die 
Gleichung (3) erfiillt ist. Wir erhalten da, wenn wir der Kurze halber setzen: 



n k j Kj öx d ^ + m v J Ig dx~ d ^ = Xl & ' 



Qk CdR d^j 
m h f dt 



m dX t dX 3 dX 3 9X t dX t 8X 2 

(4) -T. 7 = U, T. T- =0, "g ~ t = 

' x 3 <>x 2 <Jx l () x 3 o x 2 ox x 

im Kristalie, 

(5) ^Z?_iL = d -ll- d -I± = t**-*** -Q 

' dx a d x 2 ' dx l dx 3 ' 0x 2 x t 

in der Fliissigkeit, 

(6) t^-Jt- Qv Y^icosNx^l^-X,- ^Y 2 ):co S Nx,= ( Q ±X 3 -^ Y 3 ):cosNx 3 
\m k ' m v 7 ' \rr>k m v 7 ' \m k m v 7 

auf der Grenzfläche des Kristalies. 
Wir wollen nun betrachten: 

(>xi\m h ) k m v J "j m^J dy dxi * m c jd ri <)xt ' 

r di*/ jö£) fla 0.4 #a #i? da dC da) Oxi 

+ \Wj ä (t + V~Ä ~Öp + BBdfl + ÖC dfll dxi + 

+ i dio k + 



o„ / \0R d, ; - <)a , , , 

m„J I 0£j daOxi ° 

Nun gab uns unsere Forderung, dass eine Variation der Orientierungen der Molektile 
keine Anderung der potentiellen Energie im Gefolge habe: 

m k J \dT i Ja' + ÖÄJa~ + JBTa + IC Ja]*"* + W.J d$Ji *"• = Kd 
u. s. w. 



46 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLIN1SCHEN FLUSSIGKE1TEN. 

Da: 



so folgt: 



, da dS . dy dö n 

d--. yf £ rf- + a 7r - = 

dxi dxi dxi dxi 

dxi\m k J k m v J v \ 



Man findet auf gleiche Weise: 

r, * ii* 1'*^ + .* f ddl A. 

dxi\rrikj k m v J v \ 

Die Bedingungen (4) und (5) sind also identisch erfiillt. Die Bedingung (6) hin- 
gegen gibt: 



ml 



f&dio' + -^- [ ( Rdio' - / RdoA - 4 / Sdto' = Konst, 
) k m k m v lj v J k ] mlj 



auf der Grenzfläche des Kristalls. 

2. Unsere Formeln enthalten natiirlich auch den Fall, wo der »Kristall» in 
Wirklichkeit isotrop ist. Unsere Formel (7) enthält mit anderen Worten auch die 
Grundlage fur die klassische Kapillaritätstheorie. Es ist von Interesse zu sehen, wie 
sich die Hauptsätze in dieser Theorie aus unserer Formel (7) ergeben. 1 Ich betrachte 
der Einfachheit halber nur den Fall, wo keine äusseren Kräfte, weder auf den 
»Kristall» noch auf die Fliissigkeit ausserhalb dieses wirken Q, R, S beruhen im 
Folgenden bloss auf dem Abstand zwischen den Zentren der beiden Molekiile. 

Wir betrachten einen Punkt der Grenzfläche des »Kristalls». Wir fuhren ein 
Koordinatsystem ein mit diesem Punkt als Origo, die x x - und ayachse gerichtet 
entlang den Tangenten der Kriimmungslinien in diesem Punkte und die ayAchse 
gerichtet entlang der Normalen vom Kristall in die Fliissigkeit. Die Gleichung der 
Oberfläche in der Nachbarschaft des Punktes sei: 

lx\ 4 lxL . 

X * 2R, 2R, 

Wir nehmen an, dass die Gleichung der Oberfläche innerhalb der zu Origo gehörigen 
Wirkungssphären mit geniigender Genauigkeit durch die ausgeschriebenen Glieder 
ausgedriickt werden känn. Wir haben da: 



2n o° n 

(Odto' k = Idfp i r*£±dr l sm Ödd 

&{r,<p) 



wenn d(r;cp) der Winkel zwischen der ayachse und dem Radiusvektor ist, der von 
Origo zum Schnittpunkt zwischen der Grenzfläche, der Sphäre: 

x\+x\ + x\=r* 



1 Man vergleiche hierzu: F. Neumann, Vorlesungen iiber die Theorie der Capillarität, Kap. 8. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAB. BAND 63. N:0 | . 47 

und der Halbebene: 



sin <p, 2 : = cosr/i 



geht. 

Wir setzen 



Wir haben so: 
und angenähert: 

Also: 

und: 

und: 



V x \+x\ Vx{ + 



x \ + x \ = Q*> "o" cos8 9 + p~ s i nS ( P — p~ * 



#! = r* — p 2 



<? 2 

x - 



2E V 



,i 



-.2 ~2 £ __ -8 



-iJ5" r + - 



r 



2i? fp 



x, r 



Also 



co 2;r co oo 



Wir erhalten auf gleiche Weise: 

00 00 

o 

oo co 

JBd4-t*frBdr + 1jr>Rdr- (i + 1). 



00 00 



Die Bedingung (7) gibt also in diesem Falle: 

oo oo oo 

[w + w)\4 [r*£ldr-^& [t*Rdr + 4 A" MrU Konst. 







48 OSEEN, VERSUCH EINER KINETISCHEN THEORIE DER KRISTALLINISCHEN FLUSSIGKEITEK. 

auf der Oberflächse des »Kristalls». Der in der zweiten Klämmer vorkommende 
Ausdruck ist eine Konstante. Wenn diese nicht verschwindet, so folgt dass auf der 
Oberfläche des Fliissigkeitstropfen : 

R x R 2 

einen konstanten Wert haben muss. Damit sind wir zu dem bekannten Hauptsatz 
in der Kapillaritätstheorie gekommen. 

Die Form, welche die Gleichung (7) in dem hier betrachteten Spezialfall annimmt, 
beruht wesentlich auf der Anzahl Glieder, die man in der Gleichung der Oberfläche 
mitnimmt. Da das physikalische Resultat, dass der Fliissigkeitstropfen sphärisch ist, 
nicht darauf beruhen känn, wieviele Glieder man mitnimmt, so scheint daraus her- 
vorzugehen, dass es eine unendliche Anzahl Ausdrucke gibt, beruhend auf den Kriim- 
mungsradien und deren partiellen Ableitungen, die die Eigenschaft haben, dass die 
einzige, geschlossene, singularitätenfreie Fläche, auf welcher ein solcher Ausdruck kon- 
stant ist, die Kugel ist. 



Tryckt den 20 april 1922. 

Uppsala 192'.' Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 2. 



NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES 
IN THE COLLECTION OF THE SWEDISH 

STATE MUSEUM 



(RIKSMUSEUM) 

VIII. 
TUNIGATA 

1. STYELIDAE AND POLYZOIDAE 



BY 



Dr. AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE 



WITH THREE PLATES AND SIX FIGURES IX THE TEXT 



COMMUNICATED OCTOBER 12th 1921 BY HJ. THEEL AND E. LÖNNBERG 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

1922 



Introduction. 

The Tunicates which are reported in the present paper belong to the collec- 
tions of the Svvedish Riksmuseum. They have been brought back from the Scandi- 
navian and Arctic seas by Swedish naturalists in the course of ma ny years. A 
survey of the Swedish scientific expeditions and voyages made before the year 1903 
has been given by Théel in the first paper of this series (1905). 

The present paper includes northern and Arctic species of the families Styelidae 
and Polyzoidae, of the American forms in the main only those which have been 
brought back by Swedish expeditions. Those species which are not represented in 
the collections of the Swedish Riksmuseum, are printed in brevier types. 

Material for comparison has been received from Professor Dr. R. Hartmeyer, 
Berlin, to whom I am also obliged for information on several dubious forms, from Dr. 
Nils Odhner, Stockholm, Dr. Th. Mortensen, Copenhagen, Conservator Dr. Carl 
Dons, Tromsö, Professor Dr. L. A. Jägerskiöld, Gothenburg. 

The family Polyzoidae was established by Michaelsen in his work on these 
Ascidians in 1900. Låter on (1904), he, and even other authors (e. g. Hartmeyer 
1903), has subordinated the group as a sub-family to the Styelidae. In this report 
Michaelsen's previous proposal for classification is followed: the sub-family Poly- 
zoinae is separated from the Styelidae and looked upon as a separate family. 

From a comparative anatomical study it undeniably appears that the three 
families Styelidae-Polyzoidae-Botryllidae form a series of closely related groups and that 
the Polyzoidae includes intermediate forms between the Styelidae and the Botryllidae. 
However, it seems doubtful whether a subordination of the Polyzoidae to the first- 
mentioned family is fully justified by the reasons which have been hitherto given, 
especially when we consider that our knowledge of the anatomy of several forms of 
the Polyzoidae still is incomplete. Besides, the relation of the last-mentioned family 
to the Botryllidae (and to other families) has not yet been made out. The Poly- 
zoidae form, as is well known, a heterogenous group which shows very great diffe- 
rences especially as regards the structure of the reproductive organs. It does not 
seem excluded that this organ system might offer points of agreement even to other 
families. It also remains to be decided whether some points of agreement between 
the Styelidae and the Polyzoidae might be due to convergence or not. The importance 
of the reproduction by budding — character which distinguishes the Polyzoidae from 



4 AUGUSTA ÄRNBÅCK-CHRIST1E-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

the Siyelidae, but unites the former family with the Botryllidae — has not yet 
been thoroughly investigated. And t hat is one more reason why I prefer to maintain, 
for the present, the separation of the three groups into three families. 

A revision of the Styelidae especially a division of the genus Styela based on 
the relation of the testis to the ovary in the gonad has long been a desideratum. 
Huntsman (1913) has made an attempt at it, dividing Styela into five genera: Styela, 
Kalatropa, Goniocarpa, Botryorchis, which form one group, and Cnemidocarpa which 
forms the other group. The classification proposed by Huntsman is accepted in as 
much as the genus Cnemidocarpa is adopted. With regard to the systematical posi- 
tion of Pelonaia corrugata I agree to the view of Huntsman (1912 p. 157). This 
genus is thus included in the family and not placed in a separate sub-family. 

With the above-mentioned exceptions the system as well as the nomenclature 
used by Hartmeyer in »Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs» with the 
changes proposed in » Ascidiarum nomina conservanda» (1915) is adopted in this paper. 

In the following synopsis of genera and species an attempt has been made to 
group species related to each other. The synopsis is based on anatomical characters 
especially those which are exhibited by the branchial sac and the reproductive organs. 
In identifying the species those two organ systems have proved to present more 
valuable characters than the others. External features are only secondarily used. 

A new genus, Ypsilocarpa, has been established for an Arctic form which seems 
to be allied to Cnemidocarpa. Four new species have been described viz., Styela 
theeli, Cnemidocarpa mollispina, Cnemidocarpa cirrala, Ypsilocarpa clipeata. 

In the present paper, the reproductive organs of Kukenihalia borealis are de- 
scribed. They are of a structure which highly differs from that of the corresponding 
organs in other known Polyzoids. The development of a brood-pouch is especially 
noticeable. The organs in question have hitherto been unknown. 

Special notes concerning the geographical and bathymetrical distribution have 
been made in the remarks on the different species. 

The occurrence of such forms as Styela theeli in Samlenfjord and Cnemidocarpa 
rhizopus in Cattegat is remarkable, likewise the catch of Pelonaia corrugata in Gull- 
marn. P. corrugata has even been found on the west and south coasts of Norway. 
According to the investigations of Norwegian zoologists (M. Särs 1866, Grieg 1913), 
it belongs to the Arctic relic fauna which has been observed in the Norwegian fjords, 
a view which is not unquestionable as will be shown in the following. lts occurrence 
off Bohuslän is probably accidental. It has no doubt been brought there by the 
cold water which, orginating from the North Atlantic, has been observed to fill 
Gullmarn in Spring. 

In Gullmarn there exists an abundant Ascidian fauna. As the present paper 
is dealing with two Ascidian families only, it can but give a small idea of the 
richness of the Ascidian fauna in those waters. 

As to synonyms only those names have been mentioned which are thought to 
be more commonly known. As complete lists of works have already been published, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 2. 5 

only the papers referred to are here enumerated. The measures have been taken on 
preserved specimens. 

To the eminent artist Georg Liljevall I wish to express my most sincere 
thanks for his excellent and delicate drawings. 



Revised species. 

Some of the Ascidians collected by the Vega Expedition, 1878—1880, have 
been described by Swederus in 1885. A re-examination of the material has given 
the following result: 

The numerous specimens labelled and described by the above-mentioned author 
under the name of Molgula ampulloides van Ben. do not belong to this species. They 
have been identified partly as Molgula chrystallina Möller, partly as Rhizomol- 
gula sp. 

Molgula ampulloides van Ben. is not represented among the material dredged 
by the Vega Expedition in the Arctic Sea of Siberia and in Bering Sea. Thus any 
report of the species from those localities is erroneous as far as it is based on the 
statement of the above-mentioned author. 

Boltenia spec? Swederus is no Boltenia which evidently appears from the 
description. In all probability it is Molgula retortiformis Verrill. Very large speci- 
mens of this form have been collected by the Vega Expedition in the Arctic Sea of 
Siberia. 

Styela conica Swederus is certainly no nevv form. The author describes a 
Styelid with one sinuous ovary on each side of the body and a pyramid-shaped 
process betvveen the apertures. Judging from the description it should then be Styela 
rustica; but this species is not represented in the material of the Vega Expedition. 
The original has not been found again. 

Styela arctica Swederus is probably synonymous with some form of Dendrodoa. 
The two specimens described might belong to the species D. aggregata which has 
been collected in Bering Sea by the expedition in question. The originals have not 
been found again. 

Styela pomaria Sav. = Polycarpa pomaria Sav. is not found among the Asci- 
dians dredged by the Vega Expedition. The originals have not been found again. 

Rightly identified species are the following: 

Boltenia bolteni L. = Boltenia ovifera L. from the Bering Sea. 

Cynthia echinata L. = Boltenia echinata L. from the Arctic Sea of Siberia. 

Chelyosoma macleayanum Bröd. a. Sow. from the Arctic Sea of Siberia. 

Synoicum turgens Phipps from the Bering Sea. 

Nordenskiöld's Expeditions, 1875 and 1876, have brought back to us Asci- 
dians from Novaja Zemlja and the Yenissej. A few species have been reported by 
Leche (1878) in his paper on the marine Mollusca collected by the above-mentioned 
expeditions. From a re-examination it appears that the species labelled Molgula 



6 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIO INVERTEBRATES. 

arenosa? Forb. and Hanl. is identical with Cnemidocarpa rhizopus Rdkzw., the 
species labelled Cynthia rustica Mull. is identical partly with Styela rustica L. and 
partly with Dendrodoa grossularia van Ben. 

In her paper on Ascidians from the Norwegian North Atlantic Expedition, 
1876—1878, Bonnevie (1896) has described a new Styelid, Styela cylindrijormis. It 
is characterized by four branchial folds on each side, »the generative organs are 
developed on both sides in the shape of long, winding, tube-like glands; they are 
attached to the muscle stratum, and extend so far in a horizontal direction, that 
they form almost a complete circle. They are hermaphroditic, having ova and sperm 
developed in different bends.» The specimen was found at Reykjavik. From this 
description it is not possible to conclude anything for certain as to the structure of 
the gonad and the relation of the male glands to the ovary. It cannot be decided 
whether the specimen is to be referred to the genus Styela or to the genus Cnemi- 
docarpa. A gonad having »ova and sperm developed in different bends» does not occur 
in any known Ascidian. Bonnevie's description might be interpreted in different ways. 
It seems to me that the most probable interpretation is that the male glands are 
separated from the sinuous ovary and situated at both sides of it, in the same way 
as in Styela loveni with which it agrees in several other respects. Making inquiries 
about the specimen in the Museum of Christiania where the Ascidians from the North 
Atlantic Expedition are stored, I was informed that Styela cylindrijormis is not to 
be found in the Museum. The same answer has been given from the Museum of 
Bergen. Every possibility of re-examining the species seems thus to be excluded. 
For that reason, and as the species seems to be dubious and there is an uncertainty 
as to its classification it is not included in the following synopsis of genera and species. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 2. 



Ord. Ptychobranchia. 

Fam. Styelidae. 

Branchial sac with from 1 to 4 folds on each side, or without folds, (a rudi- 
mentary fifth fold in one species onlj 7 ). Stigmata usually straight, longitudinal. 
Internal longitudinal vessels numerous. Tentacles simple. Alimentary canal on 
the left side of the branchial sac, in one genus posterior to the branchial sac. Stomach 
distinctly marked off from the intestine, with longitudinal folds, no »liver». A small 
pyloric coecum present in many species. Reproduction by generative organs only, 
not by budding. Reproductive organs short polycarps or elongated gonads, un- 
divided or divided into branches, placed on one or on both sides, within the body. 
No genital pouch and no brood-pouch are developed. Apertures four-lobed. Test 
leathery. Body usually attached, of various form. Individ u als solitary or aggre- 
gated into groups, not forming colonies. 

»Synopsis of genera and species. 

I. Reproductive organs on both sides of the body. Vasa efferentia join to 
form a vas deferens, running on the inner free surface of the ovary. 1 
A. Testis separated from the ovary and situated at the side of it. 

1. Branchial sac with four well developed folds. Gonads one or two 
on each side of the body. Alimentary canal on the left side of 
the branchial sac. Styela Fleming 1822. 

2. Branchial sac without folds. One gonad on each side, consisting 
of an elongated U-shaped ovary bordered on either side by male 
glands. 2 The greater part of the alimentary canal posterior to the 
branchial sac. Pelonaia Goodsir a. Forbes 1841. 



1 In the descriptions of Styela yelatinosa Traustedt, Styela doliolum Bjerkan, Styela bathybia Bon- 
nevie, nötning is mentioned as to the structure of the vas deferens. There is, however, reason for supposing 
that these species agree with other Styelae in this respect. 

- van Name, W. G., 1912, p. 546, text-fig. 29, has figured the gonads of P. corrugata as elongated, 
straight structures what probably may be a mistake. As far as I can see, no other author has observed this 
form of the gonad in that species. 



AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

B. Testis not separated from the ovary, both forming a cylindrical body, 
the testis being placed on its outer side, and the ovary on its inner 
side. 

1 . Gonad one on each side of the body, elongated, U-shaped. Atrial 
tentacles scattered över the velum. Ypsilocarpa n. gen. 

2. Gonads few to many on each side of the body, elongated, straight 
or tortuous, generally arranged in a single row on the inner side 
of the mantle. Atrial tentacles in a single row at the base of the 
velum. Cnemidocarpa Huntsman 1912. 

3. Gonads many, small and short »polycarps», generally diffusely 
scattered on the inner side of the mantle. Atrial tentacles arranged 
in a single row. Branchial folds well developed. 

Polycarpa Heller 1877. 

II. Reproductive organs only on the right side of the body. Vasa efferentia 

typically opening by many very short ducts, placed on the inner free 

side of the gonad. 1 Dendrodoa Mac Leay 1824. 

Styela Fleming 1822. 

I. One gonad on each side of the body. 

A. Stalked forms. Reproductive organs retort-shaped. ? 

1. Stomach vertically placed. Test gelatinous. S. gelatinosa Tkaustedt 1887. 

2. Stomach horizontally placed. Test opaque, tough, warty. S. doliolum Bjerkan 1905. 

B. Stalkless forms. 

a. Dorsal lamina plain-edged. 

1. Ovaries sinuousty curved, the right one sometimes bent to form 
an angle. The male glands form compact, bean-shaped masses, 
placed along both sides of the ovary. Opening of the dorsal 
tubercle horse-shoe-shaped, one horn usually inrolled. Test 
usually strongly wrinkled; a pyramid-like projection — »the 
horn» — is often present between the apertures. Body usually 
elongated. S. rustica Linné 1767. Pl. 1, figs. 1—2. 

2. Both ovaries sharply bent to form an angle. Male glands in the 
form of dusters, arranged at the proximal end and usually 
along one side, sometimes along both sides, of the ovary. Open- 
ing of the dorsal tubercle almost ring-shaped. Test often pro- 
vided with minute wart-like projections. Body usually dorso- 
ventrally compressed. 8. loveni Särs 1851. Pl. 1, figs. 3 — 4. 

b. Dorsal lamina with long pointed teeth. A rudimentary fifth fold is present on the right 
side. S. bathybia Bonnevie 189fi. 



1 In the description of Dendrodoa uniplicata Bonnevie nothing is mentioned about the strueture of the 
ducts of the reproductive organs nor about their openings. 

2 It seems most probable that a re-examination of the species gelatinosa and doliolum will prove them 
to be identical forms. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- HKO 2. 9 

II. One gonad on the left side, tvvo on the right. Ovaries sharply bent, form- 
ing an angle. Male glands in the form of clusters at the proximal end 
of the ovary. Dorsal tubercle with two small semicircular openings. Test 
wrinkled. Body dorso-ventrally flattened. 

8. theeli n. sp. Pl. 1, figs. 5 — 9. 

III. Two gonads on each side of the body. 1 

Stalked forms. Gonads of the right side of greater length than those of the left side. Oesopliagus 
short, opening on the dorsal side of the branchial sac. Apertnres near together, at the anterior 
end. Test tough, leathery. Body elongated. .9. davata Pallas 1774. 

Pelonaia Goodsir and Foebes 1841. 

Internal longitudinal vessels usually placed at a quite regular distance from each 
other. Opening of the dorsal tubercle horse-shoe-shaped. Test thin, of brownish 
colour, often incrusted with small grains of sand. Form of body elongated, cylindrical, 
somewhat tapering towards the anterior end. 

P. corrugata Goodsir a. Forbes 1841. Pl. 1, figs. 10 — 13. 

Ypsilocarpa n. gen. 

Branchial sac with three well developed folds on each side, and one — the se- 
cond — in a rudimentary state. One intermediate vessel between the folds. Opening 
of the dorsal tubercle elongated and somewhat curved. Intestine bent almost at 
right angles. Rectum short and marked off from the intestine. Apertures sur- 
rounded by elevations covered with minute, translucent tubercles. Test divided into 
potygons. Form of body ovoid. Y. clipeata n. sp. Pl. 1, figs. 14—17. 

Cnemidocarpa Huntsman 1912. 

T. Branchial sac with four well developed folds on each side. Numerous 
intermediate longitudinal vessels present. Gonads many on each side, 
generally tortuous. Pyloric coecum absent. Margin of dorsal lamina 
raised into small regular teeth. Stomach short, rounded. Opening of the 
dorsal tubercle horse-shoe-shaped. Test thin and firm. Surface of test 
smooth, free from foreign material. C. finmarkiensis Kiaer 1893. 

II. Branchial folds more or less reduced. Pyloric coecum usually well devel- 
oped. 

A. Branchial sac with one well developed fold — the first one — on each side. Intermediate longi- 
tudinal vessels present only between the dorsal lamina and the (first) fold. Gonads one on 
the left side, two on the right. Test thin and smooth, free from incrusting material. Fili- 
form processes for anchoring the animal are present on the ventral side. 

C. mortenseni Hartmeyer 1912. 

B. Branchial folds substituted by groups of longitudinal vessels. No 
longitudinal intermediate vessels. 



1 This group comprises a great number of stalkless forms. As they do not belong to the fauna which 
is the object of this report, they are not dealt with in this paper. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. ii 



10 AUGUSTA ÅRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE. NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

a. Few endocarps on the body wall. 

Dorsal tubercle placed by the side of the dorsal ganglion. The 
opening is meniscoid, the concavity directed to the left. Only two 
endocarps on the body-wall. Gonads three on the left side, five 
on the right. Stomach short, horizontally placed, with longitudinal 
folds. The surface of the test provided with spines of soft consistence. 
Test covered with gravel and fragments of shells. One rootlike, 
elongated process from the ventral side. 

C. mollisvina n. sp. Pl. 2, figs. 23—26. Text-figs. 1 — 2. 

b. Numerous endocarps on the body-wall. 

1. Gonads elongated, four on the left side, five or six on the right. 
Test incrusted with fine sand grains. Several root-like processes, 
generally short, from the ventral side. 

C. rhizopus Redikorzew 1907. Pl. 1, figs. 18 — 21. 

Pl. 2, fig. 22. Text-fig. 3. 

a. Stomach elongated and bent forming an angle . . . forma typica. 

b. Stomach short, horizontally placed var. murmanensis. 

2. Gonads short, polycarp-like, two or three on the left side, some- 
times four in which case one or two are rudimentary, three on 
the right. Stomach straight, short. Test incrusted with fine 
sand grains. Usually only one root-like processus from the 
ventral surface. C. cirrata n. sp. Pl. 2, figs. 27 — 32. 

Polycarpa Heller 1877. 

I. Opening of the dorsal tubercle directed to the left, horse-shoe-shaped. 

Stomach short and well marked off from the intestine. Apertures near 

together on high conical siphons. Test covered with root-like processes 

with very long hairs to which sand grains adhere. Only the part of the 

dorsal surface which bears the siphons is free. Form of body globular 

or elliptical. 

A. The upper horn of the opening of the dorsal tubercle incurved. In- 

termediate vessels three to eight. 

P. libera Kiaer 1893. * Pl. 2, fig. 33. 

15. The horns of the opening of the dorsal tubercle not incurved. Intermediate vessels one to 
two. P. pusilla Herdman 1884. 

II. Opening of the dorsal tubercle directed to the right, horse-shoe-shaped, the 
upper horn coiled up. Stomach elongated, not distinctly marked off from 
the intestine. Apertures apart, on prominent siphons. Test rugose, with 



1 Comparing the descriptions of the different species of Polycarpa it seems most probable that the four 
names P. comata Ålder, P. libera Kiaer, P. pusilla Herdman, P. fibrosa Stimpson represent one and the same 
species. If this will be verified, the name of the species must be P. fibrosa. As far as I can see the name 
fibrosa bas priority having been used by Stimpson 1852. 



KUKGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2- 11 

irregular, wart-like prominences. Form of body irregular, generally sub- 
conical, somewhat compressed from side to side. 

P. pomaria Savigny 1816. 

Dendrodoa Mac Leay 1824. 

I. Testis not separated from the ovary, both forming one hermaphroditic 
gonad, testis being placed on the outer side, ovary on the inner side of 
the gonad. Vasa efferentia open by many very short ducts, placed on 
the inner free side of the gonad. Opening of the dorsal tubercle horse-shoe- 
shaped. Test minutely wrinkled or strongly tuberculate. 

A. Gonad unbranched, cylindrical, straight. 

Branchial sac usually with only one vvell developed fold on the right 
side. D. grossularia Van Beneden 1846. Pl. 2, figs. 34 — 38. 

B. Gonad divided into branches. 

1. Branchial sac with intermediate longitudinal vessels. The four 
branchial folds are well developed or the second is rudimentary. 
Gonad typically five-branched or with from two to many branches. 
Test minutely or coarsely wrinkled, sometimes tuberculate. 

D. aggregatet, Rathke 1806. 

a. Branchial folds well developed. 

Gonad five-branched. Stomach elongated, bent to form almost 

a right angle, not distinctly marked off from the intestine, with 

longitudinal folds externally conspicuous. Intermediate vessels 

usually two to three. forma typica. 

Pl. 2, figs. 39—40. Pl. 3, figs. 43—44. 

Gonad three-branched. Stomach elongated vertically placed, straight, with longitu- 
dinal folds. Intermediate vessels about two in number. 

var. adolphi Kupffer 1874. 

Gonad tbur-branched. Stomach short, horizontally placed, distinctly marked off from 
the intestine, with longitudinal folds. Only one intermediate vessel between the folds 
in the branchial sac. var. cylindrica Bjerkan 1911. 

Gonad usually three-branched. Stomach elongated, curved, with 

externally smooth wall, not distinctly marked off from the 

intestine. Intermediate vessels about two or three. 

var. groenlandica n. var. Pl. 2, fig. 42. Pl. 3, figs. 45 — 46. 

Gonad with more than tive branches. Stomach elongated, not distinctly marked off 
from the intestine, externally smooth-walled, curved. Intermediate vessels of varying 
number. Test characteristically tuberculate. var. tuberculata Ritter 1899. 

b. Branchial folds more or less reduced. 

The second fold on each side is rudimentary. One to two in- 
termediate vessels. Gonad two- or three-branched. Stomach 
short, distinctly marked off from the intestine, longitudinally 
folded. var. pulchella Verrill 1871. 

(syn. D. kilkenthali Hartmeyer 1899). Pl. 2, fig. 41. 



12 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

The second fold of thc lett side is substituted by one to two longitudinal vessels. 
One, sometimes two, intermediate vessels. Gonad four- or five-branched. Stomach 
elongated, not distinctly marked off from the intestine, externally smooth-walled. 

var. subpedunculata Rittek 1899. 

2. Branchial sac without intermediate longitudinal vessels. The folds 
are reduced, the second fold being substituted by two or three 
longitudinal vessels. Gonad usually four-branched. 
Test with characteristic longitudinal lists and wart-like processes. 

D. lineata Traustedt 1880. 
II. Testis separated from the ovary. 

Branchial sac with one fold developed ou each side. Test translucent and somewhat incrusted 
with sand. Fine attacbing filameuts, especially on the 

under surface. 1). uniplicata Bonnevie 1896." 

a. Opening of the dorsal tubercle semi-circular. forma typica. 

b. Opening of the dorsal tubercle horse-shoe-shaped. var minuta Bonnevie 1896. 



(*eogranbical and bathynietrical distribution and general observations. 
Mus. G. = Museum of Gothenburg; sp(s) «= specimen(s). 

Styela gelatinosa Traustedt 1887. 

Distribution: Kära Sea, 50—70 fms, Dijmphna Exp. 1882 — 1883 (Traustedt 1887). — Between the 
Faroe Islands and the Orkney Islands, 60° 37' N— 5° 42' W, 588 m, Valdivia Exp. (Michaelsen 1904). — 
N. W. of the Faroe Islands, 480 m (Bjerkan 1905). 

Styela doliolum Bjerkan 1905. 

Syn.: Styela rustica? Bonnevie 1896. 

Distribution: Norway, Lofoten, off K0st, 827 m, North-Atlantic Exp. Iö76 — 1878; W. of Aalesuud, 
62° 53' N— 4° 14' E, 820 m; D:o 62° 58' N— 1° 56' E, 1,100 m. — Between the Faroe Islands and the Shet- 
land Islands, 1,130 m. (Bjerkan 1905, 1908). 

Styela rustica Linné 1767. 

Pl. 1, figs. 1 — 2. 

Syn.: Ascidia monoceros, Möller 1842. 
» » Särs 1851. 

Cynthia nisticu, Ålder 1848. 
Cynthia aggregat a, Kupffer 1875. 
Tethyum nisticnm, Hartmeyer in Br<>nn's Tierreicb. 
» Van Name 1912. 

Habitat : 

West coast of Siveden: Bohuslän, without definite locality, many sps. — Gull- 
marn, numerous sps (1871 Loven, 1873 Stuxberg, 1882 Théel); Kristineberg, 8 
sps (Zool. st.); D:o many sps (1854 Mus. G.); Löken, 6 sps (July 13, 1852 Mus. G.); 
Flatholmen, 1 sp (May 1890, Aurivillius) ; Lysekil-Stångehufvud, 1 sp. (July 1876); 

1 This spccies is provisionally referred to the genus Dendrodoa from wliicb it differs in many typical 
respects. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 13 

Strumpeskagen, 1 sp; off Gåsö, 24 fms, 4 sps (July 16, 1878 Mus. G.); Strömmarna, 
1 sp (September 1915); Alsbäck-Skårbergen, 70 — 80 fms, 1 sp (August 1890); Bornö, 
40 m, 2 sps (July 30, 1912 Mus. G.). — Byfjorden, 10 — 15 m, 1 sp (September 2, 
1912). — Stigfjorden, 1 sp. — Lindö, 15—30 fms, 4 sps (July 13, 1869). — Styrsö, 
5 fms, 4 sps (July 11, 1869, Olsson). — Dyngö, 1—8 fms, rocks, 4 sps. — Ström- 
sund, 3 sps (August 8, 1909, Östergren). — Björnsundsfjord, 10 — 15 m, 1 sp (July 
23, 1918, Ärnbäck). — Kalvöf jorden, 4 sps (September 9, 1912). — Väderöarna, 20 
fms, 1 sp (June 25, 1869). — Kosterf jorden, 4 sps (1890); D:o 25 fms, 2 sps (August 
3, 1865 Mus. G.); Sydkoster, 2 sps (1871 Ejsen & Stuxberg). — Andsöholmar, 30 
fms, 5 sps (July 1869, Olsson). — Öresund, 2 sps. 

Cattegat: Anholt, 3 sps (May 1872, v. Yhlen, Mus. G.). 

Norway: Hardanger, Samlenfjord, 80 fms, sand, 1 sp (Bovallius 1880); Fin- 
marken, 4 sps (Loven). 

Iceland: Berufjord, 15—30 fms, rocks, 1 sp. 

Beeren Island— Hope Island: 75° 49' N— 24° 25' E, 80 m, rocks, 1 sp (June 21, 
Spb. Exp. 1898). 

Greenland: without definite locality, 2 sps. — Davis Strait, 63° 47' N— 52° 26' 
W, 35 fms, shells, 2 sps (June 9,1871, Ingegerd & Gladan Exp., Lindahl). — 
Julianehaab, 10 — 35 fms, stones and algae, 9 sps (June 20, 1883 Sofia Exp.). — 
Fredrikshaab, 30—40 fms, 1 sp (August 8, 1866, Amondsen). — Ikamiut, 15—20 fms, 
clay, 1 sp (Öberg). — East Greenland: S. E. of the Clavering Island (Greenland 
Exp. 1899), 74° 10' N— 20° 8' W, 25-40 m, mud, shells and stones, 10 sps (July 
17,1899); D:o 73° 20' N-21° 20' W, 70 m, mud, shells and stones, 1 sp (July 
21,1899). 

Kola Peninsula: Sandeberg's Exp.: Waideguba, 1 sp (July 26,1877); Lura- 
bovvski, 15 — 16 fms, stones and shells, 2 sps (August 10,1877); Semiostrova, 50 — 55 
fms, sand, stones and shells, 8 sps (August 18,1877); Kola Fjord, 95 — 100 fms, clay 
with shells, 1 sp (August 29,1877). 

N ovaja Zemlja: Matotchkin Shar, Rossmyslow's winterquarter, 15 fms, clay, 
Lithothamnion, 1 sp (Nordenskiölds Exp. 1876). 

Spitzbergen: without definite locality, many sps (Spb. Exp. 1837, 1868). - 
West Spitzbergen: Spb. Exp. 1861 (I. A. Malmgren): Hackluyts Headland, 12—30 
fms, stones and algae, many sps (May 1861); Amsterdam Island, 25 fms, sand, 1 sp 
(May 1861); Danes Gat, 20 fms, sand and stones, many sps; Magdalena Bay, 20 fms, 
sand, 1 sp; Cross Bay, 30—50 fms, stones and clay, many sps; Hinlopen Strait, 80° 
N— 17° 5' E, 40 fms, stones, 1 sp (July 1861); Lomme Bay, 10 fms, 6 sps (August 
1861); D:o 25—40 fms, 5 sps (September, Spb. Exp. 1868); Waigat Islands, 30 fms, 
rocks, D:o 60 — 80 fms, clay, many sps (August 1861); Fosters Islands, 40 fms, sand, 
1 sp; Treurenburg Bay, 6—30 fms, stones and clay, many sps (June 1861); Kings 
Bay, 100 fms, clay, many sps; Ice Fjord, Advent Bay, 10 — 20 fms, clay, 2 sps (Sep- 
tember 1861); D:o 25—30 fms, clay, 2 sps (Spb. Exp. 1868). — Spb. Exp. 1864 (I. A. 
Malmgren): Ice Fjord, Safe Harbour, 20—25 fms, many sps (June— July 1864) stones 
and clay; Horn Sound, 20 — 60 fms, stones and clay, 7 sps (1864); Stor Fjord, 5 — 20 



14 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

fms, stones and clay, 2 sps (August 23, 1864). — Spb. Exp. 1868: Liefde Bay, 10 
—30 fms, 1 sp; Ice Fjord, Green Harbour, 40—50 fms, clay, 1 sp; D:o 4 sps (Feb- 
ruary 31, 1872, Mus. G.). — Spb. Exp. 1872-1873: Spitzbergen, without definite 
locality, many sps; Norway Islands, 15 — 25 fms, clay, many sps; Foul Bay, 10—25 
fms, 4 sps; Smeerenburg Bay, 25 fms, stones and clay, 6 sps; D:o sand, stones and 
algae, 1 sp, depth 1 fm. 

Arctic North America: 76° 9' N— 68° 28' W, 30—45 m, mud, 2 sps along with 
Dendrodoa aggregatet (July 5, 1894, E. Nilson). 

General Distribution. 

Styela rustica is common along the whole coast of Norway, bottom various, 
depth down to about 110 m (Kiaer 1896, Bjerkan 1908). It is met with off the 
coasts of the Danish Islands and Sleswig-Holstein to Travemunde, Iceland and the 
Faroe Islands (Traustedt 1880), Sweden, Gullmarn (Carlsson 1918). In the Arctic 
Sea its occurrence is almost circumpolar. This species has not been hitherto recorded 
from the Bering Sea, as far as Styela macrenteron Ritter may not be a synonymous 
form or a variety (Hartmeyer 1903, 1919; Redikorzew 1910). Off the east coast 
of North America it is found to the north of the New England coast. (Van 
Name 1912.) 

Remarks. 

The examined specimens do not show great variation as regards the typical 
characters, though they vary in other respects especially as to the test and the form 
of the body. The form of the body is generally elongated, cylindrical, sometimes 
rounded, dorso-ventrally flattened. The latter form is not often met with among 
full-grown individuals. Therefore it will be worth mentioning that specimens col- 
lected off Kola Peninsula belong to that type. They are rounded and low, dorso- 
ventrally depressed and often covered with Hydroids. (Pl. 1 fig. 2.) From the east 
coast of N. America, the Gulf of St. Lawrence, specimens of the same peculiar form 
have been recorded. According to Van Name (1912) they are characterized by 
small a size and low, conical shape, two individuals were almost disk-like. The pre- 
sence of the pointed process of the test between the apertures and above all the 
internal anatomy prove, however, that they are identical with Styela rustica. 

The test is always of leathery consistency, more or less thick. In living speci- 
mens from Gullmarn it is of a light-reddish colour. The surface of the test is variable. 
Generally it is deeply wrinkled, sometimes the wrinkles are substituted by rather 
sharp processes. Not seldom the surface is transversally folded, or it is almost 
smooth. The presence of the pointed process between the apertures may be inde- 
pendent of the condition of the test surface; it occurs in individuals with a smooth 
test as well as in individuals with a wrinkled test. Its presence is not constant, as 
is known. Judging from the collections examined, it occurs in most cases. 

Under the name of Styela macrenteron a new species apparently closely allied 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 1'5 

to S. rustica, has been recorded by Ritter (1913) from the Bering Sea. If we 
compare the descriptions of the two species, it is evident that they differ in only 
tvvo points: as to the intestine which is of great length, form ing at least two con- 
volutions in S. macrenteron, and the internal vessels which are of greater number in 
the last-mentioned species. In all other essential respects they agree. The question 
therefore arises whether S. macrenteron is to be regarded not as a distinct species 
but as a variety of S. rustica. 

The largest individuals in the collection are dredged off Spitzbergen and mea- 
sure about 80 mm in height (baso-apical). The specimens collected off the Swedish 
coast do not equal the Arctic ones in size; they are not beyond 50 mm in height. 
Those from the Norwegian coast are often larger. In Tromsösund specimens have 
been collected measuring 70 mm in height (Bjerkan 1908). 

Styela rustica is most widely distributed in the Arctic region, where it is almost 
circumpolar. From the Arctic its distribution extends along the Norwegian coast into 
the eastern Boreal zone to Travemunde in the Baltic Sea on the south, being common 
off the Swedish west coast, especially in Gullmarfjorden, and the Danish Islands. As 
far as is known, it has not been recorded from the British Isles. On the east cost 
of N. America it has been collected in the northern part of the Boreoarctic mixture zone. 

S. rustica inhabits various bottoms, generally rocks and gravel, but also clay 
and mud with stones. It has been dredged from 2 to 432 m. 

Styela loveni Särs 1851. 

Pl. 1, figs. 3—4. 

Syn. Cynthia coriacea, Aldek a. Hancock 1848. 
» rustica, Kupffer 1875. 
Styela aggregata, Traustedt 1880. 
Tethyum loveni, Hartmeyer in Bronns Tierreich. 
» coriaceum, Van Name, 1912. 

Habitat. 

West coast of Sweden: Bohuslän, no definite locality, 1 sp (Loven), 2 sps 
(Olsson 1869). — Gullmarn, 3 sps (Loven 1871); D:o many sps (Ärnbäck, July 
1918); Flatholmen, 1 sp (July 14, 1876, C. Bovallius); Kristineberg, 1 sp (1893); 
Pittlehufvud, 30 — 35 m, mud, 3 sps; Humlesäcken, 60 fms, 2 sps; Gåsö, Fittebojen, 
25 fms, 1 sp (July 4, 1876 Mus. G.); Gåsö skären, 14 fms, 3 sps (August 10, 1881 
Mus. G.). — Väderöarna, 10—60 fms, rocks and corals, many sps (1862). — Koster, 
1 sp (1869 Bovallius); Kosterrännan, 25 fms, 1 sp (July 18, 1877); Kosterf jorden, 
3 sp (June 1895, C. Aurivillius). — Dyngö, 8 fms, 2 sps rocks. — Skåne: Kullen, 
3 sps (Loven); Landskrona— Malmö, 6 — 9 fms, blue-clay, stones and algae, 1 sp 
(July 22, 1878, Gunhild Exp. Théel & Trybom); Grytskärspricken — Skaudden, 10 
fms, Zostera, 2 sps (July 19, 1902, E. Lönnberg). 

Baltic sea: W. of Bornholm 55° 10',ö N— 14° 13' E, 27 fms, sand with clay, 
1 sp (July 31, 1878, Gunhild Exp. Théel & Trybom). 



10 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

Cattegat: Torrboskär — Skagen, 22 fms, clay, 1 sp (Gunhild Exp. 1878, Théel 
& Trybom). 

Norway: Hardanger, Samlenfjord, 280 fms, rocks, 7 sps (1880 Bovallius). 

Kola Peninsula: Sandeberg's Exp. August 1877: Ladigino, 70 fms, stony bottom, 
1 sp; Semiostrowa, 50—55 fms, sand with stones and shells, 6 sps; Lumbowski, 
15 — 16 fms, stones and shells, 1 sp; D:o 25 fms, 1 sp; Kola Fjord, 95 — 100 fms, 
clay and shells, 2 sps. 

West Greenland: Proven, 16 — 40 fms, rocks, 1 sp (Torell); Illordlek, 5 sps 
(August 18, 1870, Öberg). East Greenland: S. E. of Clavering Island, 74° 10' N— 20° 
8' W, 25—40 m, mud with shells and stones, 1 sp (July 17, 1899, Greenl. Exp.). 

West Spitzbergen: Spb. Exp. 1861 (I. A. Malmgren): Danes Gat, 20 fms, sand 
and stones, 6 sps; Hackluyts Headland, 12 — 30 fms, stones and algae, 4 sps together 
with S. rustica (May 1861); Amsterdam Island, 20 fms, clay, 1 sp; D:o 25 fms, 
sand, 1 sp (May 23, 1861); Treurenburg Bay, 20 fms, sand with clay, 1 sp ; Waigat 
Islands, 30 fms, rocks, D:o 60—80 fms, clay, many sps (August 1861). — Horn 
Sound, 40—100 fms, 1 sp. — Ice Fjord: Green Harbour, 40 — 45 fms, 1 sp (1868); 
Advent Bay, 10-15 fms, clay, 2 sps (August 10, 1868). — Spb. Exp. 1872—1873: 
Norway Islands, 15 — 25 fms, clay, 1 sp, D:o 10 fms, 1 sp (August 1872); Mossel 
Bay, 8 — 12 fms, open water, algae, Lithothamnion, 2 sps (December 3, 1873). 

Arctic Sea of Siberia: Vega Exp. 1878-1880: 76° 8' N-92° 20' E, 40 fms, 
brown clay with stones, 1 sp (1878); Taimyr Sound, Actinia Bay, the north coast, 
5 — 10 fms, stones with algae, 1 sp (August 16, 1878); New Siberian Islands: S. E. 
of Ljachow Island, 8 fms, clay, 1 sp (August 31, 1878). 

(Jeneral Distribution. 

Styela loveni occurs off the coasts of the Danish Islands, where it has been 
dredged abundantly in the sounds, in the western part of the Baltic Sea: at Born- 
holm, off the coasts of Sleswig-Holstein, and northern Germany to Darsser Ort, it 
has here been dredged in shallow water, 5—55 m (Traustedt 1880); Sweden, Gull- 
marn (Carlsson 1918). It is common along the whole coast of Norway, in the 
Norwegian fjords, to Sydvaranger on the north, depth 25 — 400 m (Kiaer 1893, 
Bjerkan 1908). Ålder and Hancock report it from the Dogger Bank in the North 
Sea, from the English coast, Shetland; it ocours off the Faroe Islands (Hartmeyer 
1912). In the Arctic Ocean it is widely distributed, though its occurence is not 
abundant (Hartmeyer 1903, Redikorzew 1906, 1908). It is also met with on the 
east coast of North America, from Labrador, the Gulf of St. Lawrence, and the Banks 
of Newfoundland to Massachusetts Bay, (Van Name 1912), and in Bering Sea, 
350 fms (Ritter 1913). 

Remarks. 

As in Styela rustica two types are to be distinguished also in Styela loveni: a low, 
dorso-ventrally compressed one, attached by the expanded ventral surface of the 
test, and a tall, cylindrical one, attached by a narrow base. Between them there 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 2. 17 

are a great many intermediate forms. Both types are represented in the col- 
lections examined, those belonging to the flattened one seem to be more numerous. 
After comparison betvveen specimens dredged in the fjords of the Arctic Norway 
Bjerkan (1905) has expressed the view that the variation of the form of the body 
might depend on the locality, the tall form having been found in comparatively 
still water, the low one in strongly streaming water. From the material here exa- 
mined nothing can be stated for oertain as to that view. From the Kola Peninsula, 
for instance, there are small individuals of the flattened type and larger ones of the 
tall type (PJ. 1, fig. 3). Among the specimens collected off the Swedish coast both 
forms are represented. However, the observation has been made that specimens attached 
to the test of other individuals, e. g. Polycarpa pomaria, usually belong to the tall 
type, those attached to shell fragments or stones mostly belong to the low type. 

In the collections from Spitzbergen there are specimens characterized in a 
special way. As appears from Pl. 1, fig. 4 representing a large individual in natural 
size from Danes Gat, the basal part of the test is inflated and the surface is covered 
with short, filiform processes incrusted with sand. The upper part is wrinkled and 
formed like a cap. According to Hartmeyer (1903, p. 211) this form is characte- 
ristic of the individuals from Spitzbergen and distinguishes them from Subarctic ones. 
The material here examined does not verify that statement. In animals from the 
Swedish coast the test shows the same differentiation though less developed. Bjerkan 
has observed it in specimens dredged in the North Sea. From Actinia Bay there 
are specimens which show the same external character. To that may be added that 
even specimens from Spitzbergen vary; in the collection examined there are indi- 
viduals which have a high cylindrical form, without the above-mentioned differen- 
tiation of the test. In some specimens from Greenland the lower part of the test 
is inflated and wide, but the surface is smooth, without filiform processes. 

The surface of the test is usually covered with small tubercles, it is wrinkled, 
incrusted with sand, or smooth. In living specimens from Gullmarn the test is of a 
brown reddish colour. 

As to the internal structure the examined individuals generally agree but for 
the internal longitudinal vessels which show a highly varying number both on the 
folds and on the interspaces between the folds. In large specimens they are often 
more numerous than in smaller ones. The intermediate vessels are typically three 
in number (ef. Hartmeyer 1. c. p. 210). In an individual from Kola, height about 
17 mm., I have found 7 — 8 intermediate vessels between the folds and 10 along every 
side of the endostyle. The usual form of the opening of the dorsal tuberele is ring- 
shaped, in the specimen from Kola it has the form of the inverted letter S. In the 
same animal the margin of anus shows only 5—6 lobes. The usual number is 12—14. 
Whether those differences fall within the range of individual variation or not can 
be decided only after the study of a more ample material. 

Styela loveni occurs, like S. rustica, in both the Arctic and the Boreal regions. 
However, it seems to have its centre of distribution in the latter, being found there 
more abundantly than in the Arctic, where it is sparingly met with. Is is abundant 

K. Sv. Vet. Akiid. Handl. Band 63. N:o 2. 3 



18 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

off the coasts of the Danish Islands, common along the whole west coast of Sweden, 
especially in Gullmarn, and Norway, and is also found in the Baltic Sea as far as 
Bornholm on the east. On the American Atlantic coast it is common in the southern 
Boreoarctic mixture zone about the Bay of Fundy region and even in Casco Bay. 
S. loveni usually occurs on stony bottom on shells, or in mud with stones. 
Depth varying from a fevv metres to about 630 m. 

Styela bathybia Bonnevie 1896. 

Distribution: N. of Jan Mayen, 75° 12' N— 3° 20' E, depth 2,195 ra, temperatnre — 1,57°C. (The 
Norwegian North Atlantic Exp. 1876 — 1878). 

Styela theeli n. sp. 1 

Pl. 1, figs. 5—9. 

Habitat: 
Norivay: Hardanger, Samlenfjord, 350 fms, rocks, 1 sp (July 23, 1880, Bovallius). 

Deseription. 1 

External Appearance. 

The specimen is of elliptical outline; the body is dorso-ventrally flattened and 
attached by the left side by an expanded base. The apertures are placed at the 
anterior end of the animal and not far apart. They are four-lobed and surrounded 
by small papillae and folds of light colour. Wrinkles in the test prevent them from 
being easily distinguished (Pl. 1, fig. 5). The test of the upper side, i. e. the right 
side, of the animal is of dark-brown colour, coriaceous and wrinkled. It is covered 
with retracted Bryozoa, whence the surface looks as if it were dotted with tiny 
whitish tubercles. Some shells of Foramini f era are also attached to it. The surface 
is free from other foreign matter. The left side by which the animal is attached is 
whitish and opaque. The specimen measures 34 mm in length and 19 mm in breadth. 
The expanded base measures 23 mm in breadth. 

Internal Structure. 

The right side of the test is thick and of leathery consistency. The inner 
surface is smooth and provided with a nacreous lining. The left side — by which the 
animal is attached — is thin. 

The mantle musculature is powerfully developed on the right side and round 
the siphons as regards both the horizontal and longitudinal layers. On the left side 
it is thinner and not so well developed. The oral tentacles are short and conical 



1 In associating with the species the naine of Professor Doctor Hj. Théel, I desire to express my 
appreciation of the interest he has taken in the study of the Swedish Tunicata. 

2 A preliminary note on this species has been published in Pergens Museums Aarbok, 1919 — 1920. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N.O 2. 19 

and of different size. Their exact number could not be ascertained. Atrial ten- 
tacles are present in great number. They are slender and club-shaped, scat- 
tered över a broad velum. The dorsal lamina is broad and plain-edged. Trans- 
versally it is strongly folded, probably owing to contraction of the tissues. Its 
posterior part is apparently double. (Pl. 1, fig. 6.) As appears from the last-men- 
tioned figure, the dorsal tubercle is of a very characteristic structure, differing 
from that of other Styelae. It is prominent and of rounded form vvith two small 
openings of semi-circular shape, the concavity of which is directed to the left. The 
ganglion situated behind the dorsal tubercle is rather long. 

The branchial sac of the specimen at my disposal is highly contracted. It 
is provided with four well-marked longitudinal folds on each side; the longitudinal 
vessels of each fold are numerous, at least 12 — 15 in number. The stigmata are 
elongate and of the usual form. On the interspaces between the folds about 8—10 
longitudinal vessels are visible. Transverse vessels of different size cross the bran- 
chial sac. Here and there the stigmata are crossed by slender vessels. 

In examining the alimentary canal one is struck by the development and 
arrangement of the intestine, which is of great length and characteristically bent, 
forming a wide, rounded loop above the stomach. The oesophagus is rather long, 
projecting from the base of the branchial sac. The stomach is short and well marked 
off, with about 22 longitudinal folds in its wall. Only a very small rudiment of a 
pyloric coecum is present. (Pl. 1, fig. 7.) The condition of the rectum is noticeable; 
it is long and sinuous and placed close to and on the inner side of the descending 
part of the loop of the intestine. The margin of the anus has about 12 small lobes. 

The reproductive organs consist of two gonads on the right side and one 
gonad on the left. Each gonad consists of an ovary, bordered proximally by dus- 
ters of male glands. The ovaries are tubes of great length which are bent along a 
sharp angle and sinuously curved. The oviducts are wide, almost inflated, the ori- 
fices are lobed, directed towards the atrial siphon. (Pl. 1, fig. 8.) The two ovaries 
of the right side differ in size, the one being shorter and narrower than the other. 
In other respects they exactly agree. The ovary of the left side is in its proximal 
part less sinuous than those of the right side. Moreover they are of the same 
structure and the characteristic bend along a sharp angle is common to the ovaries 
of both sides. (Pl. 1, fig. 9.) 

The want of symmetry is manifested not only in the arrangement of the ovaries 
but also in that of the male organs. If we compare figs. 8 & 9 it will be seen that 
the testis of the left side is much more developed than that of the right. On the 
latter side, the dusters of male glands are few and are placed only at the proximal 
end of the oviduct, whereas on the left side they are numerous, forming a series of 
testicular masses, grouped along the ovary at one side and bordering the greater 
part of its length. The väsa efferentia embrace the proximal part of the ovary and 
unite in forming a common vas deferens, which lies on the inner free surface of the 



20 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

ovary and ends close to the orifice of the oviduct. Both the oviduct and the vas 
deferens open at the end of the gonad near each other. 

On the inner side of the mantle a large number of endocarps are visible. 

Remarks. 

In comparing Slyela theeli with other Styelids, it appears that, while it agrees 
in some external and internal features with the members of the group Goniocarpa, 
it is distinctly marked off from other species. No known Styela has gonad s which 
agree with those of S. iheeli, nor a dorsal tubercle which resembles that of the latter; 
even the alimentary canal shows different characters. In some respects S. theeli 
resembles in appearence S. loveni: the leathery test, the expanded base and the 
depressed form are features which remind one of 8. loveni. And as to the in- 
terna! anatomy, it should be observed that the structure of the gonads offers several 
points of agreement with the last-mentioned species. In both, the ovary is a sinu- 
ously curved tube of considerable length and with the same characteristic bend, the 
testis and the vas deferens show the same general plan of arrangement and structure. 
The orifices of the gonads are in both species directed towards the atrial aperture. 

There exist, however, more essential differences. With regard to the external 
aspect I would point out that S. theeli is of greater size, that it is attached by the left 
side. It also differs in the condition of the test: the wrinkles and the arrangement 
of the folds around the apertures are dissimilar. In the internal structure we find 
important differences. If we compare the gonads of the two species, it will be evident 
that, while agreeing in some general features, they differ in form and size, in the 
inflated oviducts and above all in the number, a character which is considered to 
be of great value in distinguishing the different groups of the family Styelidae from 
each other. In no other known Styela there are, normally, two gonads on the one 
side and only one on the other. In Styela loveni the presence of one gonad on each 
side is considered to be constant. 

As far as concerns the number of the gonads, S. theeli might be regarded as 
an intermediate form between the Goniocarpa group which has one gonad on each 
side and the canopus group which has two gonads on each side. So far as one can 
judge from this single specimen of S. theeli, there does not seem to exist any greater 
resemblance between it and the latter group in any other respect. 

In regard to the systematical position of S. theeli it should be observed that, 
though the species is no doubt nearly allied to the group Goniocarpa, it can not be 
referred to this group without further evidence. If forms like S. theeli are to be 
included, the definition of the group should be altered. Or a new genus must be 
established. Provisionally, however, it may conveniently be referred under the genus 
of Styela to the Goniocarpa group, until further specimens will ha ve been found, the 
investigation of which will serve to complete the description of the species. 

So far as I am aware, no further specimen of S. theeli has vet been found in 
the Norwegian fjords nor off the coast, and according to the literature on the subject, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 21 

no Styelid resembling it has been reported elsewhere. For those reasons one can not 
at present determine whether the species here described is to be regarded as an 
enderaic or as a relic form, or whether possibly its occurrence there is accidental, 
the animal having been carried, as larva or adult, from other regions to Samlenfjord. 

Styela clavata Pallas 1774. 

Syn. Styela greéleyi, Rittee 1899. 

Distribution: Kamtchatka (Pallas 1774). Bering Sea: Pribilof Islands (Ritter 1899). 

Pelonaia corrugata Goodsir and Forbes 1841. 

Pl. 1, figs. 10—13. 

Syn. Pelonaia villosa, Särs 1858, 1866. 

» glabra, Forbes a. Hanley 1853. 
» » Herdman 1891. 

» arenifera, Stimpson 1851. 
» » Whiteaves 1901. 

Habitat: 

West coast oj Siveden: Bohuslän, off the mouth of Gullmarn, E. of Grötön, 
10—15 fms, 1 sp (July 2, 1887, C. Aurivillius). 

Norivay: Finmarken, Sörvaer, many sps (S. Loven). — Trondhjemsfjord, Rissen 
Bay, 15 — 30 fms, clay with sand, 1 sp (Hj. Östergren). 

Iceland: Berufjord, 25 m, clay, many sps. 

Greenland: West Greenland, (Sofia Exp. 1883): Waigat Strait, Atanikerdluk, 
20 — 25 fms, clay, 2 sps (July 7, 1883); D:o 25 fms, sand and stones with algae, 1 
sp (July 17, 1883). - Ikamiut, 15—20 fms, clay, 1 sp (July 24, 1870, Öberg). — 
Éast Greenland: Scoresby Sound, Cape Stewart, 70° 27' N— 22° 35' W, 13—18 m, 
clay, stones and algae, 2 sps (July 7, 1899, Greenland Exp. 1899). 

Kola Peninsula : Lumbowski, 25 fms, sand with shells and stones, 3 sps (August 
10, 1877, Sandeberg's Exp.). 

N ovaja Zemlja: Novaja Zemlja Exp. 1875 (Théel and Stuxberg): Besimannaja 
Bay, 4—10 fms, clay, many sps (July 3, 1875); Matotchkin Shar, 2 — 6 fms, sand and 
clay, many sps (July 10, 12, 1875). — YVithout definite locality, 2 sps (1891 Ekstam). 

Kära Sea: Novaja Zemlja Exp. 1875 (Théel a. Stuxberg): 71° 6' N— 66° 23' E, 
3 sps; 71° 19' N— 66° 5' E, 7 sps, 8-12 fms, sand (August 6, 1875); 71° 55' N— 67° 
E, 32 fms, clay, 1 sp (August 7, 1875). 

Jan Mayen: Drift-wood Bay, 70° 55' N-8° 30' W, 14—21 m, black sand, many 
sps (June 12, 1899, Greenland Exp. 1899). 

Spitsbergen : Without definite locality, 1 sp; Spb. Exp. 1861 (I. A. Malmgren): 
Treurenburg Bay, 79° 55' N— 16° 5' E, 14—25 fms, clay and stones, many sps (June 
1861); D:o Hecla Cove, 6-20 fms, 1 sp (June 11, 1861); Shoal Point, 25—30 fms, 
clay, 1 sp (July 1861); Wijde Bay, east coast, 40 fms, clay, 1 sp (July 1861); 
Kobbe Bay, 7 sps; Kings Bay, 20 fms, fine, light-coloured clay, 1 sp (August 1861). 



22 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTJE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC 1NVÉRTEBRATES. 

— Spb. Exp. 1864 (I. A. Malmgren): Stor Fjord: Whales Point, 20—30 fms, clay, 
1 sp (August 9, 1864); Stor Fjord, 78° 31' N-19° E, 5—20 fms, clay and stones, 8 
sps (August 23, 1864). Spb. Exp. 1872-1873: Bel Sound, 4-12 fms, clay, 10 
sps (July 1872). — Spb. Exp. 1898: Bel Sound, Recherche Bay, 0—20 m, stones, 1 
sp (July 13, 1898). 

General Distribution. 

Pelonaia corrugata occurs, though sparingly, along the whole Norwegian coast. 
In the northern Norway it has been collected in Ramfjord, 45 m; Kjöllefjord, 50 — 60 
m; off Tromsö; Vadsö, 12 — 55 m; on the west and south coasts: off Molde; in Har- 
dangerfjord, 10—50 m (Grieg 1913); Arendal, about 24 m; in the mouth of Christi- 
aniafjord at Bollaerene, 20—30 m (Särs 1866, Kiaer 1896, Bjerkan 1908). It has 
also been dredged in Cattegat, in the North Sea, off the coasts of Denmark, Holland 
and the British Isles, the Faroe Islands, Iceland, Greenland (Traustedt 1880). In the 
Arctic Ocean this species is widely distributed; it is nearly circumpolar (Hartmeyer 
1903, 1909; Redikorzew 1906). Moreover it has been reported from the American At- 
lantic coast: Labrador, the Gulf of St. Lawrence, Massachusetts (Van Name 1912), 
from the south-eastern Bering Sea (Ritter 1913), the western coast of Canada: 
British Columbia, Rose Spit, 22 sps, in a few fathoms (Huntsman 1912). 

Remarks. 

The form of body of Pelonaia corrugata is usually elongated, flask-shaped, the 
broader posterior part tapering into an obtuse point. The test is usually of a dark- 
brown colour, coriaceous and transversally corrugated, covered with sand grains. In 
no specimen well-developed attaching filaments have been observed. (Pl. 1, figs. 10 — 
12.) In the collections examined there are, however, individuals of an other type, more 
elongated and slender, almost worm-like; the test is thin, of a light-grey colour and 
incrusted with very fine sand grains. They have been brought back from Finmarken, 
Norway. No doubt they represent the form which has been described as a different 
species under the name of P. glabra. There is also a small collection of specimens 
from Jan May en which agree with the above-mentioned ones as to the form of the 
body; they are quite black being incrusted with black grains, only a small area 
around the apertures is white. As regards the internal structure the worm-like forms 
do not differ in any essential points from that of the common type. The only no- 
ticeable difference observed is that the gonads are small and very little developed. 
I therefore agree to the view of Hartmeyer that specimens of that type are young 
ones of the species corrugata. 

According to Van Name (1912, p. 546, text-fig. 29) the gonads of Pelonaia 
corrugata are represented by one straight structure on each side. In all specimens 
examined by me, even in young ones, the gonads are U-shaped. As far as I can 
see, other authors agree in that respect. (Pl. I, fig. 13). 

The largest individual in the collection has been collected in Berufjord, Iceland, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDUNGAR. BAND 63. N:0 2. 23 

and measures about 85 mm. in length. The length of the specimens from Spitzbergen 
do not exceed 45 mm., and the single specimen from the Swedish coast measures 
22 mm. Off Spitzbergen, in Stor Fjord, gigantic individuals have been dredged, 
measuring 137 mm. in preserved state (Redikorzew 1906, p. 132). Like the specimen 
from the Swedish coast those from the Norwegian coasts are of small a size; Bjerkan 
has stated that, in a collection from Finmarken, the largest specimen did not exceed 
32 mm. in length. 

Pelonaia corrugata occurs in the Artic and Boreal regions and is widely distri- 
buted in both. It is generally maintained that it is an Arctic form which has wan- 
dered southward. In the Arctic region this species attains its largest size, but it 
ought to be observed that specimens from the Boreoarcic mixture zone almost equal 
the first-mentioned ones, individuals measuring at least 110 mm. having been collected 
on the east coast of Iceland. 

As appears from the above, P. corrugata inhabits the fjords of northen 
Norway, but has also been found along the west and south coasts of this country. 
Its occurrence in the last-mentioned localities has been explained by the theory 
of an Arctic relic fauna living in those fjords (Särs 1866). J. A. Grieg who 
has investigated the matter in låter time and published the results of those in- 
vestiagtions as recently as the year 1913, has accepted the same view that Pelo- 
naia corrugata is a relic form: »De fleste arter kan dock ikke betragtes som 
'arktiske utliggere' da de har forstaat at tillempe sig efter de forandrede livsvilkaar. 
— Der er dog nogen arter hos hvem öiensynlig denne evne har vaeret litet utviklet. 
De optraer spredt og faatallige og meget ofte kun i forkröblede eksemplarer. Av 
saadanne arter kan naevnes Pelonaia corrugata. — Disse arter kan derfor med rette 
betragtes som relikter. Det er sandsynlig at det arktiske element i fjordfaunen 
stämmer fra istiden» (1. c. p. 30). This view of Grieg does not, however, seem to be 
supported by what is known about the distribution of this species. P. corrugata is not 
an exclusively Arctic form, on the contrary, it has been collected in the eastern Boreal 
region in several localities: off the Brittish coasts in many places, in the North Sea 
between Borkum and Helgoland, off the coasts of Denmark east of Hjelmen, between 
Anholt and Kullen in Cattegat, and, as has been mentioned above, off the Swedish 
coast in Gullmarn. And if we consider the numerous localities and especially the 
depth in which P. corrugata has been dredged on the west and south coasts of Nor- 
way the theory that this species belongs to the relic fauna does not become more 
probable. In Hardangerfjord it has been collected at Saetveit, depth 10 — 50 m, only 
one specimen, at Arendal in a depth of 24 m, in Christianiafjord it has been found 
in the mouth, at Bollaerene, in a depth of about 20 — 30 m. Thus the local con- 
ditions do not appear in any way remarkable. Why may we not then suppose that 
the presence of this species in the last-mentioned localities is due to the same pow- 
ers which brought it to other places in the Boreal region? Judging from the 
facts mentioned above, this supposition is no doubt closer at hand. The occurrence 
of P. corrugata in Gullmarfjorden on the Swedish west coast is probably purely ac- 
cidental; only a single specimen has been collected at a depth of 10— 15 f ms off the 



24 AUGUSTA ÄRNBÅCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC JNVERTEBRATES. 

mouth of the fjord. It has been observed that water coming from the North At- 
lantic streams into this fjord in Spring. Many an animal, adult or as larva, is 
supposed to have been brought there with that water from other regions. Thus 
there is reason for the supposition that the occurrence of P. corrugata in Gullmarn 
is due to the same fact. 

P. corrugata general ly occurs on sandy a bottom, sometimes on muddy bottoms 
with stones. Depth down to 200 m. 

Ypsilocarpa clipeata 1 , gen. et sp. n. 

IM. 1, figs. 14—17. 

Habitat: 

N. W. Spilzbergen: Smeerenburg Bay, 25 fms, stones and clay, 1 sp, along 
with Styela rustica (August 27, 1872, Spb. Exp. 1872—1873). 

Description. 

External Appearance. 

The body is ovoid and somewhat compressed baso-apically; the test is spread 
out över the object to which the animal is attached. The apertures are situated 
on the dorsal surface, about 2 l /2 mm. apart, and, in this preserved specimen, scarcely 
raised över the surface, and not easily detected. They are surrounded by ele- 
vations of the test, which are covered with numerous minute tubercles (Pl. 1, fig. 14). 
The test of this preserved example is of a yellowish-grey colour and very firm. Its 
surface is divided all över into irregular polygons. In the middle of each polygon 
is a minute, translucent, vesicle-like elevation. On larger polygons there are two 
such structures, and here and there, especially in the vicinity of the siphons, they 
are more closely scattered, and are of a somewhat smaller size, though more promi- 
nent. The surface is free from adherent foreign material. The specimen measures 
6 mm. in length (baso-apical) and 8 mm. in breadth (dorso-ventral). 

Internal Structure. 

The test is moderately thick and of a tough consistency. Its outer layer 
consists apparently of a very thin transparent membrane of a chitin-like aspect and 
of somewhat greater thickness around the vesicle-shaped elevations on the polygons. 
The inner surface of the test is smooth and whitish. 

The mantle musculature is not very strongly developed. The tentacles 
are simple and of differing size, the largest numbering about seven or eight. 

The atrial tentacles are numerous and slender; they are scattered över the 
narrow velum and arranged in two or three rows. The dorsal lamina is plain- 

1 A preliminary note on this species lias been published in »the Annals and Magazine of Xatnral 
Hi story», Ser. 9. Vol. 7. London 1921. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 2- 25 

edged and rather broad. The dorsal tubercle is rounded and small, though pro- 
minent. The aperture is elongate and feebly curved (Pl. 1, fig. 17). 

The branchial sac is provided with four folds on each side; three are well 
developed, and one — the second — is in a rudimentary state. It is represented by 
three longitudinal vessels, a number which is reduced to two in the bottom of the 
branchial sac. On the interspaces between the folds there is one wide longitudinal 
vessel. The following scheme shows the approximate number and the distribution of 
the vessels: 

Dorsal lamina, 1(9) 1(3) 1(7) 1(5) 1, endostyle. 

The stigmata are elongated and of the usual form. 

The alimentary canal is not of great length. The stomach is short and has 
a horizontal position. Numerous longitudinal plications are visible in its wall. No 
pyloric coecum has been observed. The intestine forms a short loop and afterwards 
bends upwards almost at right angles (Pl. 1, fig. 16). As appears from the figure, 
the rectum is short and distinctly marked off from the intestine, from which it rises 
at right angles. The margin of the anus is provided with seven small lobes. 

Te reproductive organs consist of one hermaphrodite gonad on each side of 
the body. The gonad is of great length and characteristically bent into the shape 
of the letter U (Pl. 1, fig. 15). In this individual it is well distended with eggs at 
different stages of development. Macroscopically no male glands could be observed, 
but from sections it appears that the gonad contains verv small glands — in all 
probability, male glands, though no spermatozoa were observed there, — with ducts, 
hidden by the mäss of large eggs. So far as one can judge from this single specimen, 
the eggs and the spermatozoa are thus produced at different times. The ovary and 
testis each open at the end of the gonad by an elongated duct dorsally directed. 
Owing to the t/-shaped form of the gonad, its distal end with the opening ducts 
almost touches its proximal end. The main sperm-duct lies upon the inner free surface 
of the gonad, and ends at some distance from the oviduct. Macroscopically the väsa 
efferentia were scarcely visible. 

Endocarps are present on the inner side of the mantle and in the loop of 
the intestine. 

Remarks. 

In discussing the S3 7 stematic position of Ypsilocarpa the characters of the gonads 
and the atrial tentacles should above all be considered. As far as one can judge 
from this single specimen it agrees with the genus Cnemidocarpa as regards the 
general structure of the reproductive organs, the ovan^ and testis not being separated. 
In other respects, even as to the reproductive organs, it differs from that genus. 
Cnemidocarpa has from few to many gonads, which are usually straight or tortuous. 
Ypsilocarpa has, on each side, one gonad only, which is of considerable length and 
bent in the shape of the letter U. 

In Cnemidocarpa the atrial tentacles are arranged in a single row at the base 
of the velum. In Ypsilocarpa they are scattered över the velum. In Y. clipeata 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 4 



26 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTTE-LTNDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

the velum is narrow and only two or three rows of tentacles could be observed at 
its base. Ypsilocarpa thus agrees with Styela as to the arrangement of the atrial 
tentacles. 

A revision of the Styelae is still wanting; it would be highly desirable. Many 
a Cnemidocarpa has been described under the name of Styela. Perhaps that will 
prove to be the case also with the Ypsilocarpa-i orms. Hitherto known Styelids, 
collected in the Arctic, present no species comparable with the above-mentioned one. 
However, there are forms dredged in other waters which seem to agree with it as 
regards the generic characters. In Styela nordenshiöldi Michaelsen, catight in the 
Magellanic region, the reproductive organs consist of one cylindrical gonad on each 
side; it is of great length and irregularly curved, the ovary and the testis are not 
separated. From a re-examination it also appears that the atrial tentacles are 
scattered över the surface of the velum. 

In Styela curtzei Michaelsen (1900), another Magellanic form, the structure of 
the gonad seems to be in principal the same as in Styela nordenskioldi, there is only 
one gonad on each side. The arrangement of the atrial tentacles is also the same: 
they are scattered över the velum. 

Styela squamosa, dredged to the south of Australia, and described by Herdman 
(1882), resembles Ypsilocarpa in several respects. 1 In both species a reduction of 
the branchial folds has taken place; in the former three distinct folds lie on each 
side, the fourth is in a rudimentary state. In the latter three folds are well-deve- 
loped on each side, the second is rudimentary, In both, the dorsal lamina is plain 
and the larger tentacles are short and stout. In both, the surface of the test is 
peculiarly differentiated. In Styela squamosa it is provided with soft, regular tu- 
bercles — it is, however, impossible to get any clear idea of the last-mentioned 
character from the figure illustrating it (1. c. pl. xviii, fig. 1). — In Ypsilocarpa 
the surface of the test is divided into polygons. Even in Styela squamosa the re- 
productive organs consist of one hermaphrodite gonad on each side, elongated and 
curved, the ovary and the testis are not separated. The condition of the specimen 
did not allow any observation of the atrial tentacles, nor has Herdman given any 
description of their arrangement. Consequently, no decisive conclusion can, for the 
present, be drawn from a com parison between the two species. 

If one considers the above-mentioned facts, three groups of Styelids nearly 
allied to each other may be distinguished. 

1. Cnemidocarpae: gonads from few to many, straight or somewhat tortuous, 
regularly arranged in a single row on each side. Atrial tentacles sparingly placed 
in a single row at the margin of the velum. 

2. Polycarpae: gonads numerous short polycarps, diffusely scattered on each 
side of the mantle. Atrial tentacles in a single row at the base of the velum. 

3. Ypsilocarpae: one gonad on each side, of great length, more or less U- 
shaped. Atrial tentacles scattered över the surface of the velum. 

' During iny stay in London Uris suminer (1921) I liad opportunity of re-examining Styela squamosa 
in British Museum, Nat. Hist.; tlie comparison here made is based on tliis re-examination. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NIO 2. 27 

Cnemidocarpa finmarkiensis Kiaer 1893. 

Syn. Cynthia gutta, Särs 1858. 

Polycarpa finmarkiensis, Kiaer 1893, 1896. 
Styela finmarkiensis, Hartmeyer 1903; Bjerkan 1908. 
Tethymn finmarkiense, Hartmeyer in Bronn's Tierreich. 
» » Van Name 1912. 

Habitat: 

West Greenland: Proven, 16 — 40 fms, rocks, 2 sps (1861 Torell); Upernivik, 
130 fms, 1 sp (1870 Öberg). 

General Distribution. 

Cnemidocarpa finmarkiensis has been reported from a few localities only : 
the northern coast of Norway: from Hammerfest; Tromsö, 2 sps (Kiaer 1893); 
Tromsösund, 20 — 30 m, 1 sp; Kongsfjord, 70 — 90 m, many sps (Bjerkan 1908); the 
Murman coast (Redikorzew 1908); the east coast of N. America 45° 29' N — 55° 24' 
W, 1 sp (Van Name 1912). 

Remarks. 

Cnemidocarpa finmarkiensis is a rare form; only a small number of specimens 
has hitherto been collected. Man}' of them have been dredged in Kongsfjord, Nor- 
way (ef. Bjerkan 1. c). It is found in the Arctic region but chiefly in the Boreo- 
aretie mixture zone. As appears from the above, its range of distribution comprises 
West Greenland, the Murman coast, northern Norway, and the east coast of N. 
America. 

Styela joannae Herdman and Styela stimpsoni Ritter, which have been reported 
from the west coast of North America, Puget Sound, are no doubt closely allied to 
C. finmarkiensis. If we compare the descriptions of the three species the differences 
between them do not seem to be of great importance. Huntsman (1912) is of 
opinion that S. joannae Herdman is synonymous with S. stimpsoni Ritter and accord- 
ing to Bjerkan (1. c.) there are reasons for supposing that even C. finmarkiensis would 
be synon}'mous with S. stimpsoni. Ii further comparative studies should confirm 
the supposition that the three forms are identical, which appears most probable, 
the range of the species would comprise even the north-eastern part of the Pacific 
Ocean, where C. joannae is common off the coast of British Columbia and occurs 
abundantly in Puget Sound (Huntsman 1912). Further investigations of the syno- 
nomy and distribution of this in teresting species will surely be of the highest im- 
portance. 

The three preserved specimens at my disposition are of a yellowish-white colour; 
when alive, the species is said to be blood-red. 

C. finmarkiensis occurs on härd bottoms, even corals; it is attached to stones 
or shells. It has been dredged at a depth varying from 20 m to 234 m. 



28 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

Cnemidocarpa mortenseni Hartmeyer 1912. 

Syn. Tethyum (Styela) mortenseni, Hartmeyer 1912, Van Name 1912. 

Distribution: Skagerrack, between Norway and Denmark, 58° 06' N — 9° E. Depth 660—420 in, 
1 sp. — East coast of North America, 42° 30' 15" N— 70° 38' W. Depth 45 fms, muddy bottom, 1 sp; D:o 
44° 26' N— 62° 10' W. Depth 127 fms, dark brown mud, 2 sps. 

Cnemidocarpa mollispina n. sj). 

Pl. 2, figs. 23—26. Text-figs. 1 — 2. 

Habitat : 

Kola Peninsula: Litza, 35 fms, sand, 1 sp (August 5, 1877, Sandeberg's Exp.). 
The unique specimen was collected along with a Molguloid, a form of Eugyrioides. 



Description. 

External Appearance. 

The single specimen of the collection is of almost globular form. The upper 
side, i. e. the dorsal side, is somewhat flattened. The apertures are piaced on the 
dorsal side, not far apart. They are four-lobed, small, and cannot be easily distin- 
guished; the lobes of the atrial aperture are more distinct than those of the bran- 
chial one. The surface of the test is provided with irregularly formed processes or 
spines of soft consistence. It is incrusted with large sand grains and shell fragments, 
between which the pointed processes are discernible. From the ventral side a root- 
like stalk of great length arises (Pl. 2, fig. 23). 

The specimen measures 6 mm. in length (baso-apical) and 7 mm. in breadth 
(dorso-ventral). 

Internal Structure. 

The test consists of a thin and very tough tissue which sends forth pointed 
processes covering the whole surface. It is penetrated by a system of large blood- 
vessels ending in rather wide bulbs as appears from text-fig. 1 drawn from a hori- 
zontal section. The mantle adheres to the inner side of the test and the mantle- 
musculature is well developed. The superficial layer consisting of transverse muscles, 
and the deeper layer consisting of longitudinal muscles form fairly continuous sheets. 
The oral tentacles are about 15 in number; they are simple and of three sizes. 
The atrial tentacles are piaced in one row at the base of the velum. The dorsal 
lamina is plain-edged. The dorsal tubercle is situated by the side of the ganglion 
(ef. Pl. 2, fig. 25). Its opening is elongated and curved, not quite semicircular, the 
open interval is directed to the left. The ganglion is strongly developed; it is 
piaced to the left of the dorsal tubercle. 

The folds of the branchial sac are all rudimentary. They are represented 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 29 

by a few internal longitudinal vessels; the second fold is reduced to one single 
vessel. On the interspaces between the folds there are no longitudinal vessels. The 
distribution of the vessels is as follows: 

Dorsal lamina — 4 — 1 — 4—3 — endostyle. 

Transverse vessels of three orders are present. Numerous straight stigmata 
are visible on the interspaces between the longitudinal vessels. (Cf. text-fig. 2.) 

The position and external structure of the alimentary canal is clearly shown 
from fig. 24. The stomach is short and sharply marked off from the oesophagus 
and from the intestine. It has about 18 longitudinal folds which issue from a rather 
distinct raphe. It has a horizontal position. The osophagus is of remarkable length. 










Text fig. 1. Cnemidocarpa mollispina n. sp. Part of the Text-fig. 2. Cnemidocarpa mollispina n. sp. Part 

test ahowing the blood- vessels ; magnified. of the branchial sac. X32. 



The intestine forms a short rounded loop. The rectum is short and arises along a 
sharp angle. The margin of the anus is lobed; about 8 small rounded lobes were 
visible. 

The reproductive organs consist of 3 gonads on the left side and 5 on 
the right. (Cf. Pl. 2, fig. 24.) They are elongated and straight; their openings are 
directed towards the atrial aperture. The male glands are situated on the outer 
side of the gonad; they are simple or of a lobed form. They communicate by the 
tiny väsa efferentia, visible on either side of the gonad, with the common vas defe- 
rens which accompanies the ovary and ends beside the opening of the oviduct. In 
the individual at my disposal the ovary is well distended with eggs; the male glands 
are rather reduced. From this fact one might conclude that the sexual products do 
not attain maturity at the same titne. (Pl. 2, fig. 26.) 

Endocarps are present in the loop of the intestine and on the inner side of 
the mantle. Those attached to the inner side of the mantle are only two in number, 
one is in the vicinity of the atrial aperture, the other on the opposite side. (Pl 2, 
fig. 24.) 



30 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

Cnemidocarpa rhizopus Redikorzew 1907. 

Pl. 1, figs. 18—20. Pl. 2, fig. 22. Text-fig. 3. 

Syu. Styéla rhizopus, Redikorzew 1907, 1910. 
Tethyum rhizopus, Hartmeyek 1909. 

Habitat. 

Galtegat: Kummelbanken, 3 sps (1900, T. Tullberg). 

East Greenland: Greenland Exp. 1899: S. of the Pendulum Island, 74° 35' 
N-18° 23' W, 18—21 m, mud with sand and algae, 3 sps (July 6, 1899); S. E. of 
the Clavering Island, 74° 10' N — 20° 8' W, 25—40 m, mud with shells and stones, 
3 sps (July 17, 1899). 

West Spitzbergen: Spb. Exp. 1861 (I. A. Malmgren): Hakluyts Headland, 
12—30 fms, stones and algae, 1 sp (May 1861); Danes Gat, 20 fms, sand and stones, 
many sps; Treurenburg Bay, 20 fms, 2 sps; Waigat Islands, 60 fms, clay, 3 sps 
(August 1861). — Spb. Exp. 1864 (I. A. Malmgren): Stor Fjord, 5—20 fms, clay 
and stones, 1 sp (August 23, 1864). — Bel Sound, 5—20 fms, clay or clay with 
stones, many sps. — Spb. Exp. 1868 (A. I. Malmgren): Lovén's Mount, 36 fms, 
clay with stones, 2 sps (September 11, 1868). — Spb. Exp. 1872—1873: Mossel Bay, 
8 — 15 fms, various bottoms: sand, clay with algae, especially Lithothamnion, 
many sps. 

Novaja Zemlja: N. Zemlja Exp. 1875: Waigatch Island, Cape Grebeni, 8—10 
fms, clay or clay with sand, a great number of specimens (July 25 — 31, 1875, Théel 
a. Stuxberg). 

General Distribution. 

The species has been reported from the Arctic Sea of Siberia, W. of West 
Taimyr; depth, 9 m; bottom, mud and sand (ef. Redikorzew 1910). 

Remarks. 

To the description given by Redikorzew the following notes should be added. 

As is shown from figs. 18 — 20, the body is of various form, it is generally 
cylindrical with a tapering posterior part, or conical with a bulb-shaped base ; some- 
times it is almost spherical. The anterior end, where the apertures are placed, is 
somewhat flattened. The apertures are near together and easily distinguished; they 
are surrounded by circular folds of the test. The test is thin and incrusted with 
very fine sand grains. From its ventral side numerous rhizoid-like processes arise. 
The atrial tentacles are arranged in a single row. The dorsal tubercle is almost 
circular, its opening is directed to the left. According to Redikorzew (1910) the 
opening is turned to the right, a statement which probably is due to a mistake, 
since such an arrangement has been observed in no specimen among the numerous 
collection here examined. 



KT7NGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 



31 



The folds of the branchial sac are rudimentary — but more or less as to the 
first one — and are substituted by groups of longitudinal vessels. (Cf. text-fig. 3.) 
The number of the vessels is not constant, nor quite the same on each side. The 
average number might be as follows: 

right side: dorsal lamina — 6 to 7 — 2—3 — 2 — endostyle, 
left » » 5—2—3—2— 

The above-mentioned number is met with in the upper part of the branchial sac ; 
towards its bottom the longitudinal vessels are often less numerous, one vessel in 
each group being reduced. 



...... 







sMÉU. 




fiffi 



n 



Text-fig. 3. Cnemidocarpa rhizopus Redikorzew. Part of the branchial sac showing 
the groups of longitudinal vessels. X3'2. 



According to Redikorzew all folds are rudimentary and the vessels are distri- 
buted as follows: 

dorsal lamina— 3 — 1—2 — 1 — endostyle. 

No intermediate longitudinal folds have been observed. 

As appears from fig. 22 the alimentary canal is of great length and cha- 
racteristical structure. The stomach is elongate and curved almost along a right angle. 
Numerous longitudinal folds — about 20 in number — are visible in its wall. The 
pyloric coecum is well developed and curved. The intestine forms a U-shaped loop. 
Its proximal part is provided with longitudinal folds (cf. fig. 22); in some individuals 
examined these folds are externally less conspicuous than in the specimen figured. 
The rectum is long and sinuous; a deep plication accompanies it along its whole 
length. The margin of the anus is two-lipped and densely lobed. 

The reproductive organs consist of four gonads on the left side of the body 



32 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

and from five to six on the right. The testis and the ovary are not separated; 
they form one cylindrical body, the male glands being placed on the outer side and 
the ovary on the inner side of the gonad. The testis opens beside the ovarian 
aperture at the end of the gonad. The openings are directed towards the atrial 
siphon. (Cf. Pl. 2, fig. 22.) 

Redikorzew has given the following description of the reproductive organs in 
C. rhizopus: »Die Gonade ist beiderseits entwickelt; das Ovarium und der Hoden 
sind getrennt. Das Ovarium hat die Gestalt von langen cylindrischen Schläuchen; 
— an einigen davon bemerkt man deutlich einen kurzen Ausfiihrungsgang — den 
Oviduct. Die Hodenbläschen sind sehr zahlreich, auf der Bauchseite ziehen sie in 
zwei Reihen längs der Mitteilinie hin.» »Die Hodenbläschen» of which the author 
speaks, are endocarps, which are present in a great number; that is clearly shown 
from the above-mentioned figure. 

C. rhizopus (incl. var.) is found in the Arctic region, occurs also in the Boreoarctic 
mixture zone, and has been collected once and in three specimens in the Boreal region. 
Its range of distribution comprises the western Arctic Sea of Siberia, West Spitz- 
bergen, East Greenland, Novaja Zemlja, the Murman coast and Cattegat. The last- 
mentioned locality is noticeable and further investigations should be of interest to 
make out whether its occurrence there is accidental or it may be a relic form, no 
locality being known, yet at least, between the Murman coast and Kummelbanken 
in Cattegat. Tvvo closely allied forms are known before from the North Sea region 
viz. Styela vestita Stäng er (syn. Cnemidocarpa mollis Stimpson) reported from 
the north-eastern British coast (Northumberland and Durham) and Cnemidocarpa 
mortenseni Hartmeyer of which one specimen has been dredged in Skagerrack 58° 
6' N — 9° E, 660 — 420 m (»Norska rännan»). The three specimens of C. rhizopus 
collected in Cattegat are of small a size, the largest one measuring 12 mm in length. 
Two are mature, in the third the gonads are thin and only a little developed. The 
branchial sac and the alimentary canal are of typical structure. As to the external 
appearance they are elongated, the test is rather thick, incrusted with sand grains 
and with numerous rhizoid-like processes arising from the posterior part of the body. 

C. rhizopus has been dredged from 5 to 60 fms. Ordinary bottom, mud with 
sand or stones. 

Cnemidocarpa rhizopus var. murmanensis Redikorzew 1911. 

Pl. 1, fig. 21. 
Syn. Tetliynm rhizopus var. murmaneme, Redikorzew 1911. 

Habitat: 

Kära Sea: 73° 53' N- 69° 20' E, 10 fms, sand, 3 sps (August 10, 1875, N. 
Zemlja Exp. 1875, Tiiéel & Stuxberg). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 2. 33 



General Distribution. 

This variety of the species C. rhizopus has been reported from the Murman 
Biological Station. Tbree specimens have been dredged at three different localities. 
Bottom, sand and shells. Depth, 28—90,5 m, (Cf. Redikorzew 1911.) 

Remarks. 

It appears most probable that the specimens described under the name of 
Cnemidocarpa rhizopus var. murmanensis may represent young ones of G. rhizopus. 
As the material at my disposal is not ample enough to make out the question, the 
variety is provisionally maintained. 

Two of the specimens of the Riksmuseum collection dredged in Kära Sea seem 
to agree, as to principal features, with the form described under the above-mentioned 
name. Hovvever, I will point out that the opening of the dorsal tubercle is directed 
to the left. The reproductive organs consist of many gonads on each side; the 
gonads are of the same structure as those of the other Cnemidocarpae: the testis 
and the ovary are not separated. Judging from the figures (1911, p. 62), the in- 
dividuals reported by Redikorzew do not show any difference with regard to the 
above-mentioned organs. The above-mentioned author, however, has described them 
as follows: »Das Flimmerorgan ist ungemein gross, kreisförmig; die Öffnung nach 
rechts gewandt; — ». »— die Ovarien sind schlauchförmig, je 5 auf jeder Seite; die 
drei oberen Schläuche sind sehr nahe an einander gestelit, die zwei unteren etwas 
lockerer und unter einem gewissen Winkel zu den ersteren. Beide unteren Ovarien 
rechts und links sind allseitig mit zahlreichen Hodenbläschen umgeben. » In the 
description of the variety the above-mentioned author seems thus to have made the 
same mistakes as in that of the species (cf. p. 32). 

The third specimen dredged in Kära Sea has been referred, with some he- 
sitation, to Cnemidocarpa rhizopus var. murmanensis. No complete description can 
be made from the individuaal in question, only the following notes, from which one 
might conclude that it is a form nearly related to G. rhizopus. The specimen is a 
young one. The body is elongated, cylindrical and covered with sand grains. The 
a pertures are easily detected and situated near together on small elevations. At 
the posterior end the test tapers abruptly into a long root-like stalk. (Pl. 1, fig. 21.) 
Length, baso-apical, 4 mm, breadth, dorso-ventral, 2 mm. 

With regard to the internal structure it should be noticed that the dorsal 
lamina is plain-edged, transversally folded — what might possibly depend on contrac- 
tion of the tissues. The opening of the dorsal tubercle is C-shaped; the open in- 
terval is turned to the left. The stomach is short, with longitudinal folds in its 
wall. The margin of the anus has about 15 lobes. The folds of the branchial 
sac are in a rudimentary state. In the individual in question they are more re- 
duced than in any other known Cnemidocarpa. They are substituted by longitudinal 
vessels which are distributed as follows: 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 5 



34 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LJNDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

right side: dorsal lamina — 3 — 1 — 1 — 1— endostyle; 
left side: » » —2—1—1—1— 

There is no intermediate vessel on the interspaces between the folds. 

The gonads are only a little developed; their number could not be exactly 
stated. Numerous endocarps are scattered över the body-wall. 

Cnemidocarpa cirrata n. sp. 

Pl. 2, figs. 27—32. 

Habitat: 

West Greenland: Jacobshavn, 120 fms, clay with sand, a great number of 
specimens (August 14, 1870, Öberg). 

East Greenland: Franz Joseph Fjord, at a distance of 1 km from the shore, 
73° 16' N— 23° 15' W, 28—36 m, clay with gravel and shells, 2 sps (August 29, 1899, 
Greenland Exp. 1899). 

Spitzbergen: Wijde Bay, 40 fms, fine clay, 1 sp (July 1861); between Waigat 
Islands and Lovén's Mount, 100 fms, fine clay, 1 sp (August 15, 1861, Malmgren). 

Arctic North America: 72° 8' N— 74° 20' W, 30-80 m, härd bottom and 
mud, 1 sp. 

Description. 

External Appearance. 

The form of the body varies, being in some specimens nearly spherical in others 
ovate. (Pl. 2, figs. 27 — 28.) The apertures are situated near together, the atrial 
one is somewhat turned över to the dorsal side. In preserved specimens they are 
level with the surface of the test and small, but easily detected. The test is smooth, 
sometimes with faint, transverse folds. It is covered with firmly adhering small 
sand grains. From the posterior end of the body a rhizoid-like process with nu- 
merous fine threads projects; in but few individuals two such tuft-like processes 
were present. The colour of the test is grey, like grey clay. 

It should be mentioned that, in an individual from Spitzbergen, the test is of 
brown colour, thick and provided with dense, fine wrinkles. On the inside a thin 
nacreous lining was observed. 

The individuals are all of a small size; the largest specimens measure about 
9 mm in length, baso-apical, and 6 mm in breadth, dorso-ventral. 

Internal Structure. 

The test is usually thin, not transparent. The mantle musculature is well 
developed. The oral tentacles are slender, of great length and different size. The 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 2. 35 

atrial tentacles are sparingly arranged in one row. The dorsal lamina is plain- 
edged and not very broad. The dorsal tubercle is large; the opening is C-shaped 
and the open interval is directed to the left. (Cf. Pl. 2, fig. 31.) 

The branchial sac has rudimentary folds vvith a varying number of internal 
longitudinal vessels. The average number may be as follows: 

right side: dorsal lamina — 4 to 7 — 1 to 2 — 3 to 5 — 1 to 2 — endostyle; 
left side: » » —3 to 5—1 to 2—3 to 5—1 to 2— 

On the interspaces between the folds, no well-developed intermediate vessels 
have been observed; only rudiments of two such vessels ha ve been found in the upper 
part of the branchial sac of a few specimens. 

The external structure of the alimentary canal is shown from fig. 30. The 
oesophagus is rather long. The stomach is short and straight, well marked off from 
the oesophagus and the intestine. It is provided with about 15 longitudinal folds 
which issue from a raphe. The intestine forms rather a short, rounded loop. The 
rectum arises along almost right angle and the margin of the anus has 18 — 20 small 
lobes. 

The gonads are few in number; they are usually 3 on the right side, and 2 
or 3 on the left. On the left side they are sometimes 4 in number, in which case 
one or two are rudimentary (Pl. 2, fig. 29). They are short and polycarp-like, ar- 
ranged in a row on each side of the body-wall. The ovary is situated on the inner 
side of the gonad and the testis on the outer side. When well-developed, part of 
the testis might be visible even on the inner free side of the gonad. (Cf. Pl. 2, 
fig. 29.) As appears from fig. 32 the male glands are only six in number; they 
might be more or less lobed. The väsa efferentia are as many. The vas deferens 
opens beside the aperture of the oviduct. Like the sperm-duct the oviduct is very 
short. The openings of the gonads are directed towards the atrial siphon. 

Remarks on the (ienus Cnemidocarpa. 

The species included in this genus are characterized by a few to many elon- 
gated, hermaphrodite gonads, regularly arranged on each side of the body. The 
atrial tentacles are placed in a single row at the base of the velum. As regards the 
structure of the branchial sac two groups are to be distinguished: one is distinguished 
by well developed branchial folds, in the other the branchial folds are more or 
less reduced and substituted by groups of longitudinal vessels. In the collections 
examined only one species is to be referred to the first-mentioned group: C. fin- 
markiensis. The second group comprises C. morte?iseni, C. rhizopus, C. mollispina, 
C. cirrata and C. mollis Stimpson. The latter has been reported from the east coast 
of North America under different names (Glandula mollis, G. arenicola, Tethyum 
arenicolum) and is probably synonymous with Styela vestita Stänger of the British 
coast. This group may conveniently be named the rhizopus group, the forms here 
treated of agreeing as to principal characters with the species rhizopus. If we com- 



36 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-L1NDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

pare those species it is evident that they are closely allied to each other and not 
sharply distinct. It seems possible that further investigations based on a more ample 
material raight prove some of them to be local species only. 

According to Van Name and Hartmeyer C. mollis Stimpson is no doubt 
identical with Styela vestita, re-described by Ålder a. Hancock and occurring off the 
British coast. Judging from the descriptions of the species, C. mollis and C. mor- 
tenseni are both distinguished by the presence of intermediate longitudinal vessels; 
in the former there are, on each side, three well-developed branchial folds, in the 
latter there is only one. In the other species the branchial folds are all more or 
less rudimentary and the intermediate vessels are reduced. In C. cirrata rudiments 
of intermediate vessels have been observed. The number of the gonads is reduced 
in both C. cirrata and C. mortenseni; but the alimentary canal of the former agrees 
with that of G. mollis and C. mollispina, the stomach being short and straight and 
the intestine of moderate length. In C. mortenseni the alimentary canal, character- 
ized by an elongated stomach and intestine of great length, shows resemblance to 
that of G. rhizopus. It should be noticed that the last-mentioned species has not 
hitherto been reported from West Greenland where C. cirrata seems to be abundant. 

As to the externa! aspect C. mollisfina resembles certain Molguloid Ascidians 
being of almost globular form and covered with sand (ef. Pl. 2, fig. 23). The test 
of that single specimen of the collection shows a peculiar strueture, being provided 
with soft spine-like processes which are clearly shown from fig. 23. As regards the 
internal anatomy the reduetion of the number of the endocarps is noticeable. In 
all other members of the group here examined there are a great number of endo- 
carps scattered över the inner surface of the body-wall. In G. mollispina there are 
only two, one on each side. (Pl. 2, fig. 24.) Even the dorsal tuberele of the species 
in question differs from that of the other Cnemidocarpae; in the former it is elon- 
gated and narrow, the opening is somewhat curved, in the latter it is large, of a 
rounded form and the opening is more or less circular. (Pl. 2, fig. 25.) From a 
comparison between figs. 22 & 24 it appears that the alimentary canal of C. mollispina 
is of quite another strueture than that of G. rhizopus; its resemblance to that of C. 
cirrata is evident. 

The gonads of the three last-mentioned species show different details in their 
strueture, though they agree in principal. 

The polycarp-like aspect of the gonads of G. cirrata should be noticed. (Pl. 
2, fig. 29 & 32.) 

Gynthia villosa, described by Kupffer (1874) and re-described by Hartmeyer 
1903 (1. c.) under the name of Styela villosa, belongs to the rhizopus group. Whether 
it is synonymous with C. rhizopus — which seems most probabie — cannot be decided 
without a re-examination of the specimen in question. If this would prove to be 
the case, the name of C. rhizopus must perhaps be changed. 

Styela sabulifera Ritter (1913) from the Bering Sea should be included in the 
genus Cnemidocarpa ; it is closely related to C. rhizopus. Judging from the descrip- 
tion, there are no principal differences between the two species. The branchial folds 



KUNGL SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 37 

seem to be less rudimentary and the longitudinal vessels of the folds are more nu- 
merous in the form from the Bering Sea, but, as has been pointed out above, the 
number of the vessels is not constant in C. rhizopus. 

The rhizopus group is of wide distribution in the Arctic region and the eastern 
and western Boreoarctic mixture zones, and its range even extends into the Boreal 
region comprising, eastward, the North Sea waters and, westward on the American 
Atlantic coast, the Long Island Sound. In the Arctic region species of this group 
are found from the Arctic N. America in the west to the Arctic Sea of Siberia in 
the east, or, if Styela sabulifera from the Bering Sea is included, it is circumpolar. 

The different species are distributed as follows: C. rhizopus occurs abundantly 
off Novaja Zemlja and is also reported from the Arctic Sea of Siberia, West Spitz- 
bergen, East Greenland, the Murman coast and Cattegat, where it has been dredged 
once and in only three specimens. This species has not been reported from West 
Greenland, where the group is represented by C. cirrata of which a few individuals 
ha ve been collected also off East Greenland, West Spitzbergen and the Arctic North 
America. On the east coast of N. America the species C. mollis and C. mortenseni 
occur. The former has been dredged from the Gulf of St. Lawrence to Long Island 
Sound and, moreover, off the British coast: Northumberland and Durham, Styela 
vestita having proved to be an identical form. Of the latter, i. e. C. mortenseni, 
only four specimens have yet been collected, viz. three specimens from the east 
coast of N. America 42° 30' 15" N— 70° 38' W and 44° 26' N— 62° 10' W, and one 
specimen from Skagerrack 58° 6' N — 9° E (»Norska rännan»). Of C. mollispina a 
single specimen is known from the Kola Peninsula. 

Polycarpa libera Kiaer 1893. 

PI. 2, fig. 33. 

Syn. Glandulu (ubularis, M. Saks 1858. 
Polycarpa comata, Bonnevie 1896. 
Pandocia libera, Hartmeyek 1909. 

Habitat: 

West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarn (July- August, 1918 — 1919, Ärnbäck): 
Spättan, 30 m, 7 sps, bottom, clay; Smedjan-Flatholmen, 30 — 40 m, many sps; 
Smedjan, 8 sps. — Sörgrundsberget, S. W. of Hållö, depth, about 10 m, 3 sps 
(August 1, 1913). — N. of Vinga fyr, 16—42 m, 2 sps (August 1, 1906, T. Lager- 
berg). — Styrsö, 20 fms, 1 sp (July 6, 1869, Olsson). — Väderöarna, 10 fms, sand 
and rocks, 1 sp (1862). — W. of Nord-Koster, 12 — 18 fms, rocks, 1 sp (August 4, 
1865). — Kosterrännan, E. of Ramsholmen clay, depth, about 100 fms, 1 sp (July 
24, 1919, M. Aurivillius). 

Cattegat: Kummelbanken, 1 sp. (1900, T. Tullberg), 

East Greenland: Off Murray's Island, 71° 33' N— 21° 30' W, 200 m, mud and 
sand, 1 sp (July 28, 1899, Greenland Exp. 1899). 



38 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 



General Distribution. 

P. libera has been collected, though a few specimens only, on the coast of Nor- 
way: in Komagefjord, Öxfjord, off Vadsö (ef. Kiaer 1893); at Gaasvaer off Tromsö, 
300 m; in Porsangerfjord; in Vestfjord off Bodö, 105—160 m; W. of Aalesund; in 
the North Sea; N. of the Faroe Islands (Bjerkan 1905, 1908); in the North Atlan- 
tic, depth, 836 m (Bonnevie 1896). One specimen has been reported from Spitz- 
bergen: King Charles Land (Hartmeyer 1903), and 10 specimens have been dredged 
off West Taimyr, Nansen Island, 18 — 30 m (Redikorzew 1910). 

Remarks. 

If we compare the descriptions of the following four species of Polycarpa: P. 
libera Kiaer, P. comata Ålder, P. pusilla Herdman, P. fibrosa Stimpson, it is 
evident that they are closely allied forms and it seems dubious whether they are 
distinct species. 

According to Hartmeyer (1903, p. 228), P. comata and P. libera cannot be 
regarded as synonymous species, owing to differences in the internal strueture: the 
number of tentacles, the dorsal tuberele, the branchial sac, and the alimentary canal 
do not agree. The geographical distribution, too, is different, P. comata being con- 
fined to the coasts of western Europé. Michaelsen, however, who has found an 
intermediate individual from the coast of Portugal, has united the two species under 
the name of P. comata (1911). Låter (1912) the first-mentioned author has discussed 
the difficult question again without answering it definitively. Van Name (1912) is 
of opinion that it is not unlikely that P. libera Kiaer is identical with P. fibrosa 
which occurs on the north-eastern coast of N. America from the Gulf of St. Law- 
rence to Nantucket. 

As I have not had any opportunity of re-examining and comparing the species, 
the question must be left open. It should only be pointed out that, if the three 
species in question would prove to be identical, which seems most probable, the 
name should be P. fibrosa which, as far as I can see, has priority, having been 
used by Stimpson in 1852. 

Only a few specimens of Pohjcarpa libera are at present known from the 
Arctic region and they have been dredged at three localities: West Taimyr, King 
Charles Land and East Greenland. Its distribution extends, along the north- 
western coast of Norway, into the Boreal region where it is not rarely met with 
off the coast of Bohuslän especially in Gullmarfjorden. If it would prove to be 
identical with P. fibrosa and P. comata its range within those southern zones should 
be wider, comprising the coasts of western Europé, where P. comata occurs, and the 
north-eastern coast of N. America where P. fibrosa is abundant. 

Polycarpa libera is generally found on bottoms of clay or on muddy bottom 
with sand and stones. In Norway and the N. Atlantic it has been dredged from 
considerable depth, from 60 down to 836 m, in the Arctic Sea of Siberia from more 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 39 

shallow water, 18—30 m (Cf. Redikorzew, 1. c), P. fibrosa of the American Atlan- 
tic coast from 30 fms. or less to at least 134 fms (Van Name 1912). 

In Bohuslän, this species has been collected along with Eugyra artnosa, bot- 
tom, clay (Gullmarn). Depth various, from a few fathoms to 100 fathoms. The 
largest individuals from Gullmarn measure 14 mm in height (baso-apical), and 12 
mm in breadth (dorso-ventral). 

Polycarpa pusilla Herdman 1884. 

Syn. Pandocia pusilla Hartmeyeu 1909, 1912. 

Distribution: The Atlantic, 35° 56' N— 7° 6' W, 477 fms, 1 sp; D:o off Valentia, 110 fms, a great 
number of sps (Cf. Herdman 1884). — Norway, Trondbjemsfjord, Rödberg, 830 — 1,000 m (Kiaer 1896). — 
D:o off Tautra, ca. 200 m (Hartmeyer 1912). 

Polycarpa pomaria Savigny 1816. 



Syn. Gynthia pomaria, Savigny 1816. 
tuberosa. Särs 1870. 



» IUUCIVSW, OAKS lOIW, 

Polycarpa varians, Traustedt 1883. 

Pandocia pomaria, Hartmeyer in I>ronn's Tierreich. 



Habitat: 

West coast oj Siveden: Bohuslän, Gullmarn, where a great number of specimens 
has been dredged at various localities: Humlesäcken, Kristineberg, Alsbäck, Skår- 
bergen (1879 Théel, 1882 Théel, 1885, 1893 Floderus, 1894, 1897). - Koster- 
f jorden, 20—200 fms, many sps (1865, 1879, 1890, 1895). — D:o 12—40 fms, clay 
and stones, 5 sps (Gunhild Exp. 1877, Bovallius a. Théel). — Koster, E. of Hamn- 
holmen, about 100 m, 4 sps (September 22 — 27, 1910). — Väderöarna, 60 fms, many 
sps (1862, 1869). — D:o 40—50 fms, corals 4 sps (July 25, 1877, Bovallius a. 
Théel). 

Cattegat: many sps. 

North Sea: Jutland Reef, 50 — 200 fms, numerous dusters of specimens (1874 
— 1878, 1881—1882). 

Norway: Svinesund, 30—70 fms, stones, 2 sps. — N. W. of Egersund, 50—60 
fms, 1 sp (October 22, 1872). - Jaederen, 100 — 170 fms, numerous dusters of 
specimens (1874, 1877). — N. W. of Bergen, 60 — 200 fms, numerous dusters of 
specimens (1874—1878, 1880, 1882). — Trondhjemsfjord, 20—400 m, many sps (June, 
1917, E. Peterson, Mus. G.). 

Spitzbergen: Ice Fjord, Advent Bay, clay, 4 sps (Spb. Exp. 1861). 

General Distribution. 

Polycarpa pomaria is common along the south and west coasts of Norway to 
Lofoten, of ten in great masses along with Ascidia obliqua, on rocky bottom, depth 
from 100—200 m (Kiaer 1893). It has been collected in several places: Dröbak, 



40 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRI8TIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

50 — 120 fms; Moster, 9—15 fms; Hardangerfjord; Bergen, 55—200 m; Trondhjems- 
fjord, etc. (ef. Hartmeyer 1903, Grieg 1913). It is rare on the Norwegian north 
coast, where it has been collected at Risö off Tromsö, 10 — 12 m; Helgeland, Trae- 
nenhavet, 260 m (Bjerkan 1908), in the Atlantic, 70° 55' N— 18° 38' E, 196 m 
(Bonnevie 1896). It is also sparingly met with in the White Sea, off the Murman 
coast and Spitzbergen (Redikorzew 1906). In southern zones P. pomaria has a 
wider distribution and occurs abundantly. It has been reported from the Faroe 
Islands, Ireland, the British coasts, Denmark, Sweden, the coast of France and the 
Mediterranean (Traustedt 1880, Hartmeyer 1903, 1912, Carlsson 1918). 

Remarks. 

P. pomaria is widely distributed and has its centre of distribution in southern 
regions, being common in the Mediterranean and along the coasts of north- 
western Europé. In the eastern Boreal region it is abundant in the North Sea, 
along the south and west coasts of Norway, occurring in dusters with masses of 
specimens, and common in adjacent waters, off the coast of Bohuslän in Gullmar- 
f jorden. It ought to be noticed that it is rather sparingly met with off the Danish 
Islands. In the Boreoarctic mixture zone this species is not common, rather rare, 
and in the Arctic region only two localities off Spitzbergen are known for certain 
yet. 1 It is remarkable that P. pomaria is unknown from the American coast. 

This species often occurs in dusters, on rocky bottom or on bottom of stones 
with gravel, sometimes clay with stones. It is often found in deep water, down to 
450 m. 



Dendrodoa grossularia Van Beneden 1846. 

Pl. 2, figs. 34—38. 

Syn. Cynthia grossularia, Särs 1870. 

Stfjela » Herdman 1884. 

» » Kiaer 1893, 1896. 

Styelopsis » Traustedt 1882. 

» » Hartmeyer 1903. 

Habitat: 

West coast of Siveden: Bohuslän, Gullmarn, without definite locality, a great 
number of specimens (1871 Loven, 1885, 1893 Floderus, 1894 C. Aurivillius) ; 
Humlesäcken, 60 fms, many sps; Strumpeskagen, 3 sps (July 17, 1876, Bovallius); 
Strömmarna, many sps (July, 1894, Floderus); Skårberget 100 fms, clay, 8 sps; 
D:o 60 — 70 fms, many sps (August 1884, July 1890, C. Aurivillius) ; Alsbäck-Skår- 
berget, 70—80 fms, many sps (August 1890, Carlgren). — Saltkällefjord, 8 sps 

1 Swederus (1. c. p. 106) has reported 3 specimens from the Bering Sea, Cape Nunamo, depth 4 — 6 
fms, a statement whieh cannot be verified, the species not being represented in the collections of the Vega 
Expedition in the Swedish Riksmuseum. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 41 

(August, 1894, C. Aurivillius). — Kalvöfjord, Vindö, 1 sps (September 2, 1912, 
Zool. Stat.). — Styrsö, 20 fms, 2 sps (July 6, 1869, Olsson). — Lindö, 15—30 fms, 
1 sp (July 13, 1869, Olsson). — - Väderöarna, 10—80 fms, various bottoms: rocks, 
sand, clay, many sps (1869 Olsson; Gunhild Exp. 1877, Bovallius a. Théel; 1892 
Floderus). — Kosterfjord, many sps, generally attached to Polycarpa pomaria, 
bottom, clay, depth, 40—125 fms (1865, 1877, 1890, 1895, 1910). - Halland, La- 
holmsbukten, 11 fms, shells and algae, 3 sps (June 13, 1903, E. Lönnberg); Kungs- 
backafjorden, 15 — 25 m, 1 sp (1911, Zool. Stat.). — Skåne, Landskrona — Malmö, 
6 — 9 fms, clay and stones with algae, many sps (July 22, 1878, Gunhild Exp. 1878, 
Théel a. Trybom). — Torekov— Halland's Väderö, 8 fms, many small specimens, 
attached to Fucus (July 7, 1902, E. Lönnberg); Väderö fyr — Höghalla udde, 8 — 10 
fms, algae, many sps (July 7, 16, 1902, E. Lönnberg). 

Norway: Jaederen, 100 — 170 fms, Svinesund, 30 — 70 fms, many specimens, 
attached to Polycarpa pomaria. 

Kära Sea: 74° 6' N— 58° 34' E, 5 fms, algae, 1 sp; D:o 73° 34' N-57° 56' E, 
40—50 fms, clay, 1 sp (August 1875, Stuxberg a. Théel). 

N ovaja Zemlja: Matotchkin Shar, at Rossmyslow's winter quarter, 15 fms, clay, 
Lithothamnion, many sps (Nordenskiöld's Exp. 1876). 

Spitzbergen: without definite locality, 4 sps (Spb. Exp. 1868). — Kobbe Bay, 
5 sps. — Danes Gat, 20 fms, sand and stones, 3 sps (1861, I. A. Malmgren). — 
Recherche Bay, 90 m, stones, 1 sp (July 4, 1898, Spb. Exp. 1898). 

Beeren Island— Hope Island: 75° 49' N— 24° 25' E, 80 m, rocks, 1 sp (June 
1898, Spb. Exp. 1898). 

Banks of Newfoundland: 45° 53' N— 51° 56' W, 50 fms, stones and shells, 1 
sp (August 16, 1871, Ingegerd a. Gladan Exp. J. Lindahl). 

Davis Strait: 63° 35' N— 52° 57' W., 43 fms, sand and shells, 1 sp (June 9, 
1871, Ingegerd a. Gladan Exp. J. Lindahl). 

General Distribution. 

Dendrodoa grossularia is a widely distributed species. In Norway it is common 
on the south and west coasts, on sheJls, stones and sea weed, depth about 60 m 
(Kiaer 1893); on the north coast it has been collected in Tromsösund, 20 — 95 m, 
Ramfjord, 55 — 130 m, Kongsfjord, 25—80 m (Bjerkan 1908). It has been reported 
from the west coast of Sweden (Carlsson 1918), Skagerrack (Hartmeyer 1912); the 
coasts of Denmark, where it is abundant; the western part of the Baltic Sea: along 
the coast of Sleswig — Holstein and northern Germany to Warnemiinde eastward, 
depth 2 — 30 m; Great Britain and Ireland, Belgium and France, Iceland and the 
Faroe Islands (Traustedt 1880). In the Arctic Sea it has been sparingly found off W. 
Greenland, Jan Mayen; off the Murman coast (Redikorzew 1906), in the White Sea 
and at Spitzbergen. (Cf. Hartmeyer 1903, 1912.) The species also occurs on the 
east coast of North America (Van Name 1912), and, according to Ritter (1913), it 
has been dredged in Bering Sea, according to Bjerkan (1911) in Arctic N. America. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 6 



42 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC 1NVERTEBRATES. 



Remarks. 

The genus Dendrodoa has been divided into two groups, the one comprises 
species having an unbranched gonad, the other includes species having a branched 
gonad. Only two species belong to the first-mentioned group, D. uniplicata Bonne- 
vie and D. grossularia Van Beneden. D. uniplicata is a highly interesting form 
which essentially differs from the other members of that genus. It is not represen- 
ted in the collections of the Swedish Riksmuseum. 

As to the species D. carnea Agassiz which has been re-described by Van 
Name (1912), it seems most probable that it is a form occurring within the range 
of variation of D. grossularia. This supposition seems to be supported by the 
author's own words, according to which specimens of D. grossularia »agree in prac- 
tically all characters, external and internal, with the species last described (D. 
carnea), but differ in having a much greater number of internal longitudinal vessels 
in the branchial sac» (1. c. p. 588). From previous literature on the subject it 
appears that the number of the internal longitudinal vessels is liable to variation; 
it often depends on the age of the individual, on the occurrence as solitary or aggre- 
gated form, or on other circumstances, why it is not to be considered as a valuable 
character in distinguishing species from each other. 

Dendrodoa grossularia has long been known under the name of Styelopsis, a 
name which has lately been changed (1912). It represents a well defined group. 
Many authors are of opinion that it may be regarded. as a sub-genus and the name 
Styelopsis retained for it. Between D. grossularia and the other Dendrodoae — D. 
uniplicata excepted — there are, however, several points of agreement making the limita- 
tions almost seeming. The features peculiar to the genus Dendrodoa and distin- 
guishing it from the other Styelids are present also in D. grossularia. The gonad is 
only one in number, placed on the right side, the oviduct is directed ventrally. — 
Branched or unbranched gonad can hardly be regarded as a character of value. — 
The male glands lie between the ovary and the body-wall; when well-developed they 
form, in D. grossularia, irregular masses (Pl. 2, fig. 38). The väsa efferentia pass 
around on the free side of the ovary and unite there, forming numerous short ducts 
or openings (ef. Pl. 3, fig. 44). In other Styelids they usually form a vas deferens 
running along the ovary and opening at the end of the gonad. 

Like many Dendrodoae the species grossularia is distinguished by the reduetion 
of the folds and vessels of the branchial sac. In this respect it proves to be a 
highly variable form. The individuals described as D. carnea (1. c.) having only 
one fold on the right side and none on the left and resp. 4 and 7 vessels on each 
side, seem to represent one extreme, specimens like those described by Selys-Long- 
champs (1916 — 1917) represent the other: between them there are many interme- 
diates. The last-mentioned author has observed that, in well-developed specimens of 
the aggregated type, collected off Roscoff, 2 symmetrical, real folds, one on each 
side, often occur; that on the right side is always more developed than that on 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 2 43 

the left. Moreover, rudiments of one or two other folds have been observed in some 
individ uals, on one side or on both sides. According to him, the development of 
the branchial folds has a relation to the age of the individual: >On trouverait donc 
chez Styelopsis, suivant 1'åge des individus, suivant les variations des individus ou 
des variétés, toutes les transitions entré le manque total des replis et la présence 
d'au moins un repli vrai de chaque cöté» (1. c. p. 187). 

In well-developed specimens from Gullmarn, Bohuslän, one fold is present on 
the right side, none on the left, and the longitudinal vessels are arranged in groups, 
each group comprising 3 — 5 longitudinal vessels. 

Even as regards the external appearance D. grossularia proves to be a highly 
variable species. This is clearly shovvn from figs. 34—37, illustrating 4 specimens, 
dredged at the same time and at the same locality, Kobbe Bay, Spitzbergen. Fig. 
34 shows an individual of a high and rounded, almost globular body-form, having 
the test almost smooth and the apertures level with the surface. Fig. 37 shows an 
individual of quite another type, having the body greatly flattened, dorso-ventrally, 
and the test coarsely wrinkled. On figs. 35 — 36 specimens with a more or less 
wrinkled test and prominent apertures are shown. 

D. grossularia has its centre of distribution in the Boreal region and is com- 
mon along the coasts of north-western Europé, especially on the coasts of the North 
Sea waters ; it is abundant in the Danish sounds and on the Swedish west coast in 
Gullmarf jorden; it also occurs in the south-western part of the Baltic Sea. In the 
eastern Boreoarctic mixture zone it is sparingly met with, but it is common on the 
American Atlantic coast in many places. In the Arctic region it has been recorded 
from several localities, but in few specimens. 

D. grossularia occurs both solitary and aggregated into groups. It inhabits 
bottoms of clay or sand with stones, shells and algae. It is often attached to stones 
and shells and other Ascidians especially Polycarpa pomaria. It occurs in shallow 
water as well as in water of considerable depth, down to 660 m. 

Dendrodoa aggregata Rathke 1806. 

Pl. 2, figs. 39 — 40. Pl. 3, figs. 43-44. 

Syn. Cynthia aggregata, Särs 1858. 

Dendrodoa glandaria, Herdman 1891. 
Styela aggregata, Kiaer 1893, 1896. 

Uabitat. 

Norway: Finmarken, without definite locality, 4 sps (Loven). — D:o Hammer- 
fest, 30 fms, sandy bottom, 8 sps. — D:o, Grötsund, 30 — 70 fms, clay and stones, 
a great number of specimens; in the neighbourhood of Tromsö, 1 sp; D:o off Karlsö 
50 fms, 5 sps (October 1861, Goés a. Malmgren). — D:o Karlsö, 30 — 40 fms, many 
sps (June 13, 1864, I. A. Malmgren). 

ledand: Berufjord, 15 — 30 fms, a great number of specimens (Torell). 



44 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

Greenland: no definite locality, 4 sps. West Greenland: Proven, 16—40 fms, 
rocks, 4 sps (Torell). — Egedesminde, 80 — 100 fms, stony bottom, many sps (July 
16, 1870, Öberg). D:o 65° 15' N— 53° 30' W, 75 fms, stones, 8 sps; Baffins Bay, 
75° 26' N— 67° 27' W, 260 fms, härd clay, 1 sp (Sofia Exp. 1883). — The Ingegerd 
& Gladan Expedition (June — August, 1871, J. Lindahl): Disco, Nordfjord, 27 fms, 
härd dark-grey clay, 5 sps; Da vis Strait, 63° 35' N— 52° 57' W, 43 fms, sand and 
shells, many sps; D:o 65° 11' N— 53° 33' W, 48 fms, green clay 4 sps; D:o 63° 47' 
N— 52° 26' W, 35 fms, shells, 4 sps; Baffins Bay, 69° 16' N— 58° 8' W, 183 fms, clay 
and stones, 1 sp; D:o 68° 8' N— 58° 47' W, 169 fms, clay and stones, 1 sp; D:o 68° 
14' N — 54° 7' W, 131 fms, clay with sand and stones, 8 sps. 

Arctic North America: 76° 9' N-68° 28' W, 30—45 m, mud, many sps (July 
5, 1894); 72° 8' N-74° 20' W, 30—80 m, muddy bottom, 1 sp (September 11, 1894); 
71° 57' N— 73° 56' W, 9—36 m, muddy bottom, 1 sp (September 14—15, 1894, E. 
Nilson). 

Spitzbergen : without definite locality, a great many dusters of specimens, along 
with Boltenia echinata and Styela rustica, brought back by Loven and the Spitz- 
bergen Expedition 1868. — Bel Sound, 30 — 40 fms, stones and zoophytes, 1 sp. — 
Spb. Exp. 1861 (I. A. Malmgren): Hakluyts Headland, 12—30 fms, stones and 
algae, 1 sp (May, 1861); Danes Gat, 20 fms, sand and stones, many sps (1861); 
Verlegen Hook, 80° 10' N— 17° E, 70—80 fms, stones, 1 sp (June, 1861); D:o 80° 
N — 17°,6 E, 8 — 20 fms, stones, 2 sps; Treurenburg Bay, 6 — 30 fms, stones and clay, 
1 sp (June, 1861); Waigat Islands, 79° 20' N— 19° E, 30 fms, rocks, 6 sps; D:o 60 
fms, clay, 4 sps (August, 1861); Smeerenburg Bay, — 1 fms, stones and sand with 
algae, 4 sps (August, 1861). — Sbp. Exp. 1872—73: without definite locality, a 
great many specimens along with Boltenia echinata and other Styelids; Hinlopen 
Strait, Duym Point, 36 fms, rocks, 7 sps (July 6, 1873); Foul Bay, 10—25 fms, 
5 sps (August 23, 1872); Norway Islands, 10 — 25 fms, clay, a great many species 
(August, 1872). 

Beeren Island: 74° 21' N — 19° 15' E, 14—20 m, stones and algae, many sps. 
along with Synoicum turgens (June 15—17, 1898, Spb. Exp.). - Beeren Island — 
Hope Island, 75° 49' N— 24° 25' E, 80 m, rocks, 1 sp (June 21, 1898). 

Bering Sea: 66° 10' N— 169° 45' W, 24 fms, sand and shells, 2 sps (July 20, 
1879, Vega Exp.). 

General Distribution. 

Dendrodoa aggregata f. typica is common in Norway at Lofoten and along the 
whole Finmarken, but has not been found south of Lofoten; it occurs in dusters 
from 20—30 full-grown individuals, stony bottom, depth 40 — 80 m (Kiaer 1893). 
According to Bjerkan it has been collected in Tromsösund, 75 — 95 m; Gjes- 
vaer; Kjöllefjord, 50-70 m; Kongsfjord, 60—90 m; Nordkap, 250 m; Baadsfjord, 
65 m. Hartmeyer (1912) reports it from the Faroe Islands, Nolsö, about 100 
fms. It is most widely distributed in the Arctic Ocean; it is met with off the 



KT7NGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 2. 45 

Murman coast, No vaja Zemlja, in Kära Sea and Barents Sea; it is abundant off 
Spitzbergen and common off Iceland and Greenland. Westward it has been reported 
from the Arctic American Archipelago and from the east coast of N. America from 
Labrador to Vineyard Sound, 10 fms (Hartmeyer 1903, Redikorzew 1906, Van 
Name 1912). 

This species occurs both solitary and aggregated into dusters, consisting of 
numerous individnals, often covered with young ones. Usual bottom, stones, but 
also clay and gravel, sometimes sand. Depth, down to 550 m. 

Dendrodoa aggregata var. adolphi Kupffer 1874. 

Distribution: East Greenland, Shannon Island (Kupffer 1874). — North-eastern Pacific: Cape Etolin, 
Nunivak, Alaska, 8 fms, 150 sps (Rittek 1913). 

Dendrodoa aggregata var. cylindrica Bjerkan 1911. 

Distribution: Arctic North America, Ellesmere Land, Landsend Bay, depth about 35 m, 2 sps (Bjer- 
kan 1911). 

Dendrodoa aggregata var. groenlandica n. var. 

Pl. 2, fig. 42. Pl. 3, figs. 45—46. 

Habitat: 

West Greenland: Sukkertoppen, 60 fms, clay, 8 sps (September 24, 1870). 

Dendrodoa aggregata var. tuberculata Ritter 1899. 

Distribution: North-eastern Pacific (Ritter 1899, 1913). 

Dendrodoa aggregata var. pulchella Verrill 1871. 

Pl. 2, fig. 41. 

Syn. Cynthia pulchella, Verhill 1871. 

Dendrodoa Mkenthali, Hartmeyer 1899. 

Habitat: 

Spitzbergen: Horn Sound, 40—100 fms, 2 sps. — Spb. Exp. 1861 (I.A.Malm- 
gren): Kings Bay, 25 fms, clay with red sand, 2 sps; Danes Gat, 20 fms, sand and 
stones, 1 sp; Hakluyts Headland, 12—30 fms, stones and algae, 3 sps (May, 1861); 
Fosters Islands, 40 fms, sand, 5 sps (August 3, 1861); Waigat Islands, 30 fms, 
rocks, 10 sps, D:o 60—80 fms, clay, many sps (August, 1861). — Spb. Exp. 1868: 
Lomme Bay, 25 — 40 fms, stones and clay, 1 sp (September 10, 1868); Lovén's Mount, 
36 fms, stones and clay, 1 sp (September 11, 1868). Norway Island, 10 fms, clay, 
1 sp (Spb. Exp. 1872—73). 



46 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES 

Banks of Newfoundland, 45° 53' N— 51° 56' W, 50 fms, stones and shells, 1 sp, 
D:o 46° 6' N— 52° 3' W, 46 fms, sand, stones and shells, 1 sp (August 16, 1871, 
Ingegerd and Gladan Exp.). 

General Distribution. 

As the variety pulchella, described by Van Name (1. c), seems to be identical 
with Dendrodoa kiikenthali, the range of this variety should comprise the Arctic Ocean 
from Spitzbergen and the Murman coast to the New Siberian Islands (Hartmeyer 
1903, Redikorzew 1910), and the east coast of North America (Van Name 1912). 

It prefers a stony or shelly bottom, but is also found on clay with stones and 
sand. Depth from 12—100 fms. 



Dendrodoa aggregata var. subpedunculata Ritter 1899. 

Distribution: North-eastern Pacific (Ritter 1899, 1913). 

Dendrodoa lineata Traustedt 1880. 

Syn. Styéla lineata, Traustedt 1880. 

Habitat: 

Greenland: without definite locality, 7 sps. 

Spitzbergen: Horn Sound, 40—100 fms, 1 sp; D:o without definite locality, 3 
sps. — Spb. Exp. 1861 (May — September, I. A. Malmgren): Hakluyts Headland, 
12—30 fms, stones and algae, 2 sps; Amsterdam Island, 16—25 fms, sand and clay, 
2 sps; Law Island, 16 fms, stones. 1 sp; Waigat Islands, 60 fms, clay, 1 sp. — 
Stor Fjord, 5—20 fms, stones and clay (August 23, 1864, I. A. Malmgren). — 
Lomme Bay, 25—30 fms, clay (September 9, 1868). 

Arctic Sea of Siberia: N. of the winter harbour of the Vega, Pitlekaj, 10—14 
fms, sand and stones, 1 sp (July 5, 1879, Vega Exp.). 

General Distribution. 

Dendrodoa lineata has been dredged off West Spitzbergen, between Beeren 
Island and Hope Island and at the Murman coast. (Traustedt 1880, Hartmeyer 1903, 
Redikorzew 1906, 1908). 

It prefers stony bottom, but has also been found on clay. Depth, from 5 to 
100 fms. 

Dendrodoa uniplicata Bonne vie 1896. 

Syn. Styela uniplicata, Bonnevie 1896. 

Distribution: West Spitzbergen, 78° 2' N— 9 C 25' E, depth 761 m. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 2. 47 

Dendrodoa uniplicata var. minuta Bonnevie 1896. 

Syn. Styela uniplicata var. minuta, Bonnevie 1896. 

Distribution: West Spitzbergen, 78° 2' N— 9° 25' E (Bonnevie 1896). — Novaja Zemlja, Murman 
coast (Redikorzew 1906). 

Remarks. 

The subgroup of Dendrodoa characterized by a branched gonad has, by pre- 
vious authors, been divided into several species: aggregata, lineata, adolphi, cylindrica, 
hukenthali, tuberculata, subpedunculata. Of late the validity of the characters distin- 
guishing them, has been questioned, however, owing to the great variability of the 
individuals. »The genus Dendrodoa is one of those groups of organisms which the 
more it is studied . . . the more dubious become the boundary lines of the subgroups 
into which it may be divided.» (Ritter, 1913, p. 480.) In the present paper only 
two forms have been considered as distinct species: D. aggregata and D. lineata, the 
other forms have been treated as varieties of the species aggregata, comparative 
studies having proved that the characters used in distinguishing the species cannot 
be regarded as constant. 

The divisions have, in most cases, been based on the number of the ovarian 
branches, the number of the intermediate longitudinal vessels of the branchial sac 
and the development of the branchial folds, the number of the tentacles, the condi- 
tion of the external surface of the stomach, the external aspect of the test. With 
regard to the number of the ovarian branches it should be noticed that, in well 
developed specimens of D. aggregata forma typica, the usual number is five (Pl. 3, 
fig. 43), in young ones it is very often three. But there are also large individuals, 
typical in other respects, which have three or four ovarian branches and even from 
seven to nine. 

Ritter has based the formation of the species tuberculata on the characters 
exhibited by the gonad having more than five branches, the stomach wall having 
longitudinal folds externally invisible, the surface of the test being regularly tuber- 
culated and härd. Låter (1913), having examined an extensive material of this form, 
this author has observed that the variation of the number of the ovarian branches 
»is so great as to deprive them of much classificatory value» (1. c. p. 483). If we 
compare the test of the two specimens of D. aggregata forma typica, illustrated by 
figs. 39 & 40, it will be evident that the test cannot offer any valuable species 
character, the tuberculation occurring also in the typical form. Though the surface 
of the test of D. aggregata usually is faintly wrinkled in longitudinal and transversal 
directions, or sometimes quite smooth, it is very often provided with rather coarse 
folds or wrinkles and even, as appears from fig. 40, with tubercles. 

Having had occasion of examining specimens of tuberculata and subpedunculata, 
kindly lent me by Professor Dr. R. Hartmeyer, I can confirm the observation that, 
as seen from the external side, the longitudinal folds of the stomach-wall are invi- 
sible, at least in tuberculata. This difference is probably due to some differentiation 



48 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

of the external layers of the stomach-wall and should be subject to a histological 
investigation. In most Styelids, at least in preserved specimens, the longitudinal 
folds are well visible, the external layers being thin and transparent; in tuberculata 
they seem to be of a greater thickness. Nevertheless this difference can hardly be 
regarded as a valuable species character, especially as — which will be shown in 
the following description of the variety groenlandica — an externally smooth sto- 
mach-wall occurs in other forms also. 

Ritter's species subpedunculata was distinguished also by characters exhibited 
by the branchial sac, characters which, in all Styelids, generally seem to be of a 
relative value only. Even in individuals belonging to the typical form the number 
of the internal longitudinal vessels and the branchial folds show a very high degree of 
variability (ef. Hartmeyer 1. c). In young ones I have often found one single 
intermediate vessel, sometimes no such vessel, between some pair of folds. 

In well-developed specimens the second and the fourth folds are very often 
reduced as compared with the two others; in young ones the difference is striking: 
I have observed, in a few cases, only three branchial folds on the left side, the 
second having been reduced. The retaining of tuberculata and subpedunculata as 
species is thus impossible, the internal features used in distinguishing them occurring 
within the range of variations of the forma typica. 

Hartmeyer's species kiikenthali should be characterized by a two- or three- 
branched gonad, the reduced number of vessels and folds of the branchial sac, the 
globular form of the body, thus, features of dubious value as far as this species is 
concerned. Moreover, those characters are often found in young ones of aggregata, 
why one might suppose that forms described under the name of kiikenthali are young 
ones of the last-mentioned species. Or they might represent the solitary type of 
that species. D. aggregata occurs, as is known, both solitary and aggregated into 
groups and it is most probable that the two forms may differ in certain respects. 

The variety pulchella, re-described by Van Name (1. c), is no doubt identical 
with D. kiikenthali, the different number of the intermediate vessels being the only 
known difference. As the name pulchella has priority, this name is used in the 
present paper. 

According to Ritter (1. c. p. 485) the species adolphi is distinguished from 
aggregata by the greater number of tentacles, »a difference too great to be due to 
fluetuating variation». As is well known, the number of tentacles is subject to 
individual variation, and it has often been observed that they are of a less number 
in young individuals than in full-grown ones. It is thus evident that one cannot 
give much weight to this character for distinguishing a species. Other features re- 
garded by the above-mentioned author as peculiar to this form, have been found 
again in the variable typical aggregata. 

Judging from the description given by Bjerkan the species cylindrica seems 
to represent a young one of aggregata. The four-branched gonad, the condition of 
the branchial sac, the small number of the tentacles seem to support this view. 

The form described in the present paper under the name of groenlandica re- 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 2. 



49 



presents an interesting variety of aggregata. Already its external aspect is noticeable, 
the test being provided with strong, coarse wrinkles, preventing the apertnres from 
being easily distinguished. (Pl. 2, fig. 42.) The branchial sac is of typical struc- 
ture. The gon ad is three-branched, the branches being long and irregularly curved 
(fig. 45). The structure of the alimentary canal is characteristic to that variety. As 
is shown from fig. 46 the intestine forms a wide S-shaped loop, the rectum is long 
and sinuous. The stomach is of considerable length, spindle-shaped, of liver-brown 
colour. Its external surface is qnite smooth, numerous vessels are visible, ramifying 




Text-fig. 4. Dendrodoa aggregata var. groenlandica. 

A. Transverse section through the stomach- wall showing the crystals. X80. 

B. Group of ery9tals. X450. 



in its wall. (Cf. fig. 46.) Externally no longitudinal folds are visible, internally they 
are well-developed. 

Text-fig. 4 represents a transverse section of the wall of the stomach, showing 
the folds internally and the smooth surface externally. When studying the section, 
one is struck by the presence of masses of small round structures of light-brown 
colour, crowded together and forming a thick layer around the whole stomach. As 
far as one can judge from this material, they seem to be spherical crystals of radial 
structure. They have not been observed in other forms of the species, but occur 
in all eight individuals representing the var. groenlandica. The individuals agree also 
in other respects. 

They have been collected at Sukkertoppen, West Greenland, bottom, clay; 
depth, 60 fms. 

Dendrodoa lineata has been distinguished by the absence of longitudinal vessels 
between the folds, four ovarian branches and wart-like processes of the test. The 
characters of both the internal and external structure having proved to be constant, 
the form lineata has been regarded, in the present paper, as a good species. 

The forms of Dendrodoa aggregata here treated of inhabit almost exclusively 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 7 



50 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHBISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

the Arctic and Boreoarctic zones of the Old and New worlds, only on the American 
east coast its range of distribution exceeds the southern boundary of the latter zone, 
specimens having been found as far southward as 41° N. lat. Eastward it has been 
'collected as far as the Faroe Islands on the south, on the Norwegian coast not 
south of Lofoten. In the Arctic region this species is circumpolar being represented 
even in Bering Sea, and the American Archipelago; it is also represented on both 
the eastern and north-western coasts of N. America. 



Fam. Polyzoidae. 

Branchial sac with folds more or less developed, ne ver more than 4, or with- 
out folds. Stigmata straight. Internal longitudinal vessels numerous or few. Ten- 
tacles simple. Alimentary canal placed alongside the branchial sac. Stomach 
distinctly marked off from the intestine, with longitudinal folds. A pyloric coecum 
usually present, well-developed. Reproduction by generative organs as well as by 
palleal budding. Reproductive organs of the most varying structure and shape, 
placed on one side or on both sides, within the body or on the external side of the 
body enclosed in a genital pouch projecting from the body-wall. A brood-pouch is 
sometimes present (known hitherto in one genus only). Apertures four-lobed, or 
without lobes, slit-like. Both apertures opening independently on the surface. Test 
cartilaginous or internally gelatinous with a cartilaginous or leathery external layer. 
Individuals forming colonies without systems and without common cloacal apertures. 



Synopsis of genera and species. 

Branchial sac without folds, with 4 internal longitudinal vessels on each 
side. Reproductive organs on one side, the left one, forming a hermaphro- 
ditic structure enclosed in an outgrowth of the body-wall and situated on 
the external side of the body. A brood-pouch develops to receive the 
embryos: 



Kiikenthalia Hartmeyer 1903. 

Dorsal tubercle cup-chaped. Stomach short, rounded, with 
11 longitudinal folds. Pyloric coecum elongated, curved. Margin 
of anus plain. Apertures four-lobed. The zooids form one layer. 
Test internally gelatinous, externally leathery. Colonies small, 
rounded and massive, attached by a narrow base. 

K. borealis Gottschaldt 1894. 

Pl. 3, figs. 47—56. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 2. 51 



Geographical and bathynietrical distribution and general observations. 
Kukenthalia borealis Gottschaldt 1894. 

Pl. 3, figs. 47—56. Text-figs. 5-6. 

Syn. Goodsiria borealis, Gottschaldt 1894. 
» coccinia, Bonnevie 1896. 



Habitat: 

West Greenland: Davis Strait, 65° 11' N-53° 33' W, 48 fms, green clay, 4 colonies 
(June 13, 1871); Baffins Bay, 68° 14' N— 54° 7' W, 131 fms, clay with sand and 
stones, 1 colony (July 27, 1871, Ingegerd & Gladan Exp., J. Lindahl). — D:o 65° 
15' N— 53° 30' W, 75 fms, stones, 1 colony (June 25, 1883, Sofia Exp.). 

Spitzbergen: Without definite locality, many colonies (Loven 1837; Spb. 
Exp. 1872-1873). — Spb. Exp. 1861 (I. A. Malmgren): Amsterdam Island, 12 fms, 
stones, 1 colony (May 23, 1861); Bel Sound, 30 — 40 fms, stones, zoophytes, many 
colonies; Fosters Islands, 40 fms, sand, many colonies (August 7, 1861); Waigat 
Islands, 60—80 fms, clay, a great number of colonies (August, 1861). — Spb. Exp. 
1864 (I. A. Malmgren): Ice Fjord, Safe Harbour, 30 — 50 fms, stones and clay, many 
colonies (June 28, 30, 1864); D:o many colonies (July 16, 1864). -Spb. Exp. 1868 
(A. I. Malmgren): Off Spitzbergen, 76° 40' N— 18° E, 100—120 fms, stones and clay, 

1 colony (July 29, 1868); Lovén's Mount, 36 fms, clay with stones, 1 colony (Sep- 
tember 11, 1868). — Spb. Exp. 1872 — 1873: Wijde Bay, 105 fms, many colonies 
(1873); D:o 100 fms, stones and clay, 6 colonies (July 1, 1873); Off Spitzbergen 79° 
56' N— 15° E, 60 fms, sand and stones, 5 colonies (July 3. 1873); D:o 79° 55' N— 14° 
13' E, 80 fms, gravel and stones, 3 colonies (July 10, 1873); D:o 79° 34' N— 10° 25' 
E, 35 fms, shells, 1 colony (July 11, 1873); D:o 78° 37' N— 10° 12' E, 94 fms, stones, 

2 colonies (July 13, 1873). - Spb. Exp. 1898: White Island, 80° 15' N— 33° 10' E, 
40—50 m, rocks, 1 colony (August 18, 1898); Beeren Island— Norway, 73° 3' N— 
18° 30' E, 410 m, gray clay, many colonies (September 4, 1898); King Charles Land, 
78° 50' N-27° 39' E, 60-70 fms, clay, 1 colony (August 17, 1898). 

General Distribution. 

Kukenthalia borealis is widely distributed in the Arctic Ocean, though not 
circumpolar, not having been found, as far as is known, in the Arctic Sea of Siberia, 
nor off the north coasts of N. America. It has been reported from West Greenland, 
Spitzbergen, Beeren Island, Barents Sea, the Murman coast, Iceland and the Faroe 
Islands (ef. Hartmeyer 1903, 1919, Redikorzew 1906). It even occurs in northern 
Norway and has been collected in Kongsfjord, where masses of this species have 
been dredged, depth 80 — 90 m, Sydvaranger, 80 m. Probably this species has been 
dredged also north of Nordkap by Herdman, depth 150 fms (Bjerkan 1905, 1908). 



52 AUGUSTA ÄENBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 



Remarks. 

To the descriptions of Kilkenihalia borealis given before by Michaelsen (1904) 
and Hartmeyer (1903) the following notes on the reproductive organs and the test 
should be added. 

Testes as well as ovaries have been unknown hitherto, though the species has 
been thoroughly investigated on that point by several eminent scientists. 

Reproductive Organs. 1 

The reproductive organs are in the form of a hermaphrodite structure, the 
male glands as well as the ovary and the ducts being enclosed in a long, sac-like 

outgrowth of the mantle which extends into the com- 
5 mon test. This outgrowth is here named the genital 
pouch. 

In some individuals another sac-like structure, 
generally of greater size, has been observed. It is 
situated at the upper side of the above-mentioned one, 
and projects like the latter into the common test. 
When an individual contained developing embryos, 
they were enclosed in this sac. No doubt it develops 
t p . .-->■$ to receive the embryos, and it is consequently to be 

' 9P regarded as a brood-pouch (text-fig. 5). In the zooids 
most advanced in development there are thus two 
pouches which are to be referred to the reproductive 

Text-fig. 5. Kiikenthalia borealis Gott- ,pi q r*™ aq\ 

sohaldt. X23. The reproductive organs, Organs (rl. ö, lig. 4ÖJ. 

j. r> ^ u se o n fr f m th u outl ^ de - , . In the individuals examined, reproductive organs 

o. Bud. bp. Brood-pouch. gp. Genital pouch ' * ° 

with testis and ovary. have been observed only on the lef t side of the body ; 

they are placed ventrally, on the outer side of the 
mantle, and are embedded in the test. 

Only one genital pouch — consequently only one brood-pouch — has been observed 
in each zooid. If the individuals are seen from the inside of the colony, the position 
as well as the number of the organs in question is easily determined. The members 
of the colony are arranged in one layer and are placed close to each other side by 
side; only the ventral part is free. From here the reproductive organs extend be- 
tween the individuals, and only one genital pouch is visible between them, projecting 
from the left side of each zooid. In the different zooids of the samy colony the 
reproductive organs show various degrees of development. In some zooids the genital 
pouch was very large and of considerable length, in others it was hardly distinguish- 
able (ef. Pl. 3, fig. 49). A brood-pouch was developed only in few individuals. 

1 A preliminary note on the reproductive organs of Kiikenthalia borealis has been published in Proc. 
Zool. Soc, London, 1921. 




KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N.O 2. 53 

From the above-mentioned facts one might conclude that the members of the colony 
do not attain sexual maturity at the same time, probably owing to different age. 
As appears from figs. 48—49 the part of the genital pouch which contains the genital 
organs is of a bulb-shaped form. On one side a large swelling, enclosing the distal 
part of the oviduct, is visible, and its form varies, owing to the degree of deve- 
lopment of the brood-pouch, as will be described in the following. 

The male organ. The testis is composed of numerous spermatic vesicles and 
a long vas deferens. As has been mentioned above, the testis is placed on the out- 
side of the body-wall, invested by an outgrowth of the mantle, projecting into the 
common test. The vas deferens, which is a duct of considerable length, extends 
into the peribranchial cavity and opens into it. The spermatio vesicles are pyriform 
glands which are arranged in two bundles, on account of which the testis appears 
to be bipartite. The male glands open into two sperm-ducts, each bundle having 
its duct, and these unite as a rule into a main sperm-duct, the vas deferens (ef. Pl. 3, 
figs. 50 & 54). 

In one individual examined another arrangement was observed. Here the two 
duets did not join, but entered separately into the peribranchial cavity, thus forming 
two väsa deferentia (ef. Pl. 3, figs. 51 — 52). 

After its entrance into the peribranchial cavity, the sperm-duct generally bends 
somewhat to the side, extending along the inner wall of the cavity. This arrange- 
ment was observed in all specimens but one. In the latter, a rather large individual 
with a strongly developed testis, the distal part of the vas deferens was coiled up, 
and its opening lies close to that of the brood-pouch (ef. Pl. 3, fig. 56). As this 
arrangement has been found in a single individual only, I do not venture to draw 
any conclusions from it. The possibility seems, however, not excluded, that it might 
be of some importance for the fertilization, in this case probably the self-fertilization 
of the individual. The iact that ova and spermatozoa are not seldom found mature 
at the same time in the same individual appears also to support the view that self- 
fertilization can take place; whether it is usual is another question. 

From sections it appears that, in zooids belonging to colonies caught in June, 
masses of spermatozoa fill up the sperm-ducts. Other cells are macerated, but the 
spermatozoa are in good condition — a fact which confirms the observation made 
many times before that the spermatozoa are more resistant than other cells, and 
that they are highly resistent, even to maceration. 

The fe male organ. In zooids most advanced in development the female 
organ consists of a small ovary with a wide oviduct and a very large brood-pouch. 
As is shown by fig. 53, a small rounded vesiele with a wide duct is situated at the 
side of the male glands in the genital pouch. Sections through it did not show much 
of its strueture, the tissues being rather macerated. The presence of eggs makes it, 
however, evident that this strueture is to be regarded as an ovary. (Pl. 3, fig. 54.) 
Whether it is an ovary in the proper sense of the word, is another question 
which will be discussed in an artide on the Botryllids which will soon be published. 

As mentioned above, the ovary is placed at the side of the male glands and 



54 



AUGUSTA ARNBAOK-CHRISTIE-LINDE, KORTHERN AND ARCTIO INVERTEBRATES. 



is quite separated from them. Seen from the left side of the zooid, the one bundle 
of male glands is partly covered by the other, and the ovary has its position oppo- 
site their middle line. If one imagines the gonads spread out, the ovary would thus 
have its position between the two bundles of male glands. 

The oviduct extends from the above-described ovary between the two sperm- 
ducts towards the brood-pouch, and opens into the distal part of the latter with a 
very wide aperture (Pl. 3, fig. 53). The lumina of the brood-pouch and the oviduct 
become thus distally confluent, and they communicate with the peribranchial cavity 
by a short, narrow aperture which is well observable near the vas deferens (ef. text- 
fig. 6). These facts are of a special interest; then, owing to the above-mentioned 
arrangement, the passage of the egg is secured : the oviduct opening widely into the 
brood-pouch, the egg, having left the oviduct, must be laid into the brood-pouch, 
where it probably remains until it is fully developed. 

The oviduct is of considerable width, especially the distal part, which is rather 




Text-fig. 6. Kiikenthalia borealis Gottschaldt. Sections through 
the genital pouch, ehowing the distal part of the oviduct and 

the rudimentary brood-pouch; cut obliquely. X50. 

bp. Brood-pouch. od. Oviduct. o. Opening into the peribranchial 

cavity. td. Vas deferens. 



sac-like, and the wall is deeply folded on one side. Fig. 55 represents a transverse 
section of the genital pouch on a level with the bifurcation of the vas deferens. 
The latter is on the point of forking, on account of which it appears somewhat 
broad. The last-mentioned figure shows how the oviduct is somewhat compressed from 
side to side; it is lined with a low epithelium. As appears from the same figure, 
the ciliated epithelium of the vas deferens is well-developed. 

The brood-pouch has the form of a large double-walled sac with a constricted 
neck. It generally contained one embryo. In some individuals it is of considerable 
length and width, projecting beyond the genital pouch (text-fig. 5). Fig. 53 repre- 
sents it at a stage somewhat less developed. 

In individuals containing no embryos a brood-pouch has also been observed, 
though highly reduced with regard to form and size. Such an interesting stage is 
shown by fig. 54, where the brood-pouch is represented by a short blind sac or an 
appendix in connection with the oviduct; and in zooids with a rudimentary genital 
pouch, as for instance in that represented by fig. 49, the presence of such a blind 
sac can also be stated. Text-fig. 6 shows three transverse sections of the genital 
pouch with the duets, which are cut obliquely. The brood-pouch is represented by 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NtO 2. 55 

a short blind sac; like the oviduct, it is compressed from side to side. In text-fig. 
6 a, the oviduct and the brood-pouch are still separated ; fig. b shows how the ovi- 
duct opens into the brood-pouch, and in fig. c the opening into the peribranchial 
cavity is visible. Whether this blind sac is to be regarded as a vestigial trace or 
possibly as a rudiment of the brood-pouch, is a question which ought to be examined 
in connection with that of the origin and formation of the whole complicated female 
organ. As it is difficult to state anything for certain about the age of the indivi- 
duals examined, we cannot draw any conclusions from the above-mentioned facts as 
to the presence of a rudimentary brood-pouch, even before the first egg has been laid. 
Another matter of interest is the question of the homology of the brood-pouch 
in Kukenthalia. Before deciding it, it ought to be investigated whether the brood- 
pouch of the species in question arises as a direct projection from the peribranchial 
cavity, or whether it is possibly formed in connection with the oviduct with which 
it, when fully formed, is so intimately connected. In other Ascidians in which a 
brood-pouch develops to receive .the embryos, it is generally a diverticulum of the 
peribranchial cavity. 

Test. 

Kukenthalia borealis forms colonies which are massive, usually rounded, and 
not very large ; they are attached by a narrow base (Pl. 3, fig. 47). The zooids 
are not arranged in systems, and the atrial as well as the branchial aperture of 
each zooid opens independently on the surface. They form one layer and are placed 
close to each other. The test of the colony is well-developed. Internally and at 
the base it is soft and gelatinous, externally it is leathery. To that may be added 
also that the capsules which surround the individuals are firm and tough. 

In my preliminary paper (1921) the occurrence of spicules in the test has been 
mentioned. They seem to consist of calcareous matter. If put in some decalcifying 
liquid — hydrochloric acid has been used — the crystals are dissolved. According 
to the literature, spicules of various size and shape have been found in different 
groups of Ascidians. However, the structures described under that name have not 
been thoroughly investigated and their origin and chemical nature have not been 
made out hitherto. According to Herdman they might be due to postmortem 
changes, at least in certain cases (1882, p. 226). Modern men of science seem to 
be of a contrary opinion. (Cf. Bronn's Kl. u. Ordn. d. Tierreichs pp. 230 — 234.) 
Before further investigations of fresh material have been made, nothing can thus 
be decided as to the importance of the spicules found in Kukenthalia borealis. 



The species in question was re-described by Hartmeyer (1903) under the new 
generic name Kukenthalia. As the structure of the reproductive organs has been 
made one of the chief characters in distinguishing the genera of the family Poly- 
zoidae, the facts which have been ascertained by this investigation justify the for- 
mation of a new genus. A comparative study shows that the above-mentioned organs 



56 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

of Kukenthalia are quite different to those of the other members of the group. The 
most striking difference is the presence of a brood-pouch in Kukenthalia, a structure 
which, according to Michaelsen's investigations (1904), has not been found in the 
other genera. Thus one might conclude that it occurs in the Arctic form only. 

As regards the genital pouch, the beginning of analogous structures may pos- 
sibly be found in other genera, though they have not attained the same development 
as in Kukenthalia. For instance, in Chorizocarpa sydneyensis and Chorizocarpa 
michaelseni the reproductive organs are placed in cavities of the test. The description 
of those species is, however, too incomplete to allow of a satisfactorj^ comparison. 

In certain respects Kukenthalia agrees with Gynandrocarpa. In both, the re- 
productive organs consist of one single hermaphrodite structure. In Gynandrocarpa 
it is placed on the right side, in Kukenthalia on the left. The structure of the 
testis seems to be the same in principal. In both, it is composed of pyriform 
vesicles with delicate ducts opening into sperm-ducts which generally unite into a 
single vas deferens (ef. Herdman 1886, p. 332; Pl. 44, fig. 4). 

With regard to the branchial sac Kukenthalia shows a resemblance to Chorizo- 
carpa and Diandrocarpa having no branchial folds, only a few longitudinal bars. 

If we compare Kukenthalia with the other Polyzoidae it is evident that it does 
not belong to the forms pointing to a close relationship to the family Styelidae. On 
the contrary, it seems to have more in common with the Botryllidae, even if such 
common characters as the reproduetion by budding and the formation of colonies 
should be left out of consideration. This view is based on the morphological cha- 
racters exhibited by the branchial sac, the dorsal tuberele, the alimentary canal and, 
judging from a preliminary investigation of mine of the Botryllidae, the reproductive 
organs. 

K. borealis is an Arctic species widely distributed in the Arctic region, it even 
occurs in the eastern Boreoarctic mixture zone — especially on the northern coast of 
Norway — and the Faroe Islands form the southern boundary. But it has not been 
recorded from the American Atlantic coast. It usually inhabits stony bottoms; 
depth down to 550 m. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:Q 2. 57 



List of works referred to. 

Ålder, J., and Hancock, A., Tunicata in: Ålder. J., A catalogue of the Mollusca of Northumberland and Dur- 
ham. Tr. Tyneside Club. Vol. 1. Newcastle-upon-Tyne 1848. 

Ålder, J., Additions to the Mollusca of Northumberland and Durham. Tr. Tyneside Club. Vol. 1. Newcastle- 
upon-Tyne 1848. 

Arnbäck-Christie-Linde, A., A remarkable Styelid Tunicate from Spitzbergen. Ann. a. Mag. of Nat. Hist. Ser. 
9. Vol. 7. London 1921. 

, A new Styelid Tunicate from Norway. Bergens Mus. Aarb. 1919 — 1920. Christiania 1921. 

, On the reproductive Organs of the Ascidian Kiikenthalia borealis Gottschaldt. Proc. Zool. Soc. Lon- 
don 1921. 

Beneden, P. J. van, Recherches sur lembryogénie, Tanatomie et la physiologie des Ascidies simples. Mém. Ac. 
Belgique. Tom. 20. Bruxelles 1847. 

Bjerkan, P., Ascidien von dem norwegischen Fischereidampfer »Michael Särs» in den Jahren 1900 — 1904 
gesammelt. Bergens Mus. Aarb. 1905. Bergen 1905. 

, Die Ascidien des nördlichen Norwegens. Tromsö Mus. Aarsh. 25. Tromsö 1908. 

, Ascidien in: Report of the second Nonvegian Arctic Expedition in the »Fram», 1898 — 1902. Christi- 
ania 1911. 

Bonnevie, K., Ascidiae simplices and Ascidiae compositae. From the North Atlantic Expedition. The Norweg- 
ian North Atlantic Expedition 1876—1878. Christiania 1896. 

Carlsson, J. G., Tunicater ifrån Sveriges västkust. Monascidier. Ark. f. zoologi. Bd. 11. Stockholm 1918. 

Fleming, J., The Philosophy of Zoology. Vol. 2. Edinburgh 1822. 

Forbes, E., and Hanley, S., A History of the British Mollusca. Vol. 1. London 1848 — 53. 

Goodsir, J., and Forbes, E., On Pelonaia. a new genus of Ascidian Mollusca. Rep. Brit. Ass. Vol. 10. Lon- 
don 1841. 

Gottschaldt, R., Die Synascidieu der Bremer Expedition nach Spitzbergen im Jahre 1889. Jen. Z. Vol. 28. 
Jena 1894. 

Grieg, J. A., Bidrag till kundskapen om Hardangerfjordens fauna. Bergens Mus. Aarb. 1913. Bergen 1913. 

Hartmeyer, R., Die Monascidien der Bremer Expedition nach Ostspitzbergen im Jahre 1899. Zool. Jahrb. 
Syst. Bd. 12. Jena 1899. 

, Die Ascidien der Arktis in: Römer u. Schaudinn, Fauna arctica. Bd. 3. Jena 1903. 

, Tunicata in: Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Leipzig 1893 — 1911. 

, Ascidien aus dem Skagerrack, dem Trondhjemsfjord und den Fär Öer. Vidensk. Meddel. Naturh. Foren. 

Bd. 63. Kjöbenhavn 1912. 

, Ascidiarum nomina conservanda. Sitzungsber. Ges. naturf. Fr. Berlin 1915. 

, Ascidien aus dem Barentsmeer in: Wiss. Meeresunters. d. deutschen Meere in Kiel u. d. Biol. Anstalt 

auf Helgoland. N. F. Bd. 13. Abth. Helgoland. Oldenburg i. 0. 1919. 

Heller, C, Untersuchungen uber die Tunicaten des Adriatischen Meeres. 3. Abt. Denk. Ak. Wien. Bd. 37. 
Wien 1877. 

Herdman, W. A., »Challenger». Report 6. Ascidiae simplices. Edinburgh 1882. 

, Report upon the Tunicata dredged during the cruises of H. M. SS. »Porcupine» and »Lightning». Tr. 

R. Soc. Edinburgh. Vol. 32. Edinburgh 1884. 

, »Challenger». Report 14. Ascidiae compositae. Edinburgh 1886. 

, A revised classification of the Tunicata. J. Linn. Soc. Vol. 23. London 1891. 

Huntsman, A. G., Holosomatous Ascidians from the coast of Western Canada in: Contributions to Canadian 
Biology. Ottawa 1912. 

, The classification of the Styelidae. Zool. Anz. Bd. 41. Leipzig 1913. 

Kiaer, J., Oversigt över Norges Ascidiae simplices. Vidensk. Selsk. Forhandl. Christiania 1893. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. 8 



5S AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

Kiaer, J., A list of Norwegian Ascidiae simplices. The Norwegian North Atlantic Expedition 1876 — 1878. 

Christiania 189(3. 
Kupffer, C. v., Tuuicata. Die zweite deutsche Nordpolfahrt. Bd. 2. Leipzig 1874. 

, Tunicata. Ber. Komm. D. Meere 1872—1873. Kiel 1875. 

Leche, W., Öfversigt öfver de af Svenska expeditionerna till Novaja Semlja och Jenissei 1875 och 1876 in- 
samlade Hafs-Mollusker. Sv. Ak. Handl. Vol. 16, Stockholm 1878. 
Linné, C. v., Systema Naturae, ed. 12, Tom. 1, Vol. 2. Holmiae 1767. 
Mac Leay, W. S., Anatomical observations on the natural group of Tunicata with the description of three 

species collected in Fox Channel during the late Northern Expedition. Tr. Linn. Soc. London. Vol. 14. 

London 1824. 
Michaelsen, W., Die holosomen Ascidien des magalhaensisch-sudgeorgischen Gebietes. Zoologica. Bd. 12. 

Stuttgart 1900. 

, Revision der kompositen Styeliden öder Polyzoinen. Mit. Mus. Hamburg. Jahrg. 21. Hamburg 1904. 

, Die stolidobranchiaten Ascidien der deutschen Tiefsee-Expedition. Ergeb. D. Tiefsee-Exp. Bd. 7. Jena 1904. 

— — , Die Tethyiden (Styeliden) des Naturhistorischen Museums zu Hamburg. Mit. Mus. Hamburg. Jahrg. 28. 

Hamburg 1911. 
Möller, H. P. C, Index Molluscorum Grönlandiae. Naturh. Tidskr. Vol. 4. Kopenhagen 1842. 
Pallas, P. S., Spicilegia zoologica quibus novae imprimis obscura animalium species iconibus, descriptionibus, 

atque commentariis illustrantur, fasc. 10. Berlin 1774. 
Rathke, J. Zoologica danica. Vol. 4. Havniae 1806. 
Redikorzew, W., Ein Beitrag zur Ascidienfauna der Arctis. Ann. Mus. St. Pétersbourg. T. 11. St. Péters- 

bourg 1906. 

, Die Ascidien der russischen Polarexpedition 1900 — 1903. Zool. Anz. Bd. 31. Leipzig 1907. 

, Die Ascidien der Murmankuste. Trav. Soc. Nat. St. Pétersbourg. Vol. 39. St. Pétersbourg 1908. 

, Die Ascidien des Sibirischen Eismeeres. Mém. Acad. imp. des sciences de St. Pétersbourg. T. 18. 

St. Pétersbourg 1910. 
, Tethyum rhizopus var. murmaneuse — eine neue Ascidie von der Murmanktiste. Ann. Mus. St. Péters- 
bourg. T. 16. St. Pétersbourg 1911. 
Ritter, W. E., A contribution to the knowledge of the Tunicata of the Pribilof-Islands. The Fur Seals and 

Fur Seal Islands of the North Pacific Ocean. P. 3. Washington 1899. 
, The simple Ascidians from the Northeastern Pacific in the collectiou of the United States National 

Museum. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 45. Washington 1913. 
Särs, M., Beretning om en i Sommeren 1849 foretagen zoologisk Reise i Lofoten og Finmarken. Nyt Mag. 

Naturv. Vol. 6. Christiania 1851. 
, Bidrag til en Skildring af den arktiske Molluskfauua ved Norges nordlige Kyster. Forhandl. Vidensk. 

Selsk. Christiania 1858. Christiania 1859. 

, Om arktiske Dyreformer i Christianiafjorden, ibidem 1865. Christiania 1866. 

, Bidrag til Kundskapen om Christianiafjordens Fauna. Nyt Mag. Naturv. Vol. 17. Christiania 1870. 

Savigny, J. C, Mémoires sur les animaux sans vertébres. Vol. 2. Paris 1816. 

Selys-Longcfiamps, M. de, Sur le bourgeonnement des Polystyélinés. Bull. se. de la France et de la Belgique. 

T. 50. Paris 1916—1917. 
Stimpson, W., Several new Ascidians from the coast of the U. S. Proc. Boston Soc. Vol. 4. Boston 1852. 
Swederus, M. B., Tunicater från Sibiriens Ishaf och Berings Haf. Vega Exp. Bd. 4. Stockholm 1885. 
Théel, II., Northern and Arctic Invertebrates in the collection of the Swedish State Museum. I. Sipunculids. 

K. V. Akad. Handl. Bd. 39. Uppsala 1905. 
Traustedt, M. P. A., Oversigt över de fra Danmark og dets nordlige Bilande kjendte Ascidiae simplices. Vid. 

Meddel. 1879—1880. Kopenhagen 1880. 

, Vestindiske Ascidiae Simplices, ibidem 1881. Kopenhagen 1882. 

— . Die einfachen Ascidien des Golfes von Neapel. Mit. Stat. Neapel. Bd. 4. Berlin 1883. 

, Kara-Havets Söpunge (Ascidiae simplices). Dijmphna Udb. Kopenhagen 1887. 

Van Name, W. G., Simple Ascidians of the coasts of New England and neighbouring British Provinces. Proc. 

Boston Soc. Nat. Hist. Vol. 34. Boston 1907—1912. 
Verrill, A. E., Descriptions of some imperfectly knowu and new Ascidians from New England. Amer. J. Se. 

ser. 3 Vol. 1. New Haven 1871. 
Whtteaves, J. F., Catalogue of the Marine Invertebrata of eastern Canada. Geol. Survey Canada. Vol. 4. 

Ottawa 1901. 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 



59 



Index. 

Species with an asterisk(*) are figured. 



Piige 

adolphi, Dendrodoa, Kupffer (D. aggregata var.) 

11, 45, 47 
*aggregata, Dendrodoa, Rathke . . 5, 11, 43, 47 

» Cynthia 12, 43 

Styela 15, 43 

ampulloides, Molgula, V. Beneden 5 

arctica, Styela, Swederus 5 

arenicola, Glandula. Verrill 35 

areniculum, Tetbyum 35 

arenifera, Pelonaia 21 

arenosa, Molgula, Forbes a. Hanley 6 

batliybia, Styela, Bonnevie 7, 8, 18 

bolteni, Boltenia, Linné 5 

*borealis, Kiikentbalia, Gottschaldt . . . 50, 51 

» Goodsiria 51 

Botryllidae 56 

carnea, Dendrodoa, Agassiz 42 

Chorizocarpa Michaelsen 56 

chrystallina, Molgula, Möller 5 

*cirrata, Cnemidocarpa, n. sp 10, 34, 35 

clavata, Styela, Pallas 9, 21 

*clipeata, Ypsilocarpa, n. sp 9, 24 

Cnemidocarpa Huntsman 8, 9 

coccinea, Goodsiria 51 

comata, Polycarpa, Ålder 10, 37, 38 

conica, Styela, Swederus 5 

coriacea, Cynthia, Ålder a. Hancock 15 

coriaceum, Tetbyum 15 

*corrugata, Pelonaia, Goodsir a. Forbes . 7, 9. 21 

curtzei, Styela, Michaelsen 26 

cylindrica, Dendrodoa, Bjerkan (D. aggregata var.) 

11, 45. 47 

cylindriformis, Styela. Bonnevie 6 

Dendrodoa Mac Leay 8, 11 

Diandrocarpa Michaelsen 56 

doliolum, Styela, Bjekkan 7, 8, 12 

echinata, Boltenia, Linné 5 

» Cynthia 5 

fibrosa, Polycarpa, Stimpson 10, 38 

hnmarkiensis, Cnemidocarpa, Kiaer ... 9, 27, 35 

» Polycarpa 27 

» Styela 27 

» Tethyum 27 



Page 

gelatinosa, Styela, Traustedt 7, 8, 12 

glabra, Pelonaia 21 

glandaria, Dendrodoa 43 

Goniocarpa Huntsman 20 

greeleyi, Styela, Ritter 21 

*groenlandica, Dendrodoa aggregata var. n. var. 

11, 45, 49 
*grossularia, Dendrodoa, V. Beneden . 6, 11, 40, 42 

» Styelopsis 40 

» Styela 40 

» Cynthia 40 

gutta, Cynthia 27 

Gynandrocarpa Michaelsen 56 

joanuae, Styela, Herdman 27 

kukenthali, Dendrodoa, Hartmeyer (D. aggregata 

var.) 11, 45, 47 

Kukenthalia Hartmeyer 50 

*libera, Polycarpa, Kiaek 10, 37, 38 

» Pandocia 37 

lineata, Dendrodoa, Traustedt . . . 12, 46, 47, 49 

» Styela 46 

:: loveni, Styela, Särs 8, 15 

» Tethyum 15 

macleayanum, Chelyosoma, Broderip a. Sowerby 5 

macrenteron, Styela, Ritter 14 

michaelseni, Chorizocarpa, Sluiter 56 

minuta, Dendrodoa uniplicata var., Bonnevie 12, 47 

» Styela » » 47 

mollis, Cnemidocarpa, Stimpson 35 

Glandula 35 

*mollispina, Cnemidocarpa. n. sp. ... 10, 28, 35 

monoceros, Ascidia 12 

mortenseni, Cnemidocarpa, Hartmeyer 9, 28, 32, 35 

Tethyum (Styela) 28 

*murmanensis, Cnemidocarpa rhizopus var., Redi- 

korzew 10, 32 

*murmanense, Tethyum rhizopus var. Redikorzew 32 

nordenskiöldi, Styela, Michaelsen 26 

ovifera, Boltenia, Linné 5 

Pelonaia Goodsir a. Forbes 7, 9 

Polycarpa Heller 8, 10 

Polyzoidae 50 

pomaria, Polycarpa, Savigny 5, 11, 39 



60 



AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRIST1E-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 



Page 

pomaria, Pandocia 39 

» Cynthia 39 

pusilla, Polycarpa, Herdman 10, 38, 39 

Pandocia 39 

*pulchella, Dendrodoa, Verrill (D. aggregata var.) 

11, 45 

» Cynthia 45 

retortiformis, Molgula, Verriu, 5 

*rhizopus, Cnemidocarpa, Redikorzew 6, 10, 30, 35 

» Styela 30 

» Tethyum 30 

*rustica, Styela, Linné 5, 6, 8, 12 

Cynthia 6, 12, 15 

rusticum, Tethyum 12 

sabulifera, Styela, Ritter 36 

squamosa, Styela, Herdman 26 

stimpsoni, Styela, Ritter 27 

Styela Fleming 7, 8 



Page 

Styelidae 7 

Styelopsis Traustedt 42 

subpedunculata, Dendrodoa. Ritter (D. aggregata 

var.) 12, 46, 47 

sydney ensis, Chorizocarpa, Herdman 56 

*theeli, Styela, n. sp 9, 18 

tubularis, Glandula 37 

tuberculata, Dendrodoa, Ritter (D. aggregata var.) 

11, 45, 47 

tuberosa, Cynthia 39 

turgens, Synoicum, Pmpr.s 5 

uniplicata, Dendrodoa, Bonnevie . . 8, 12, 42, 46 

» Styela 46 

varians, Polycarpa 39 

vestita, Styela 32, 35 

villosa, Pelonaia 21 

» Cynthia 36 

Ypsilocarpa n. gen 8, 9 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 2. 61 



Explanation of plates. 

Plate 1. 

Fig. 1. Styela rustica Linné, from Spitzbergen, somewhat magnified. 
» 2. The same, from the Kola Peninsula, natural size. 
» 3. Styela loveni Särs, from the Kola Peninsula, X ly. 
» 4. The same, from Spitzbergen, natural size. 
» 5. Styela theeli n. sp. X 14. 

» 6. The same. Dorsal tubercle and part of dorsal lamina. X 10. 
» 7. The same. Left side of body. X2. 

at. Atrial aperture; br. Branchial aperture; i. Intestine; /•. Rectum; s. Stomach. 
» 8. The same. Right gonads. X 6. 

e. Endocarp; od. Oviduct; ov. Ovary; t. Testis; vd. Vas deferens. 
» 9. The same. Part of left gonad. X 6. 

ov. Ovary; t. Testis; vd. Vas deferens. 
» 10. Pelonaia corrugata Goodsir a. Forbes, from Iceland, natural size. 
» 11. The same, from Spitzbergen, natural size. 
» 12. The same, from Gullmarn, natural size. 
» 13. The same. Gonad. XlJ. 

t. Testis; o. Ovary. 
» 14. Ypsilocarpa clipeata gen. et sp. n. X 6. 
» 15. The same. Gonad. X 6. 

od. Oviduct; vd. Vas deferens. 
» 16. The same. Part of the intestine with rectum. X 6. 

r. Rectum 
» 17. The same. Dorsal tubercle. X 33. 

» 18. Cnemidocarpa rhizopus Redikorzew, from Cape Grebeni. X 2. 
» 19. The same. X 2. 
» 20. The same. X 2. 
» 21. Cnemidocarpa rhizopus var. murmanensis Redikorzew. X 4. 

Plate 2. 

Fig. 22. Cnemidocarpa rhizopus Redikorzew. Left side of body. The test is cut open and turned back to 

show the internal structure. X 4. 

bs. Branchial sac; c. Coecum: c. Endocarp; g. Gonad; r. Rectum; s. Stomach. 
» 23. Cnemidocarpa mollispina n. sp. X 4. 
» 24. The same. The test is cut open and turned back to show the internal structure. X 6. 

bs. Branchial sac; c. Coecum; e. Endocarp; g. Gonad; >\ Rectum; s. Stomach. 
» 25. The same. Dorsal tubercle. X 35. 
» 26. The same. Gonad. X 10. 

o. Ovary; /. Testis. 
j> 27. Cnemidocarpa ärrat a n. sp., from Spitzbergen. X 3. 
» 28. The same, from Greenland. X 3. 
» 29. The same. The animal is cut open to show the gonads. X 5. 

a. Right side; b. Left side; g. Gonad. 
» 30. The same. The alimentary canal. X 5. 

c. Coecum; r. Rectum; s. Stomach. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 2. S* 






62 



AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 



"ig 


.31 


» 


32 


» 


33 


» 


34 


» 


35 


» 


36 


» 


37 


» 


38 


» 


39. 


» 


40. 


» 


41 


» 


42. 



The same. Dorsal tubercle. X 35. 
The same. Gonad. X 10. 

a from outer side; b from inner side. o. Ovary; t. Testis. 
Polycarpa libera Kiaer. X 4. 
Dendrodoa grossularia van Beneden. X 2. 
The same. X 2. 
The same. X 2. 
The same. X 2. 
The same. Gonad. X 8. 

o. Ovary; od. Oviduct; t. Testis; vd. Vas deferens. 
Dendrodoa aggregata Rathke, forma typica, from Davis Strait, natural size. 
The same, from Disco, natural size. 

Dendrodoa aggregata var. pulchella Verrill, from Banks of Newfoundland, natural size. 
Dendrodoa aggregata var. groenlandica n. var., natural size. 



Fig 


.43 


» 


44 


» 


45 


» 


46. 


» 


47. 


» 


48. 



» 49. 

» 50. 

» 51. 

» 52. 

» 53. 

» 54. 

> ■>-,. 

» 56. 



Plate 3. 

Dendrodoa aggregata Rathke, forma typica. Gonad. X 1?,. 

c. Endocarp; od. Oviduct; vd. Vas deferens. 
The same. Part of gonad. X 10. 

o. Ovary; t. Testis; vd. Vas deferens; ve. Vas efferens. 
Dendrodoa aggregata var. groenlandica n. var. Gonad. X 2. 

od. Oviduct. 
The same. Alimentary canal. X 2. 

r. Rectum; s. Stomach. 
Kiikenthalia borealis Gottschaldt. Colony from Spitzbergen. X 2. 
The same. Zooid seen from the left side, test partly removed. X 8. 

at. Atrial aperture; br. Branchial aperture; b. Bud; bp. Brood-pouch; gp. Genital pouch with testis 

and ovary; oc. Oesophagus; r. Rectum; s. Stomach. 
The same. Zooid seen from the left side, test partly removed. X 7. 

at. Atrial aperture; br. Branchial aperture; b. Bud; gp. Genital pouch with testis and ovary; oe. 

Oesophagus; r. Rectum; s. Stomach. 
The same. Testis, from the inside. X 33. 

/. Testis; vd. Vas deferens. 
The same, showing the testis and the rudimentary brood-pouch, from the outside. X 33. 

b. Bud; b}). Brood-pouch; vd 1 ., vd*. Vasa deferentia. 
The same. Testis, from the inside. X 33. 

t. Testis; vd 1 ., vd 2 . Vasa deferentia. 
The same. The reproductive organs, from the outside. X 23. 

bp. Brood-pouch; o. Ovary; od. Oviduct; t. Testis; vd. Vas deferens. 
The same. The reproductive organs, from the outside. X 23. 

bp. Brood-pouch; o. Ovary; od. Oviduct; t. Testis; vd. Vas deferens. 
The same. Transverse section of the genital pouch. X 110. 

od. Oviduct; vd. Vas deferens. 
The same. The reproductive organs, seen from the inside. X 33. 

b. Bud; bp. Brood-pouch; gp. Genital pouch with testis and ovary; vd. Vas deferens. 



Tryckt den 19 april 1922. 



Uppsala 1922. Almqvist & WikseMs Boktryckeri-A.-B. 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 2. 



IM. 1. 




•y 



x> 





;/ fr *' 







or/. 



l-rl 



vd- 












m 



t 









ud 







14 



"A 





17 




'' 



16 




ed 



v cl 

- 



15 



I ►.-'.i 







19 



: 






13 



21 



18 



20 



O Lil|< VI del 

\ Ärnbäi k ( hristie - 1 mdt foto 



Ljuslr. A. B. I 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR Band 63 N:o 2. 



Fl. 2. 




42 



O. Lilji 



5tph.nl Slocklmln 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR Rand 63 N:<> 2. 



Pl. 3. 





46 




45 




br a t 







s£ 



br 



at 



47 




53 




48 



•oe 




vd 



50 




54 




,k 



U 




51 



52 



vd' 



9P- 



vd. 



■ 



'3, 



56 



all del 



\ B Lagrelius lV VCcstphal. Stockholn 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Baad 63. N:o 3. 



RESULTS 

OF 

DR. E. MJÖBERGS 

SWEDISH SCIENTIFIC EXPEDITIONS 

TO 

AUSTRALIA 1910-13 

XXXI. 
AMPHIPODA 

BY 

CHAS. CHILTON 

M. A., D. Se, LL. I). 

PROFESSOR OF BIOLOGY, CANTERBURY COLLEGE, 
NEW ZEALANM 



COMMUNICATEI) OCTOBEU 12th 1921 BY H.J. THEEL AND E. LÖNNBERG 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 

1922 



While on his expedition Dr. Mjöberg collected a few Amphipods in Australian 
Seas vvhich have been submitted to me for examination by the authorities of the 
Stockholm Museum. The collection is a small one containing only seven species, and 
in most cases each species is represented by a very small number of individuals. 
All the specimens have been referred to species already known, but in the case of 
some of them considerable additional information can now be given. Most of them 
were obtained at varying depths, 45 miles W. S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia, 
but one, Nototropis mi?iikoi, was from Carnac Island, W. Australia. 

Under each species only those references have been given which appear to be 
necessary for the purpose of the present paper. 

The drawings for the illustrations to this paper have been prepared by Miss 
E. M. Herriott, M. A., Assistant, Biological Laboratory, Canterbury College. 



List of Species and their Distribution. 

1. WaldecJcia chevreuxi Stebbing. Australian Seas. 

2. Platyischnopus mirabilis Stebbing. N. W. Australia; Port Jackson, East 
Australia; Bahia, South America; Saldanha Bay, South Africa. 

3. Paraleucothoe novae-hollandiae (Haswell). N. W. Australia; Port Jackson 
and off Wollongong, East Australia. 

4. Parelasmopus suluensis (Dana). N. W. Australia; British East Africa; Red 
Sea; Indian Ocean; Sooloo Sea. 

5. Ceradocus rubro?naculatus Stimpson. Widely distributed in Australia; New 
Zealand; Gambier Archipelago. 

6. Nototropis minikoi (Walker). West Australia; Laccadive Archipelago; New 
Zealand. 

7. Metaprotella hasivelliana (Mayer). N. W. Australia; Port Jackson, East 
Australia; closely allied forms from near Ceylon and from the Philippines. 



CHAS. CHILTON, AMPHIPODA. 



Waldeckia chevreuxi Stebbing. 



Waldeckia chevreuxi Stebbing, 1910 \ p. 572, pl. 47 B. 
Waldeckia chevreuxi Chilton, 1912, p. 473. 



Locality. Forty-five miles W. S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia. One 
female specimen. 

This specimen agrees well with the description given by Stebbing of the spe- 
cimens obtained by the »Thetis» Expedition off Wata Mooli. Other specimens were 
taken in Australian Seas by the F. I. S. »Endeavour» and are dealt with in the 
report on the Amphipoda collected by that vessel. In 1912 I stated that the species 
occurred in New Zealand, but I find that there is a slight difference in the terminal 
uropoda and, in the meantime, at any råte, it will be best to consider the New Zea- 
land specimens as a separate species. 

Distribution. Australian Seas. 



Plcityisclmopus m i ni bil is Stebbing. Fig. 1 a—f. 

Platyischnopus mirabilis Stebbing, 1906, p. 123; 1910, p. 635. 
Platyischnopus mirabilis Barnard, 1916, p. 142. 

Locality. Forty-five miles W. S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia, 70 ft. 
One female, about 6 mm long. 

This specimen agrees so closely in most respects with Stebbing's description 
that it must be referred to his species, although there are a few points in which it 
differs. The most important difference is in the pleon in which the second and third 
pleon segments have the postero-lateral angles broadly rounded (fig. 1 b) while in 
Stebbing's specimen these angles were distinctly acute. 

The head agrees general ly with the description given by Stebbing, the short 
rostrum being distinctly marked off from its anterior margin, as shown in his figure. 
The flagella, both primary and secondary, of the first antennae are imperfect in my 
specimen, but the peduncles agree closely with the description given by Stebbing. 
The second antenna shows three joints only in the flagellum, as described by Steb- 
bing, but the end appears to be broken off. The mouth parts and gnathopoda do 
not differ appreciably from the description though the gnathopoda bear fewer setae. 

In the third peraeopod the propod is slender, but fully as long as the much 
broader carpus, the finger tapering, very acute and nearly half as long as the propod. 
The arrangement of the setules agrees generally with Stebbing's description. 

The fourth and fifth peraeopods have the merus and carpus somewhat wider 
in proportion than in Stebbing's specimen, but otherwise they agree with his figure. 



1 Names of authors, followed by a date, refer to the List of Refereuccs on p. 11. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 3. 



5 



I give a drawing (fig. 1 a) of the fifth peraeopod which was imperfect in the type 
specimen. 

The third uropod has the basal joint cylindrical, longer than the single ramus 
that is present, and provided with tufts of setules; the ramus is triangulär and ends 
acutely. The other ramus is wanting, as in the type specimen and in those of P. 
herdmanni examined by Walker; it is probably large and easily detached. Walker 
supposes the missing ramus to be the inner one; it is difficult to be certain on this 
point but I am inclined to think it is the outer one that is missing. 





Fig. 1. Platyischnopus mirabilis Stebbino, female. a. Fifth peraeopod. b. Side view of end of 
pleon and uropoda. c. First uropod. d. Second uropod. e. Third uropod, basal joint and(?) 

inner ramus. /. Telson. 



I give figures of the uropoda, telson, etc. for comparison with those given by 
Stebbing and Walker. 

Barnard has recorded the species from Saldanha Bay, South Africa. 

Distribution. N. W. Australia; Port Jackson, New South Wales; Bahia, South 
America; Saldanha Bay, South Africa. 

Another species, P. herd?nanni, from Ceylon was added to this curious genus 
by Walker (1904, p. 24). While certainly coming under the genus it differs, as 
Walker pointed out, »in the sculpture of the last [third] pleon segment, the absence 
of eyes, the proportions and armature of the antennae, form of the telson, etc». 
Walker had several specimens and was hence able to point out that the male differs 
markedly from the female in the first antennae which have the first joint of the 



6 CHAS. CHILTON, AMPHIPODA. 

peduncle swollen and hemispherical, the third densely fringed with long hairs and the 
f lägel] um very slender and longer than the whole animal. From the resemblance in 
this and other points to Argissa, Walker established the family Argissidae for these 
tvvo genera. Barnard (1916, p. 142) says he fails to see any imperative need for 
the creating of this family as the differences between the two genera are as great 
as between them and the other genera of the Haustoriidae. In 1888 Stebbing had 
provisionally placed PlatyiscJmopus under the Pontoporeiidae and in Das Tierreich 
Amphipoda published in 1906 and in the »Thetis» Amphipoda in 1910 he retained 
it under the same family though he altered the name to Haustoriidae. P. neoze- 
lanicus Chilton (1897, p. 1), described from a single female in 1897 differs in the 
gnathopods, third uropods and especially in the telson which is double or very deeply 
cleft, and seems to approach more nearly to Urothoe. It is perhaps doubtful if it 
should be retained under PlatyiscJmopus, but it may remain there until further 
specimens are obtained. 



Paraleucothoe novae-hollandiae (Haswell). Fig. 2 a — c. 

Lcucothoe novae-hollandiae Haswell, 1880, p. 329, pl. 20, fig. 2. 
Paraleucothoe novae-hollandiae Stebbing, 1906, p. 169, and 1910, p. 581. 

Localitj\ Förty -five miles W. S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia, 54 ft. 
depth. Numerous specimens found in Polycarpa aurala (Q. G.) f. clavata Hartmeyer. 




Fig. 2. Paraleucothoe novae-hollandiae (Haswell). a. First gnathopod of male. b. Seo-ond gnathopod of niale. 

c. First gnathopod of female. 



These specimens agree on the whole well with the descriptions given by Has- 
well and Stebbjng as regards the males. I have also been able to compare the 
Cape Jaubert specimens with co-types of Haswell's species from Port Jackson and 
have no hesitation in referring them to this species. The males agree very closely 
except that in some of the older males from Port Jackson the concavity of the palm 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 3. 7 

of the second gnathopod opposite the end of the finger is slightly greater than that 
of the Cape Jaubert specimens as shown in fig. 2 b. The female differs from the 
male chiefly in the first gnathopod which has the basal joint somewhat widened and 
the carpus and propod differing a little in shape, the propod being oval and less 
truncate at the extremity, as may be seen by comparing figs. 2 a and 2 c. 

The second gnathopod of the female differs little from that of the male but 
may have the propod less developed and the palm more evenly convex. 

It will be seen that the first gnathopod in the female approaches more nearly 
to the structure of this appendage in Leucothoe, thongh it has the carpus and propod 
much shorter and stouter and the finger less well developed. 

Haswell's description and figures apply to the male only. He says that the 
dactyl is absent in the first gnathopod, but I have found it present both in male 
and female specimens though it is small and partly concealed by the propod, as 
described by Stebbing. 

In the specimens I have examined the anterior margin of the propod of the 
second gnathopod is more convex than in the two figures given by Haswell. 

The type specimens were from Port Jackson, East Australia. One specimen 
was taken by the »Thetis> expedition off Wollongong, a little further south. 



Parelasmopus suluensis (Dana). Fig. Sa— c. 

Parelasmopus suluensis Stebbing, 1888, p. 1029, pl. 100, and 1906, p. 417. 
Parelasmopus suluensis Walker, 1904, p. 27S, pl. VI, fig. 38, and 1909, p. 334. 

Locality. Forty-five miles W. S. W. of Cape Jaubert, N. W. Australia, 72 ft. 
One immature male, three females. Same locality, 48 ft. One adult male. 

These specimens agree closely with the description and figures given by Steb- 
bing of the »Challenger» specimens. The male there described is doubtless immature 
like one of those in the present collection; the mature male has the palm of the 
second gnathopod (fig. 3 b) transverse as described and figured by Walker for the 
Ceylon specimens. Walker notes (1909, p. 334) that one male from the Red Sea 
has the dactyl of the second gnathopod blunt at the point. In the first gnathopod 
of the adult male (fig. 3 a) the setae are arranged in the same way as in Elasmopus 
bicarinaius and other species of Elasmopus, the oblique row on the side of the propod 
being well marked. In the fifth peraeopod of the adult male (fig. 3 c) the basal 
joint is moderately expanded and has the posterior margin irregularly serrate and 
fringed with long slender hairs. In the immature male this margin is more distinctly 
serrate and without the long hairs; this appears to be the case also in the male 
figured by Stebbing (1888, pl. 100). 

In the dorsal teeth on the posterior segments of the body and in numerous 
other respects this species resembles Elasmopus diemenensis (Haswell) from Bass 
Strait. It differs however in the possession of a pair of dorsal teeth on the seventh 



8 CHAS. CHILTON, AMPHIPODA. 

segment of the peraeon and in the transverse palm of the second gnathopod in the 
fully developed male. Stebbing established the genus Parelasmopus as distinct from 
Elasmopus mainly because the palp of the mandible is slender and has the second 
joint smaller than the first or third. Walker has pointed out (1904, p. 275) that 
the mandibular palp varies in different species of Elasmopus, some »with the third 




Fig. '.i. Parelasmopus suluensis (Dana), adult male. a. First gnathopod. b. Second gnathopod. c. Basal joint of fifth 

peraeopod. 

joint slender, its hind margin straight, and its front margin rather sparsely setose 
or naked», others »with the 3rd joint strong, the hind margin convex and the front 
margin pectinate». In view of these facts it seems very doubtful if Parelasmopus 
can be maintained as a separate genus. 

Distribution. N. W. Australia; British East Africa; Red Sea; Indian Ocean; 
Sooloo Sea. 



Ceradocus riibroiiiaculatns (Stimpson). 

Ceradocus rubromaculatus Stebbing, 1906, p. 430. 
» » Chevreux, 1908, p. 479. 

» » Chilton, 1916, p. 369. 

Locality. Forty-five miles W. S. W. of Cape Jaubert, N. VV. Australia, 66 ft. 
E. Mjöberg, 18.7.11. One specimen. 

In this specimen the right and left second gnathopods are equal in size and 
shape and have the palm almost regularly convex as is usual in the female. The 
basal joints of the last three pairs of peraeopods are narrowed and produced below 
into an acute tooth as figured by Chevreux. I have previously pointed out that 
the second gnathopods of this species vary considerably, the palm being usually 
quite oblique, though in the specimens examined by Chevreux from Gambier 
Archipelago, the palm is almost transverse. 

Distribution. Australia, New Zealand and Gambier Archipelago. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 3. 



Nototropis niiiiikoi (Walker). Fig. 4 a— h. 

Parat ylns minikoi Walker, 1905, p. 925, fig. 141, 1 — 5. 

Locality. Carnac Island, W. Australia. Three specimens, female. 

These specimens agree with Walker's description in the absence of dorsal teeth 
on the peraeon and pleon, in the shape of the pleon segment 3, and in the presence 
of a carina on the fourth segment and a smaller one on the coalesced fifth and sixth 
segments of the pleon. The branchiae are also »obliquely pinnate» as he describes. 




Fig. 4. Nototropis minikoi (Walker), an ovigerous female. a. Second gnathopod with branchia. b. Branchia of third 

peraeopod, the pinnae being slightly separated to show them more clearly. c. Fifth peraeopod with branchia. d. Terminal 

portion of pleon, with uropoda. e. First uropod. /. Second uropod. g. Third uropod. h. Telson. 

K. Sv. Vet. Ak.id. Handl. Band 63. N:o 3. 2 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 4. 



KINETISCHE THE0R1E 

DER WÄRMELEITUNG, REIBDNG UND SELBSTDIFFUSION 

IN GEWISSEN VERDICHTETEN GASEN 

UND FLUSSIGKEITEN 



VON 



D. ENSKOG 



MIT 2 PIGUKEN IM TEXTK 



MITGETEILT AM 9. NOVEMBER 1921 DUBCH H. von KOCH UND C. W. OSEEN 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -K. 

1922 



Referat. 

I föreliggande avhandling förutsattes till en början, att molekylerna inverka 
på varandra som hårda elastiska kulor. Teorien avviker från den för förtunnade 
gaser därigenom, att molekylernas sammanlagda volym icke antages försvinnande 
liten i jämförelse med gasens. 

Vid beräkningen av stötarnas inverkan på förhållandena inom gasen eller 
vätskan tas därför hänsyn till de variationer, som tätheten, temperaturen o. s. v. 
uppvisa inom distanser av samma storleksordning som molekylens radie. Man er- 
håller på detta sätt nya termer, som vid större täthet äro jämförliga med dem på 
vanligt sätt beräknade. Detta beror dels på stötarnas stora antal och dels därpå, 
att termerna av den högsta storleksordningen i många fall upphäva varandra. 

Vidare måste hänsyn tagas därtill, att i närmaste grannskapet av en molekyl 
molekylerna förekomma talrikare än för övrigt i genomsnitt. Jag inför den hypote- 
sen, att för molekyler, som stå i begrepp att sammanstöta, förhållandet mellan dessa 
tätheter är oberoende av hastighetskomposanterna hos de molekylgrupper som be- 
traktas, samt att det (åtminstone med den noggrannhet, som här kommer ifråga) 
är beroende endast av stötpunktens koordinater, icke av stötlinjens riktning. Första 
delen av denna hypotes har förut tillämpats av Boltzmann på jämviktstillstånd och 
för dylika tillstånd av Jeans härletts ur den statistiska mekanikens grundsatser. 

Med tillämpning av de nämnda principerna uppställes ett allmänt uttr3 7 ck för 
transporten av en storhet genom en mot x-riktningen vinkelrät yta. Transporten 
äger rum dels därigenom, att molekyler förflytta sig från ena sidan av ytan till den 
andra, och dels därigenom, att molekyler sammanstöta, vilkas medelpunkter äro 
belägna på olika sidor om ytan. Den uppställda formeln ger i speciella fall tryck- 
tensorns och värmeflödets komposanter. Uttrycken för dessa förenklas så långt som 
är möjligt utan noggrannare kännedom om hastighetsfördelningen. 

Därefter uppställes en integrodifferentialekvation, som måste satisfieras av 
fundamentalfunktionen, vilken bestämmer hastighetsfördelningen. Den erhållna ekva- 
tionen är mer komplicerad än den BoLTZMANN'ska men kan behandlas på ungefär 
samma sätt. Det visar sig, att min förut givna lösning av den senare kan direkt 
tillämpas på det föreliggande fallet. Sedan fundamentalfunktionen beräknats, erhållas 
omedelbart trycktensorn och värmeflödet. 



4 ENSKOG, D1E WÄRMELBITUNG, REIBUNG (JND SELBSTD1FFUSI0N BEI GASEN UND FLUSS1GKE1TEN. 

Jag undersöker vidare de förändringar, som resultaten undergå, om man tar 
hänsyn till centralt riktade attraktionskrafter, vilka antagas med växande avstånd 
mellan molekylerna först tillräckligt långsamt, senare tillräckligt hastigt avtaga mot 
noll. Det visar sig, att den från van der Waals' tillståndsekvation bekanta attrak- 
tionstermen tillkommer i normaltrycken, men att fundamentalfunktionen och övriga 
resultat bli oförändrade. 

I fråga om slutresultaten må följande framhållas. I trycktensorns komposanter 
förekomma två friktionskoefficienter. Vid substansens kompression och dilatation är 
trycket större, resp. mindre än det mot samma täthet och temperatur svarande 
statiska trycket. Koefficienten växer med tilltagande täthet från noll för att slut- 
ligen bli 31,6 % större än den vanliga friktionskoefficienten. 

Den kinematiska friktionskoefficienten avtar med växande täthet till ett mini- 
mum för att därpå åter växa mot oändligheten. Minimivärdet står i ett mycket 
enkelt samband med molekylernas diameter. Värmeledningsförmågan varierar med 
tätheten på ungefär samma sätt som friktionskoefficienten. Förhållandet mellan 
båda har beräknats. 

De teoretiska resultaten jämföras med gjorda mätningar, i främsta rummet 
Warburg och Babo's över kolsyrans viskositet vid högre tryck. Överensstämmelsen 
visar sig särskilt för gasformig kolsyra vid större tätheter vara god. Vid vätskor 
uppträda med sjunkande temperatur avvikelser i den riktning som kunde väntas, 
om molekylerna småningom finge större tyngd. 

Självdiffusionskoefficienten beräknas och uttryckes dels i medelväglängden och 
dels i den kinematiska friktionskoefficienten. Dess storlek beräknas bl. a. för vatten 
vid -i 100° C. En jämförelse med kända diffusionskoefficienter synes visa, att det 
erhållna värdet är gott och i varje fall har den riktiga storleksordningen. 

Om täthet och temperatur väljas som tillståndsvariabler, ingår i allmänhet i 
resultaten en okänd funktion av tätheten. Denna funktion förekommer även i till- 
ståndsekvationen och kan bestämmas, så snart den senare är känd. 

Gävle den 14 oktober 1921. 

D. Enskog. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 



Einleitung. 

Die in dem folgenden gegebene Darstellung schliesst sich meiner fruheren 
Arbeit iiber verdiinnte Gase 1 an. tJber die Kraftwirkungen der Molekiile fiihre ich 
speziellere Annahmen ein um eine fiir beliebige Dichten giiltige Theorie geben zu 
können. Es wird notwendig sein, eine neue Hypothese iiber die Zahl der Stösse ein- 
zufiihren. Die theoretische Behandlung zeigt neue Ziige auf. Da ich aber auf meine 
fruheren Resultate weiter bauen känn, so wird diese neue Theorie verhältnismässig 
nicht allzu kompliziert. 

Das Gebiet ist nicht viel bearbeitet worden. Jägek hat in mehreren Arbeiten 
u. a. die Wärmeleitung und die innere Reibung der Fliissigkeiten behandelt. 2 Seine 
Theorie beansprucht aber nicht streng zu sein. Voigt nimmt die Fliissigkeitsmole- 
kiile so klein an, dass die fiir verdiinnte Gase giiltige Formel des Koeffizienten der 
inneren Reibung anwendbar wird. Aus dieser Formel und den Beobachtungen folgt 
dann, dass die Fliissigkeitsmolekiile wirklich viel kleiner als die Dampfmolekiile sein 
miissen. Diese Auffassung lässt sich aber nicht durchfiihren. Aus den Werten der 
Diffusionskoeffizienten wiirde in derselben Weise gerade dass umgekehrte folgen. 



Die Fniidaineiitalfiuiktioii. 

Wir machen die Annahme, dass ein Gas vorhanden ist, dessen Molekiile ein- 
ander wie harte, glatte, vollkommen elastische Kugeln mit der Masse m und dem 
Durchmesser 6- abstossen. Auf die Molekiile können äussere Kräfte wirken, deren 
Komponenten, auf die Masseneinheit bezogen, wir mit X, Y, Z bezeichnen. Diese 
Komponenten können von den Koordinaten x, y, z des Molekiils und von der Zeit 
abhängen. Wir nehmen aber an, dass sie langsam veränderliche Funktionen von x, y, z 

1 D. Enskog, Kinetische Theorie der Vorgängc in mässig verdunnten Gasen. Inauguraldissertation. 
Uppsala 1917. Siehe auch: D. Enskog, Die numerische Berechnung der Vorgänge in mässig verdunnten Gasen. 
Arkiv för Mat., Astr. och Fys. 16, N:o 16, 1921. 

2 G. Jäger, Wien. Ber. 102, S. 253, 483, 1893; 103, S. 251, 1894; 111, S. 697, 1902. 

3 W. Voigt, Gött. Nachr. S. 27—28, 1897 (S. 341, 1896). 



6 ENSK0G, DIE VARMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION IJEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN. 

und t sind und verstehen darunter, dass sie innerhalb einem Gebiet dxdydz = do, 
das sehr viele Molekule enthält uad in einer Zeit dt während welcher in do sehr 
viele Zusammenstösse vorkommen, nahe konstant sind. 

Wir betrachten die Molekiile deren Koordinaten zur Zeit t zwischen den Grenzen 

dx , dx 

x — und x + — 

dy dy 

v—f » y + -f 

dz dz 

t-j » z+ 2 

eingeschlossen sind. Die Molekiilardichte, d. h. die Zahl der Molekiilarmittelpunkte, 
auf die Volumeneinheit bezogen, bezeichnen wir mit n. Wir fassen sie als eine Wahr- 
scheinlichkeit auf 1 und denken uns, dass sie fiir jeden Punkt des Volumenelements 
als eine stetige, langsam veränderliche Funktion von x, y,z und t definiert ist. 

Die Wahrscheinlichkeit, dass sich der Mittelpunkt eines Molekiils innerhalb des 
Volumenelements do befindet ist 

dx dy dz 

*+-y v+-f 2+y 



i dx 1 l dy' Idz' .n{x',y',z',t). 



dx dy dz 

x 11 — z 

2^2 2 

Man findet, dass dieser Ausdruck mit einem Fehler hoher Ordnung gleich 

(1) n(x, y, z, i) .dxdydz 

gesetzt werden känn. Es ist mit anderen Worten der Mittelwert von n innerhalb 
do gleich dem Werte in dem Mittelpunkt des Volumenelements. Wir nehmen an, 
dass der Ausdruck (1) die wirkliche Anzahl der innerhalb do vorhandenen Molekular- 
mittelpunkte darstellt. 

In einem Geschwindigkeitsraum denken wir uns von dem Koordinatenanfang 
aus die Geschwindigkeitsvektoren der Molekule aufgetragen. Die Endpunkte dieser 
Vektoren seien als die Geschwindigkeitspunkte der betreffenden Molekule bezeich- 
net. Die Koordinaten eines Geschwindigkeitspunkts sind mit den Geschwindigkeits- 
komponenten des Molekiils identisch. Wir bezeichnen sie mit I, »,, ?. 

In dem Geschwindigkeitsraum grenzen wir um den Punkt (I, ';, ? ) ein Element 
du> ab. Die Zahl der Molekule, deren Mittelpunkte in do und deren Geschwindigkeits- 
punkte in dio liegen, sei 

(2) f(t, x, y, z, i", r, y)d(ado = f dio do. 

Wir denken uns / in ähnliche Weise wie n als stetige, langsam veränderliche Funk- 
tion der Variabeln definiert. Der Ausdruck (2) wird dann (1) entsprechen. 



1 Siehe J. H. Jeans, The dynamical theory of Gascs, S. 15 — 16. Third edition. Cambridge 1921. 



KTTNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 



Stosszalilansatz. 

Wir wollen jetzt einen Ausdruck fiir die Zahl der Zusammenstösse zwischen 
den Molekiilen aufstellen. Wir betrachten die Stösse, die während der sehr kurzen 
Zeit dt in der folgenden Weise geschehen: 

1) Der Mittelpunkt des stossenden Molekiits befindet sich im Element do, der 
Geschwindigkeitspunkt unmittelbar vor dem Stosse in dio. 

2) Der Geschwindigkeitspunkt des gestossenen Molekiils befindet sich vor dem 
Stosse im Geschwindigkeitselement d(o { , um den Geschwindigkeitspunkt (|i»»?i»Ci). 

3) Die Richtung der Verbindungsgerade der Molekularzentra im Stossaugen- 
blick fällt innerhalb einem sehr kleinen Raumvinkel c? -Q. Diese Gerade denken wir 
uns dabei von dem ersten Molekiil zum zweiten gezogen. Die Werte der Richtungs- 
kosinusse der typischen Richtung seien gleich a, /?, y. 

Um die stossenden Molekiile denken wir uns die Deckungssphären, d. h. kon- 
zentrische Kugelflächen mit dem Radius s, beschrieben. Bei den betrachteten Stössen 
wird der Mittelpunkt des gestossenen Molekiils die Deckungssphäre des anderen inner- 
halb einem Flächenelement der Grösse s 2 d£2 treffen. Die relative Geschwindigkeit 
des letztgenannten Molekiils zum ersteren nennen wir g und deren Komponenten 
g x , g y , g z . Es ist dann 

( g = y(£-li)" + fa-*)» + (£-£,)■ 

(3) 

[gr* = 1-1, (3 Gl.) 

Auf jedes der erwähnten Flächenelemente denken wir uns Prismen öder Cylinder 
aufgerichtet, deren Seiten die Richtung der relativen Geschwindigkeit und die Länge 
g dt haben. dt soll so klein genommen werden, dass bei der erdriickenden Mehrzahl 
der Stösse g dt eine im Vergleich mit s und mit der mittlerem Weglänge sehr kleine 
Grösse ist. Während derselben sollen doch sehr viele Stösse vorkommen. 

Die gesuchte Stosszahl ist, von Gliedern höherer Ordnung in Bezug auf dt ab- 
gesehen, gleich der Anzahl der zu rfw, hörenden Molekiile die ihre Mittelpunkte in 
einem der erwähnten Cylinder haben. Ist d der Vinkel zwischen der Mittelpunkts- 
linie und der Relativgeschwindigkeit, so ist das Volumen eines jeden dieser Cylin- 
der gleich 

s*d£2 . g dt cos d 

und deren Anzahl durch (2) gegeben. Das gesamte Volumen ist folglich gleich 

s 2 fg cos d dwdQdodt. 

Wären die Mittelpunkte der zu dto t hörenden Molekiile innerhalb diesem Volumen mit 
derselben durchschnittlichen Dichte wie im Volumenelement do verteilt, so wiirde 
die gesuchte Stosszahl dN gleich 



8 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTD1FFUSION BEI GASEN UKD FLUSSIGKEITEN. 

(4) s 2 jj x g cos å diodoj l dildodt 

sein, wo /i =/(£,#, y, z, £,,»;,, £,) ist. Nun ist dies aber nicht der Fall. Die er- 
wähnten gleich grossen Cylinder sind freilich mit nahe gleicher Dichte iiber einem 
Volumenelement der Grösse do verteilt; der Mittelpunkt dieses Elements hat aber 
nicht die Koordinaten x, y, z sondern 

x + sa, y + s(i, z + sy. 

Unser /j soll mithin diesen Werten der Koordinaten entsprechen. Bei angenäherter 
Rechnung haben wir statt /, : 

(5, fl=lt+3 ^ + ^ + /A) 

einzusetzen. 

Ist ferner dr ein im Verhältnis zum Volumen der Deckungssphäre kleines Vo- 
lumenelement, so ist bekanntlich 1 die Wahrscheinlichkeit, dass sich der Mittelpunkt 
eines Molekiils innerhalb dr befindet, grösser, wenn dr in der Nähe einer Deckungs- 
sphäre liegt, als wenn es beliebig gewählt ist. Wir bezeichnen mit x das Verhältnis 
dieser Wahrscheinlichkeiten. Nach dem gesagten ist dann immer x > 1. Mit wachsen- 
der Verdiinnung nähert sich x diese untere Grenze. Wenn das Gas so stark verdich- 
tet ist, dass die Molekiile keine Bewegungsfreiheit haben, fallen alle Molekularzentra 
in den Deckungssphären anderer Molekiile. Sie kommen folglich hier sogar mit einer 
von Null verschiedenen Flächendichtigkeit vor, und es wird /. = oo . 

Wir er halten jetzt 

(6) dN = xs 2 ff l g cos d dio dio l dil do dt . 

Durch die Bezeichnung x geben wir an, dass x auch von den Koordinaten des ge- 
stossenen Molekiils abhängt. 

In Ubereinstimmung mit einem Resultat von Jeans 2 machen wir die Annahme, 
dass x von den Geschwindigkeitskomponenten der betrachteten Molekiile unabhängig 
ist. Sie hängt von der Zeit und von den Lagen der beiden Molekiile ab. Man sieht 
leicht ein, dass sie eine symmetrische Funktion der Koordinaten der Molekularzentra 
sein muss. 2 Man muss nämlich denselben dN wie friiher erhalten, wenn man als 
stossende diejenigen Molekiile betrachtet, die zu dio t hören, und deren Zentra sich in 
einem Volumenelement der Grösse do und mit dem Mittelpunkt (x + sa, y + sfi, z + sy) 
befinden. 

Sind x', y', z' die Koordinaten des Stosspunkts und x lt y lf z x bezw. x. 2 , y 2 , z 2 die 
der Molekularzentra beim Stosse, so wird 

x l = x' — ~a (3 Gl.), z, = a;'+|« (3 Gl.). 



1 Siehe L. Boi-tzmann, Vorlesungen iiljor Gastheorie II, S. 143 — 148. 

2 J. H. Jeans, 1. c. §§ 67—69. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 4. 9 

Wir betrachten x als Funktion von x',y', z' und a, /?, y. Aus der Symmetrie in Bezug 
auf fa, y u «i) u nd (ar 2 , y 2 , z z ) folgt 

x (a;', ?/', 2', a, /?, y) = x {x ! , y\ z', — a, — (1, — y). 

In Bezug auf a, fi, y muss x folglich eine gerade Funktion sein. 

In dem Gleichgewichtszustand ist, wenn äussere Kräfte fehlen, in hinreichend 
grossem Abstand von den Wänden keine Richtung bevorzugt, und x muss demnach 
von a,p,y unabhängig sein. Ist q die Dichte des Gases, so gilt nach Clausius 1 und 
Boltzmann 2 bei kleinem ?: 

(7) /- =l + !&e+0,2869&V+---, 
WO 

(8) ö »* 



3ra 

ist. b bedeutet mithindas vierfacheVolumender Molekule,auf dieMasseneinheitbezogen. 3 
Sind aber in dem Gas z. B. Dichtigkeitsunterschiede vorhanden, so wird durch 
den Dichtegradienten eine Richtung ausgezeichnet. Man könnte vermuten, dass in 
diesem Falle /. ein von den Ableitungen der Dichte nach den Koordinaten abhängiges 
Zusatzglied enthalten wiirde, welches Glied zugleich mit dem erwähnten Gradienten 
verschwinden miisste. Nach dem fruheren muss das Glied eine gerade Funktion der 
ersten Ableitungen sein. Dies diirfte wohl bedeuten, dass dasselbe ebenso schnell wie 
die Quadrate und Produkte dieser Ableitungen verschwindet. Bei einer kleinen Ab- 
weichung von dem Gleichgewicht könnte man demnach das Zusatzglied vernachlässigen. 
Wir machen in dem folgenden die Annahme, dass x von a,(l,y unabhängig ist 
und folglich nur von der Lage des Stosspunktes abhängt. t)ber die Zulässigkeit 
dieser Annahme wird vielleicht das Experiment entscheiden können. Unsere Auf- 
gabe wird hier in möglichst konsequenter Weise Schlussfolgerungen aus den Voraus- 
setzungen zu ziehen. 

Nach dem gesagten ist in (6) 

,_. s I dy , <?x dy\ 

2 \ dx Oy ' dzj 

einzusetzen, wo x=x(a?, y,z) ist. 4 

1 R. Clausius, Mech. Wärmetheorie 3, S. 57 ff. 2 Aufl. 

8 L. Boltzmann, Proc. Amsterd., S. 403, 1899; Wiss. Abhandl. 5, S. 663. Siehe auch H. Happel, 
Ann. d. Phys. (4) 31, S. 348 ff., 1906. 

3 Es hat sicb bisher als praktisch unmöglich herausgestellt, die Grösse x exakt zu berecbnen. In einer 
kurzlicb erscbienenen Arbeit (Arkiv f. Mat., Astr. och Fys. 16, N:o 3, S. 1 — 12, 1922) hat aber Prof. C. W. 
Oseen eine Methode angegeben, die, wie es scheint, zum Ziele fuhren känn. Die in dem folgenden gegebene 
Theorie erhält ibre schliessliche Abrundung erst, nachdem die Funktion x ermittelt ist. Wie es sich zeigen 
wird, können wir aber auch ohne Kenntnis von x zu vielen quantitativ priifbaren Resultaten gelangen. 

4 Unsere Häufigkeitsannahmen darf man nicht so auffassen, als wurden sie immer buchstäblich und exakt 
gelten. Wir bebaupten nur, dass in der erdruckenden Mehrzahl von Fallen die wirklichen Verhältnisse von den 
angenommenen sehr wenig abweichen. Unsere Behandlung schliesst die Ausnahmefällen aus, wo die Boltz- 
MANN'scbe //-Funktion wächst. — Die Annahmen uber x werden nur auf solcbe MolekUle angewandt, die im 
Begriff sind zusammenzustossen. Im allgemeinen können sie nicht auch fur solcbe Molekule gelten, die eben 
zusammengestossen haben. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 4. 2 



10 ENSK0G, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN. 



Stossvariaheln. 

In Fig. 1 seien R (£,*?,£) und R t (£,, rj lf £,) die Geschwindigkeitspunkte der beiden 
zusammenstossende Molekiile unmittelbar vor dem Stoss, R' (f, t/, £') und R\ (!'„ rf» £',) 
dieselben nach dem Stoss. Die Vektoren R Y R und R\R' stellen mithin die Kompo- 
nenten der Relativgeschwindigkeit des ersten Molekiils zum zweiten vor bezw. nach 
dem Stoss. Der Betrag derselben vor dem Stoss und die Werte der Komponenten 
sind durch (3) gegeben. Die Strecken R X R und R\R' sind bekanntlich gleich gross, 
und sie haben, da die Schwerpunktsgeschwindigkeit durch den Stoss nicht verändert 
wird, denselben Mittelpunkt L. Die Figur RR'R l R\ ist mithin ein Rechteck, und 




Fig i. 

der Vektor OL stellt die konstante Schwerpunktsgeschwindigkeit dar. Der Betrag 
derselben nennen wir l und die Komponenten J x , J y , l z . Es ist dann 

(io) *. = !(É + !i)-^(£' + !'i). (3 Gl.) 

Das Diagramm sei als die Geschwindigkeitspyramide des Stosses bezeichnet. 

Die Stosskräfte haben dieselbe Richtung wie die Mittelpunktslinie der Molekiile 
im Augenblick des Stosses. Dies gilt mithin auch von den Geschwindigkeitszunahmen 
RR' und RiR\ derselben. Mit d haben wir den spitzen Vinkel zwischen der Relativ- 
geschwindigkeit und der Mittelpunktslinie bezeichnet. Es ist folglich AR'RR t =ö und 

(11) \RR'\=gcosö = \R l R\\. 

Es waren ferner a, p, y die Richtungskosinusse der Mittelpunktslinie vom ersten Mittel- 
punkt aus gezogen, folglich 

(12) a - ^~—\ = — -^—4 • (3 Gl.) 

g cos o g cos o 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 11 

Den Vinkel RLR' nennen wir & und den Vinkel zwischen den Ebenen RR X R' und 
ROR x e. Es ist dann 

(13) d = 7t—2d, 

und wir können die Richtung der Stosslinie auch durch die Angabe der Werte von 
å und £ öder d und s bestimmen. 

Wir wollen die Koordinaten der Punkte R' und R\ als Funktionen derjenigen 
von R und R x und der Grössen a, 0, y angeben. Es ist 

cos 6 = ft ^-g-) + ^^-^) + ^^-^) , 

g 
folglich nach (12) 

[£' = ^- a ^-^)-„^r-r n )-ay^--Q x ), (3 Gl.) 

(14) 

k 1 ' = ^ 1 +a 8 (^-| 1 ) + a/?(i?i- 1 ?i)+»y^-?«)- ( 3 GI -) 



Da ausserdem 



cos 



d = «(£'-£',) + /?(*/-*/,) + /(£'- £',) 

9 



ist, so ergibt sich 

| = r - «'(£' - ?,) - afå - tfj - «y(£' - £',), (3 Gl.) 



(15) 



*i -Ii' + «"(!'- 1',) + «/?(V-V.) + ayC-Ci)- (3 Gl.) 



i> 



Es ist bei allén Stössen cos<5>0, folglich 

(16 a) «(£-!,) + 0(ij - ';,) + y& -£,) > o, 

(16 b) ^ a ( r _|' i )_ /i? (^_ ) / i) _ 7 (?-'_^ i)> 0. 

Berechnung der Transport einer Grösse. 

Um den Punkt (x, y, z) als Mittelpunkt denken wir uns ein rechteckiges Flächen- 
element dydz = dF senkrecht zur .r-Richtung gelegt. Es sei do das aus allén den- 
jenigen Punkten bestehende Volumen, deren Abstand von irgend einem Punkt auf 
dF kleiner als 5 ist. Wir nehmen an, dass dF eine solche Grösse hat, dass do sehr 
viele Molekule enthält, dass die Funktion / und die äusseren Kräfte innerhalb do nur 
kleine Änderungen aufweisen, und dass während der Zeit dt in do sehr viele Stösse 
vorkommen. 

Wir betrachten die Stösse die so vorgehen, dass die stossenden Molekule sich 
auf verschiedenen Seiten von dF befinden, und dass die Stosslinie das Flächen- 
element durchkreuzt. Bezeichnen wir mit </>(/, x, y, z, l,r/,£) eine langsam veränder- 
liche Funktion der Lagen und der Geschwindigkeitspunkte der einzelnen Molekule, 
so wird es unsere Aufgabe sein, die Veränderungen zu berechnen, welche auf jeder 
Seite von dF die uber die Molekule erstreckte 2 fp durch die genannten Stösse erleidet. 



12 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BE1 GASEN UND FLUSSIGKE1TEN. 



In Fig. 2 stellt die Gerade AB das Flächenelement dF dar, von der Seite aus 
gesehen. C ist der Mittelpunkt desselben und hat die Koordinaten x,y,z. In D, 
auf der linken Seite von dF, befindet sich der Mittelpunkt eines Molekiils, und es 
ist die Deckungssphäre desselben gezeichnet. Soll das Molekiil mit einem auf der 
rechten Seite befindlichen Molekiil so zusammenstossen, dass die Stosslinie eine zu 
dem Raumvinkel d&{a,fJ,y) hörende Richtung DE hat, so muss der Mittelpunkt 
des zweiten Molekiils sich in der Nähe des zur Deckungssphäre hörenden Punktes E 
befinden. Es sei F der Schnittpunkt zwischen DE und dem Flächenelement, und 
es sei FG = FH = s. Soll im allgemeinen GFH die Stosslinie sein, so muss beim 
Stoss der Mittelpunkt des ersten Molekiils sich zwischen G und F, der Mittelpunkt 
des zweiten sich zwischen F und H befinden. Es sei AB KL ein auf dF als Grund- 




fläche aufgerichtetes Prisma, dessen Kanten dieselbe Richtung wie die Stosslinie DE 
haben. Von den Molekiilen, die in der erwähnten Weise zusammenstossen, liegt der 
Mittelpunkt des stossenden innerhalb dieses Prismas .4. Das Volumen desselben ist gleich 
(17) dF.sa 

und die Koordinaten seines Mittelpunkts M : 



(18) 



*— 2 a > y 



s , s 



Die Zentra der gestossenen Molekiile sind mit nahe gleicher Dichte iiber ein gleich 
grosses Volumen verteilt, dessen Mittelpunkt die Koordinaten 



(19) 
hat. 



x +2 a ' V+2 1 *' Z+ 2 Y 



Die Koordinaten des Stosspunktes sind im Mittel gleich x, y, z. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 



13 



Soll nun ausserdem der Geschwindigkeitspunkt des stossenden Molekiils inner- 
halb des Geschwindigkeitselements dio, der des gestossenen innerhalb dio x liegen, so 
wird nach (6) die Zahl der Stösse, auf Flächen- und Zeiteinheit bezogen, 



(20) 



y.s 3 f f x ag cos d dia dco^ d£2. 



f bezeichnet den Wert von / fur die Werte (18) der Koordinaten, /j den Wert von f x 
fur die Werte (19). Es ist folglich angenähert 



(21a) 



t i s di t di di 

f — f — S « TT" + Pä 1 - + YT- 

- ' 2 \ dx 'dy ' dz 



(21b) 



, s.ldhkf Jlnf din A 

- s ld\nf l dlnf.dlnfÅ 

f > =h+ 2 f >\ a -dx~ + P-dy- + r-7)z-} 



Bei dem Stoss nimmt fiir die beiden Molekiile q> um 



(22 a) 
bezw. um 

(22 b) 



. s[ d(w' — w) J (a> — w) d (a)' — (p)~\ 



m , m , » \d{(p\ — <Pi) J(q>\—q> l ) , J(q>\ — tpj ] 
P.-tt + ^L dx~ +/? dy-- + / --Tz J 

zu. Die ganze Zunahme auf der rechten Seite wird mithin gleich 



(23 a) y.s 3 \ \ \ jf x {(p\ — ( Pi)g<* cos ddiodio 1 dil + 

ftt. 



+ 



/«' 




d In tj din f j 
dx dy 



(q>' t — (Pi)gct cos ddo)dto,d£i + 



+ ^- fffttiU^j^ »-• -]g« cos ådvd^dQ, 



und die auf der linken Seite: 



(23 b) x.s 3 lff l (tp' — g>)gacoBÖd(odio 1 dii + 



*rrr \ dW 



+ 



W — fp)gacosddwdo) { dii 



- % 4 fffl,[« äJ ^ + ■■•]»« cos tofe, ta. 



14 BNSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKE1TEN. 

Wir haben dann die Produkte der kleinsten Glieder vernachlässigt. Das Integrations- 
gebiet wird durch die Ungleichung 

a>0 

und durch (16 a) gegeben. 

Die halbe Differenz von (23 a) und (23 b) nennen wir den durch die Stösse 
bewirkten Transport der Grösse cp in der a>Richtung und sei mit <D' X bezeichnet. Die 
halbe Differenz von (23 b) und (23 a) ist dann der entsprechende Transport in der 
negativen .r-Richtung und sei mit <&'_* bezeichnet. Es folgt dann 

(24) 0>'_ x = -©'*• 

Addieren wir zu O' die Grösse 



/«-. 



)fcpdu), 

wo u die Geschwindigkeit der Fläche in der x-Richtung bedeutet, so erhalten wir 
den gesamten Transport O x der Grösse q>. 

Um d> x zu finden vertauschen wir in (23 b) 

|, r), £ mit § lf r h , £„ 

IW.£' » IWi.C 
und umgekehrt und ferner 

a, (i, y mit —a, — /?, — y. 

Die Formeln (14) werden dann noch giiltig. Wie man findet, bleibt cos d ungeändert. 
Das Integrationsgebiet wird jetzt durch die Ungleichung 

«<0 
und (16 a) gegeben. Wir erhalten 

(25) <b x = i (| — u)f(pdto + ^- i ii ffi( f P\ — l Pt)9 a cos ödtodio l di2 + 



+ X f 



d\Jj dlntj flln^T 

dx dy oz \ 



((p\ — (Pi)gcc cos ödiodioidil 4- 



+ ^SJj i A aMl fr A + ^t + ft^tf^*' cos ådi ° d "' in - <3 Gl) 

Die Integration ist hier iiber alle Werte der Variabeln zu erstrecken, die der Un- 
gleichung (16 a) geniigen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 



15 



Dilatationszug und Kompressionsdruck. 

Es seien u, v, w die mittleren Geschwindigkeitskomponenten der Molekiile. Wir 
schreiben 



(26) 



\f + lf + ? = tf. 



Setzen wir in (25) </> = »?£, so erhalten wir den Transport der a>Komponente 
der Bewegungsmenge in der rc-Richtung relativ zu einer Fläehe, die sich mit dem 
Gase bewegt. Wir bezeichnen diesen Transport mit p xx , und es mogen p yv und p 2Z 
analoge Bedeutung haben. Wir schreiben ferner 



(27) 



Pxx + Pyy + Ps z _ p 

3 



In die erste der Gleichungen (25) haben wir dann q - = m^ einzusetzen, in die zweite 
fp = mi), in dritte y =w?j und das aritmetisehe Mittel der erhaltenen Werte zu nehmen. 
Die einander entsprechenden ersten Integrale liefern 



(28) 



| |mi) 2 /^ = bT=| ? T, 



wo k die BoLTzMANN-PLANCK'sche konstante ist. B ist die auf ein Grammolekiil 
bezogene Gaskonstante, M das Molekulargewicht und g die Dichte. (28) känn als 
Definition der absoluten Temperatur T angesehen werden. Es ist ferner 



ti — h = fi — £. . t — 5 



5 usw. 



(28 a) 

und folglich nach (12) 

«(*',—?.) + Wi - 9.) + vtii — a,) — g cds d. 

Da £', — £j usw. von x, y und z unabhängig ist, so erhalten wir 

/, 



*-!■€* + 



raxs 3 

~~ 6~ 




//, g 1 cos 2 ödiodiOidQ + 



W!XS' 

12 




//, 



flin 



/ 



flx 



g % cos 2 ådcodojy dii. 



Im zweiten Gliede setzen wir 

(28 b) dQ = sinödöde 

und integrieren nach e von bis 2?r, nach ö von bis ^- Es ergibt sich 



5TWX5' 

9 



//,gr 8 d(urfw,. 



16 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN. 

Es ist aber 

g* = (?-?,) 2 + fo -M* + (3-3,)* = »« + *>: -2^ -21^ -2 ja,, 

nnd man erhält, da die Mittelwerte won x, t; und 3 verschwinden, und da 



I /c/ oj = I f l dco l = n 



ist 

öder nach (28) und (8) 

Wir haben jetzt 



/TWXS 3 



In i fb 2 d(o + n I fii>\d(oX 



29tx8 s R irp R 



3 ra M 



P=e ™ {1+bex)+ ^frr tft 



Es ist nach (12), (13), (28 a) und (28 b) 



M [ 



flin 



/■ 



<)x 



g 2 cos 2 ödo)d(o l dS2. 



2 2n 



n 2,-r 



g a cos 2 dd£i= l i ($', — ?, ) cos <3' sin ö dö dt 



Setzen wir 

(28 c) 

so ergibt sich 

(29) 

Wir erhalten 



o o 



o o 



r,) sin 9dddt. 



Nun ist bekanntlich ' 



(30) 



L-«.-« = l( f + fl ) - |öf + r\), (3 GU.) 



?=*»+§' (3 Gl.) j» =U + ^. (3 GU.) 
fi-t-f. (3G1.) j', = (._£. (3G1.) 



« 2?t 

ga cos 2 8dQ= - i i (g x — g' x ) sin ddöde . 
o b 



2jc 

i r n (0«, ö^- 9 , '*) c * £ — 2« y B (flr*, gr», «7*) Pn(cos £), 



1 J. C. Maxwell, Scientific Papers II, S. 688—689; L. Boltzmann, Yorlesungen iiber Gastheorie I, S. 171. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIEKS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 4. 



17 



wenn Y n eine allgemeine Kugelfunktion w-ter Ordnung und P n die einfache Kugel- 
funktion derselben Ordnung bedeutet. 
Es ergibt sich mithin 



il 

ga cos 2 ödf! = -g x i (1 — cos 9) sin ')dd = - g x 



und 



_ RT ,, , . Tim/.s* 



//, 



d\n 



u 



§ In k 



<>ln 



/n 



gx nhT +gv ~d^- + g '-j^ 



gdiodo^ 



Ist der Zustand wenig vom Gleichgewicht entfernt, so können wir in erster 
Näherung die Abweichungen von Maxwells Geschwindigkeitsverteilung vernachlässigen. 1 
Statt / setzen wir mithin 



(30 a) 

ein. Es folgt 



3 

hm\* 



i m ={~) 



- h m o- 



(30 b) 



/(O) 

-.£ w _*, + ita.[<j,-i>£+<».-»)£+ 



//a; 



#a; 



^a; 



Ox 



= 2mj x (i x g x + \ y g y + Ug 2 )—2hm\g X()v +ffvj^ + 9>j^ 



Man findet ferner, wenn man statt r und fr usw. \ x und g x usw. einfiihrt 

/im<7- 



(30 c) 
(30 d) 



(hvi\* -2hmP— n ^ i 



/«»/(p) = n 2 (^j 3 
d(odoj i =d[ x d\i,d[ z dg x dg u dgz. 



Die Integration soll iiber alle reelle Werte der neuen Variabeln erstreckt werden. 
Es verschwinden offenbar alle in Bezug auf irgend eine derselben ungeraden Glieder. 
In (30 b) verschwinden alle Glieder mit Ausnahme von 



2hmg *iT x 



Q 

Statt g x können wir J einsetzen und ferner 

O 



(30 e) 



d\ x . .. dg 2 = 16^ V- g 2 dl dg. 



1 Siehe weiter unten S. 25 ff. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 4. 



18 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN. 

Es ergibt sich 

,„,, „ RT ,, , , . (du dv 0w\ 

(31) P = ^~M {l + b ^-A<r X + d~y + ^z)' 

wo 

(31a) •/; = - —^— e 2 \* g *d\dg. 

6 o 

Die Integration liefert, vvenn man (8) und die Gleichheit 

U = kT 
beriicksichtigt: 

,32, 1-*£VW- 

Es empfiehlt sich rj in dem bei grosser Verdiinnung geltenden Wert des Rei- 
bungskoeffizienten auszudriicken. Bezeichnen wir den letzteren mit u , so gilt 1 

,„> , 5 i/mkT 

33) U = 1,0162 —~ 2 1/ 

Wir erhalten folglich 

— — b 2 g 2 /. = 1,0024 b 2 o 2 /. 

U 5lt .1,0162 s 

und 

(34) rj= 1,0024 b 2 Q 2 K . fl . 

Im Gleichgevvichtszustand hat, wenn Dichte und Temperatur dieselben sind, 
der Druck einen anderen Wert als P. Bezeichnen wir denselben mit p, so ist, wenn 
wir den Wert (7) von v. anwenden 

(35) p = Q~U+bQ*) = Q ^J(l + & ? + g&V + <>,2869 &Y+ )• 

Aus (35) können wir ■/. in p, g und T ausdriicken. Es wird 

(36) »*»-S.-^ 



1 Diesen Wert habeu unabhängig und in veischiedener Weise S. Chapman, Phil. 'frans. S. 330 und 
335, 1916, und D. Ekskog, Diss. S. 93, Uppsala 1917, gefunden. Die letzte Dezimale des ersten Zahlenfaktors 
habe ich nach den genaueren Kecbnungen Chapman's gescliätzt, und man darf sie als nicht völlig sicbergestellt 
betrachten. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 19 

Nach (31) und (35) wird 

<i7\ d [du öv dw\ 

r ' \d x dy dz I 

Bei in allén Richtungen gleicher Dilatation oder Kompression ist P mit dem 
im Gase herrschenden, in allén Richtungen gleichen Druck identisch. Bei einer 
Dilatation kommt folglich zu dem statischen Druck ein Zug und bei einer Kompression 
ein positiver Druck hinzu. Der Koeffizient vvächst mit der Dichte und wird bei der 
Grenzdichte unendlich gross. 

Presst man das Gas gleichförmig zusammen, oder lässt man es sich in ent- 
sprechender Weise ausdehnen, so wird durch Reibung auf die Volumen- und Zeit- 
einheit bezogen eine Energiemenge gleich 

du dv dw\ 



, . [du dv dw\ 

< 38 > Aöx + Jy+H) 



dissipiert. Bei diesen Prozessen nimmt die Entropie zu. Die gesamte Dissipation 
känn beliebig klein werden, wenn die Kompression und die Dilatation hinreichend 
langsam verlaufen. 

Es sei das Gas zuerst bei dem Druck p in Gleichgewicht, und wir nehmen an, 
dass man den äusseren Druck bis zu einem konstanten Endwert £>i zu nehmen lässt. 
Der Zuwachs soll nicht zu langsam erfolgen aber auch nicht so, dass Schwingungen 
entstehen. Die Kompression soll adiabatisch und gleichförmig sein. In dem Augen- 
blich, wo £>i erreicht ist, gilt 

P = Pi, '-'V<Vi- 

Das Volumen muss mithin fortwährend abnehmen, bis das Gas einen solchen Zustand 
erreicht hat, dass 

P = Pi 

ist. 

Es ist aus dem friiheren klar, dass die jetzt behandelte Erscheinung sich in 
einer verstärkten Dämpfung der Lichtwellen kundgeben muss. 

In der Hydrodynamik hat man bisher gewöhnlich angenommen, dass das hier 
gefundene Glied des Druckes verschwindet. 1 Nach unseren Rechnungen darf man 
wohl die Existenz derselben bei den verdichteten Gasen und den Flussigkeiten als 
sehr wahrscheinlich betrachten. Das Experiment muss hier entscheiden. 2 



1 Max B. Weinstein leitet (Ann. d. Phys. (4) 50, S. 796 — 814) — auf thermodynamischer Grundlage — 
einen zweiten Reibungskoeffizienten ab, der ein negatives ?; entspricht. Dies wiirde in dem oben betrachteten 
Falle eine negative Dissipation bedeuten und stimmt folglicb mit den Thermodynamik nicht uberein. 

2 Vgl. S. 33 und 36. 



20 ENSKOG, D1E WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKE1TEN. 



Der Tangentialdrnck. 

Um den Tangentialdrnck f xy zu erhalten setzen wir in (25) q>=mi). Es ergibt sich 



mxs 3 



(39) P*y=QM + —2- j I ff l {\)' l — ^ l )gi(Coaddiodio l dSl + 



liv "/, ö 



,)\n 



/, 



a-ä- 1 - + 

ox 



(Vi — tyi)9 a cos ådodiOidil, 



wo {\) den Mittelwert won jr t; bedeutet. 

Wir bezeichnen das zweite Glied mit p' xu und das dritte mit p" xjr Nach (12) wird 



(40) 



V XV 



m xs* 



//i(y'i — i'i)(v'i — ^Jrfwdw.dri. 



Es ist nach (29) (vgl. Anhang (3) S. 44) 

(41) f(^-h)^\-^)dn=\j(g x -g^(g y -g' u )dn=^g x g 1f: 



Wir haben folglich 



p'x J/ = jTj— //,(y — i-,)0; — ^)rfwdw,= — j^-- •£!>, 



15 



15 



d. h. nach (8) 

(42) 

Nach (39) und (12) ist 



V' xu =~ 5 bnv. qi\). 



V" sv- 



in. 



m'"- 



In 



u 



g cos o 



Es ist (Anhang (7)) 
(43) 



cos o 8 / cos o 12 J 



Wir haben folglich 



V x U = 



a m/.s l 



48 



J'J 



//. 



din 



/, 



<)\J' 



gv toS + g 2 ) -jj- + g* (ti + o 2 )^ L + -- ■ 



dwd(>. 



Das dritte Glied innerhalb dem Klämmer cnthält off enbär den Faktor g r g v g t . 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 21 

In erster Näherung setzen vvir / = / (u) . Nach (30 b) folgt, da bei der Inte- 
gration alle in Bezug auf irgend eine der Grössen \ x . . . g e ungeraden Glieder ver- 
schwinden : 

„ 7thm a xS i rr,/ riW / fti r t , , , ~dv 2 , ,, d uldwdio l 

V"*v = 24 JJ f >' [ gl i9i + 9 ' ] dx + ** W + IT ) ^J -^- = 



I 



Tfé+fö//™^^** 



Wir setzen hier 



Es ergibt sich 



und 



g x = g cos qp , (jy = g sin <p cos «/» 
diodio l = 4 .cl* dl . g* sin (pdrpdipdg. 



.T 2.1 

1 . o r 

cos 2 <jp sin 2 p cos 2 1'' + - sin <pdrpdip = — 

o I o 



4n i h i m [ >/.s i Idv d u\ C C -zhmi*-^ 



P*« = T5--\r x + dy)l 



o o 



Der Vergleich mit (31 a) zeigt, dass 
ist. Nach (39) und (42) wird endlich 

Der Wärmefluss. 

Wir setzen in (25) f^&mb' um die ^-Komponente des Wärmeflusses zu er- 
halten. Es wird 

q* = \(>W* + ?* + ?* + 4'"*> 

wo q' x , q" x , q'" x die drei mehrfachen Integrale bedeuten, die man nach der Substitu- 
tion erhält. Es wird 



22 ENSKOG, D1E WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTD1FFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKE1TEN. 



Qx = 



m /. s 



■Jjfjf//i(^r-ji)(» l ;-»;)iw:d»i^. 



(46) b'l -*l=l x (g x - g' x ) + \ y (g y - g'„) + i z (g s - g',) , 

f(ti-h) (»'! - »!)<*fl - \j(9*-g'*Yd- ( i + \ fto -g' x y(g u -g' y )di2 + - ■ ■ 

= lf C 2 ff* & fc + Ufr + f * fc) + l * 9'] ■ 



Hieraus folgt 



q's- in ^- | | //, [2 jr,(l. jr. I- l„«7„+ U/,) + U^Jdwdco,. 



Wir fiihren hier wieder £, $, usw. statt der Komponenten von l und g ein. Beachten 
wir, dass die Mittelwerte der friiheren Grössen verschwinden, so finden wir 



q'x 



15 



!////. g^+|^) 



fix [2^ +2 h *) dl ° dc ° l = ~~ 5~ 



öder nach (8) 

(47) 






Nach (25) und (12) ergibt sich ferner 

/t 



g".- 5 ^ I//. 



^V In 



/ 



<x>-ti-8r+ 



ti\-h)(»'i-»i: 



g cos ö' 



do)dio 1 d£l. 



Es ist (vgl. (46)) 



(>•', - ?I )« (tf; - »;) == 4 [U (g* - g',? + iy (g, - g'*) 8 (g y - g' y ) + Ug x -g*Y {g, - g',)l 



+ \*{g x — g 1 A ig u — g'») (g*—g'*)]- 



Es wird folglich (Anhang (7) und (8)) 
(48) 



(49) 



( *'* g cos ( y a ~ ^ = i t(L ' 9x + { " g " + ij ^ ( ^ + ^ + 2 ^ ^ ^ 



r tfi ~ ft)( ^y ( ^^^^ -i^<»+^^ww+g'? +-•■!■ 



Das nicht geschriebene Glied enthält den Faktor \ i g 1 g u g l - Setzt man / = / <n) und 
lässt die ungeraden Glieder fort, so ergibt sich nach (30 b) 



g"x- 



Ttmry.s 1 ()h 



diudio l 



24 Ox 



j i f m W [« 9i + SÄ + C 02) (01 + <7 2 ) + 2 C <7 8 J -^ 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NIO 4. 23 

In dem jetzt erhaltenen Wert von q" x können wir offenbar 

I 2 



r- — ( 2 = i 2 = 



einsetzen. Folglich 



Hier setzen wir 



^^•'li/J^^ 1 ^ 1 



und erhalten 

„ 4n*Ä s m 6 x«* OK T. C -2ÄmP-.^.. . ._. 
(50) q' x = g Fx T l*g b dldg 



o o 



Vtc n 2 •/. .s 4 d h 



_3_fc b*£xWmkT dT 
2m rrs 8 ' TT ()x 



Es gilt, wenn A die Wärmeleitungsfähigkeit im verdiinnten Zustande bedeutet 1 

(51) K = 2,5224 -ä-jjj-.H 



2 il/ 



."0 ' 



Daraus folgt nach (50), (32) und (34) 



(51a) g " x = __.,._ = _o, 3 974&Yx V ^/ 

Um 5'"^ zu erhalten haben wir in (25) 

einzusetzen. Man erkennt, dass die Integration nach -Q keine in Bezug auf 1,. . . . g, 
geraden Glieder liefert. Es ist folglich 

(51b) g"'.-o 

und nach (47), (51 a) und (51 b) 



(52) q x =\ Q ^[\ + \bo-^- 



— /, . 3 7 \ 3Ä 0JT 



1 Siehe S. Chapman, 1. c, S. 330 und 337; D. Enskog, 1. c, S. 94. Die letzte Dezimale ist nach 
Chapman geschätzt. 



24 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFTJSION BEI GASEN UND FLUSS1GKE1TEN. 



Die Fundamentalgleichung. 

In den erhaltenen Werten von p xv und q x gehen die Mittelwerte j.t) und yp 
ein. Um die letzteren berechnen zu können miissen wir die Fundamentalfunktion 
wenigstens in zweiter Näherung kennen. Wir wollen demnach eine in unserem Falle 
geltende, der BoLTZMANN'schen Integrodifferentialgleichung entsprechende, aufstellen. 

Wir können in ähnlicher Weise verfahren, als wenn es sich um ein verdiinntes 
Gas handelt. 1 Wir betrachten die Molekiile, die zur Zeit t zu do und dio gehören, 
und berechnen die Ändefung ihrer Anzahl während des Zeitelements dt. Diese An- 
zahl ändert sich erstens dadurch, dass Molekiile die Wände des Volumenelements 
durchsetzen, und zweitens dadurch dass der Wirksamkeit der äusseren Kräfte zufolge 
eine Anzahl Geschwindigkeitspunkte durch die Wände von dio wandern. Diese Ver- 
änderungen werden durch ganz dieselben Ausdriicke gegeben, als wenn das Gas ver- 
diinnt wäre. Durch die Zusammenstösse der Molekiile werden ausserdem einige 
Geschwindigkeitspunkte plötzlich aus dio hinaus (die direkten Stösse) und andere in 
dio herein (die inversen Stösse) versetzt. Bei der Berechnung dieser Stosszahlen 
ha ben wir in derselben Weise wie friiher die Lagen des gestossenen Molekiils und 
des Stosspunktes zu berucksichtigen. 

Bei den direkten Stössen sind vor dem Stoss die Geschwindigkeitskomponenten 
der Molekiile £, jj, 'C bezw. £,, /;,, ;*,. Der Mittelpunkt des gestossenen Molekiils hat 
durchschnittlich die Koordinaten 

x + sa, y + s(3, z + sy; 
der Stosspunkt hat die Koordinaten 

o o o 

Die entsprechenden Werte von / x und x bezeichnen wir mit / x und /. 

Bei den inversen Stössen sind vor dem Stösse die Geschwindigkeitskomponenten 
der Molekiile £', rf, 'C bezw. $\, tf tt ^',, die Koordinaten des Mittelpunkts des gestosse- 
nen Molekiils 



und die des Stosspunktes 



x — sa, y — s[i, z — sy 



s s , s 



Die entsprechenden Werte von /', und * seien mit f\ und x bezeichnet. 

1 Siehe L. Bolxzmann, Vorlesungen uber Gastheorie I, S. 98—115. Siche auch J. II. Jeans, The Dyna- 
mical Theory of Gases §§ 269—272 öder II. A. Lorentz, The Theory of Electrons, S. 268 ff. Leipzig 1909. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 4. 26 

Mit Anwendung des Stosszahlansatzes (6) erhält man 

(53 > %+ég+$h%*X%+7%+^-*fftift,-imi.m*éi*da. 

Setzen wir die Werte (5) und (9) und entsprechende von x und j\ ein, so ergibt sich 

■ffiffi+tfi) («fl + ^f§ + *i$ g cos M "« rfi2 = x si jT (/,/ '' ~ //i)flr cos '*"• rfr -- 






+ 2 



Die Fundamentalfunktion in erster und zweiter Näherung. 

Wir haben schon mehrmals die Voraussetzung gemacht, dass im Gleichgewichts- 
zustand die Geschvvindigkeitsverteilung die MAXWELL'sche ist. Wir wollen jetzt nach- 
priifen, ob und unter welchen Bedingungen (54) durch / = / (0) geniigt werden känn. 1 

Es ist bekanntlich 

fiOV f(0)> = ^(0) fiO) t 

folglich verschwindet die rechte Seite, und es wird die linke gleich 



^ +l ^ + ... + ^ + ... + «^ff[ a ei S f^ + ....]^ 11(Jei , ( , fi . + 

+ s s /f/ (0) / ( i {«^ + • •■~|<7 cos ådut.dSi. 

Wir haben 

In /»> = In A — hm [(| — «)' + {t] — vy + (£ — w)*] . 

Schreiben wir 

il d d ö d 

dt ox dy dz dt 

so ergibt sich mit Riicksicht auf (12), wenn die zu berechnende linke Seite mit L 
bezeichnet wird, 



1 Man känn wesentlich in derselben Weise wie fur ein verdlinntes Gas zeigen, dass der Zustand sich 
einem Gleichgewichtszustand nähert, bei dem f=fW ist. Wir können den Beweis hier weglassen. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 4. 4 



26 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFEUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN 

In fel 

dx J 

Ju Idv du\ , , /Y„ m rd In ^ hm(t>'l + b!) d]nh 



,. [d In J. 7 9 dln 4 _ , frftt 



1 d In 4 » 2 fl In hl 
2hm dx 2 



dx 



n ^ n -i 

+ • ■ ■ + *ff&[& - &) || + (v. - w Jj| + ■ ■ ■]*«. <*a}. 

Wir finden (Anhang (2) und (6)) 

| (¥': — i,) (¥', + i',)^-^ = I j^(^ — ^) (2 U - ^^) ^^ = ^ (^— f ) = 

== -[ 5( ,_, ) _ 3 (,--)_3(,_^ + ...], 

wenn wir die in Bezug auf £, öder ty, öder $, linearen Glieder fortlassen. Ferner 
(Anhang (5)) 

f (a?'i — ¥1) (»'; + »!) ^.ö.= |f a? (3 ö a + 9 0* — 2 ¥ ;> + - • ■ 

Setzen wir diese Werte in (55) ein und integrieren nach $,, ty,, j,, so ergibt sich mit 
Riicksicht auf (8) 

/^v r »m \d In .4 , /^w ^u f?M?\ , -MlnA 2, /(?m öv #w\1 

(56) £-/m{-gj — H^ + ^ + TrJ- tac l^-5H^ + ^ + <rJJ + 

c l_e^ 2Am dx 2hmdx 4/jm ## 2 \ 5 s J ^ar J 



Multiplizieren wir L mit c?w und ausserdem mit 1, jt, ty, ', öder »* und inte- 
grieren iiber den ganzen Geschwindigkeitsraum, so miissen wir jedenfalls erhalten. 
Daraus folgt 



(57) 



d In A , [du dv (>w\ 

sr =hQ *\<rx + ir y + H) 

(l + 6 ? x)(^ + ^ + ^) 
* ' \dx dy dzj 



du dv dw\ 

y 

d In h 2 , . . , , {du . dv . dw\ 
~dt~ = 3 



du 
It 



„ l + 26gx dln,4 feg dx 56gx dlnfe _ 5 / 3, i d In fe om 
2Am dx 2hmdx <lhm dx \hm\ 5 s / tfa; 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 27 

Wenn wir mit Hilfe dieser Gleichungen die zeitlichen Ableitungen eliminieren, 
so ergibt sich 

Soll fur alle g, ty, 5 L gleich Null werden, so miissen die neun Grössen 

dh du dy du 
^ ' dx dx dx dy 

verschwinden. Ist dies der Fall, und gilt (57), so wird (54) durch /=/ (0) identisch 

erfiillt. Nach (57) werden dann A und h, d. h. q und T zeitlich konstant. Die 
neun Grössen 

d q dv du du 

dx dx dy dt 

können aber von Null verschiedene Werte haben. 

Sind die gefundenen Bedingungen nicht erfiillt, so känn / nicht gleich / (0) sein. 
Wir suchen eine Lösung 

/ = /<o)(i + f/) ), 

wo wir <p als klein gegen die Einheit und die Ableitungen von frp als klein gegen 
die von / (0) annehmen. Bei der Einsetzung in der linken Seite von (54) sehen wir 
demnach von der Funktion <p ganz ab. Auf der rechten Seite vernachlässigen wir 
Glieder, die in Bezug auf ( p quadratisch sind. Wir erhalten 

/(0)/(o)( f/) + cpi _ fp < _ tpf t ) g cos s rf w , dQ, 



~ x52 JT /(0)/(iC 



wo L durch (56) gegeben ist. Multipliziert man die rechte Seite dieser Gleichung 
mit du und mit 1, $, ty, 5 öder d 2 und integriert, so erhält man auch hier Null. 
Dasselbe muss mithin von der linken Seite gelten. Es ergeben sich in dieser Weise 
wieder die Gleichungen (57) und in derselben Weise wie friiher der Ausdruck (58) von L. 
Wir erhalten folglich fur g> die Integralgleichung 

3 2 

(60) H-Ämjt)-- -f- _A^.q5Ä_... +2Äm ( ? ,_a_jJL.|« + ... + 

M 2nmj k dx \ c 3/ x dx 

2 



28 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN. 

Diese Gleichung ist von demselben Typus wie die entsprechende fur das verdunnte 
Gas geltende. Aus (60) ergibt sich die letztere, wenn man 

x=l, bg = 
einsetzt. 

In meiner friiheren Arbeit 1 habe ich die speziellere Gleichung ausfuhrlich be- 
handelt und vervveise wegen des näheren auf diese Abhandlung. 

Die allgemeine Lösung von (60) wird fiinf willkiirliche Konstanten enthalten. 
Man erhält die in gewissem Sinne beste Lösung, wenn man diese Konstanten aus 
den Bedingungen 



lfWcpdto= CsfP)q>dto= ■■■= |b 8 / (0) 9 , ^w = 



bestimmt. 2 Anders ausgedriickt: wenn die willkurlichen Konstanten so bestimmt 
werden, dass die in / (0) eingehenden Grössen q, T, u, v, iv auch jetzt bezw. die Dichte, 
die Temperatur und die Komponenten der Massengeschwindigkeit des Gases bedeuten. 
Aus der zitierten Arbeit känn man die Lösung von (60) direkt entnehmen. 
Es wird 3 

, 3, 

\ + K b Q y 



v. V2.As 3 Tl d * d V <>z\ 



2 



1 + 5 6?X 2A»m» 



1/2 






+ 



l<Jv öu\ idw , Öv\ [äu , i)w\~] /7 , 



Die Funktionen % a und u erfiillen gewisse Integralgleichungen. 4 Ausser der ver- 
änderlichen Grösse hmb 2 enthalten sie bei der angenommenen Wechselwirkung der 
Molekiile nur konstante, immer gleiche Zahlen. 

Unsere Voraussetzung dass r P klein sein soll, wird von (61) erfiillt, wenn die 
Grössen (59) hinreichend klein sind. 

Die Bedingungsgleichungen (57) nehmen eine andere Form an, wenn wir 



einfiihren. Wir erhalten 



m M 

m ~2kT~ 2RT 



1 Siehe S. 1. 

2 D. Enskog, Arkiv för Matematik, Astronomi och Fysik. 16, N:o 16. S. 2—3. 
• s D. Enskog, Dissertation, S. 41, Gl. (65). 

1 L. c. Gl. (61 a) und (61 b). (Vgl. (62) und (63)). 



(62) 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 29 

dg {du dv dw\ 

dt ~ ^\dx dy dzj' 

dT IT,, , jdu dv dw 

dt 3 * \o x dy 



du 
Tt 



,, , .{au dv dw\ 

z -?å[«t (i , + H- (3G1 '' 



Es sind dies die Kontinuitätsgleichung, die Energiegleichung und die hydro- 
dynamischen Bewegungsgleichungen mit Vernachlässigung der Wärmeleitung und 
der Reibung. 

Wir bemerken, dass diese Gleichungen eine Kontrolle unserer Rechnungen ent- 
halten, ansserdem auch eine Bestätigung, dass unsere Hypothese iiber die Zahl der 
Stösse nicht auf Widerspriiche fiihrt. Die Zustandsgleichung (35) känn bekanntlich 
in anderer Weise als hier abgeleitet werden. Auf Grund derselben erhält man (62) 
als Resultat allgemeiner mechanischen und thermodynamischen Betrachtungen. 

_ 3 

Nach (62) gilt nicht mehr wie fiir das verdunnte Gas o T 2 = konst, sondern 
din 'o!T~ 2 ) . {du dv dw\ , d In g 

dr =h ^\j x + jy + Jz)-- h ^^r 

oder 

(63) T~ I e b f ydQ = konst. 

Befindet sich das Gas im Normalzustand, wo die Grössen (59) gleich Null sind, 
und verschwindet ausserdem -tt* so ergibt sich, dass die äusseren Kräfte ein Potential 
^ haben miissen. Es folgt aus (62) 

dx g Ox RT dx 

oder 1 

(64) o = konst, e RT b J o . 

Wenn /.„ und » ihre friihere Bedeutung (51) und (33) haben, so ergab sich fiir 
das verdunnte Gas 2 

1 — . , dT {dv , öu\ 



1 Vgl. J. H. Jeans, The Dynamical Theory of Gases, Third Edition, S. 173. 

2 D. Enskog, Dissertation, S. 41 und 42. 



30 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION EEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN. 

Nach (61) haben wir folglich hier 



(65) 

Aus (45) folgt jetzt 

(66) 

wo 

(67) 



,*>?**=- 



o 



■l 



1+ 6 6 < X löv du\ 



d_T 

Tx' 

dv <>u\ 



[dv du 
V*v t l \Tx + lhy 



/« = 



(i + §V)' 



/'o + 5 >? 



ist und den gewöhnlichen Reibungskoeffizienten bedeutet. 
Aus (52) folgt 

dT 



(68) 



q*=*-l d 



l ist die Wärmeleitungsfähigkeit und wird durch den Ausdruck 

(■+1*H S 



(68 a) 



1 = 



3R 



gegeben. Den Wert von rj erhält man aus (32), (34) öder (51 a), die von /<<, und A 
aus (33) und (51). 

Aus dem friiheren ist es ohne weiteres klar, dass (vgl. (27) und (31)) 



(69) 

sein muss. 



ÄT., , . „ du 12 u \ [du , dv dw\ 






Die Molekiile iiben auf einander Anziehungskräfte aus. 

Wir wollen jetzt unsere Grundannahmen verallgemeinern. Die Molekiile sollen 
auf einander Anziehungskräfte ausiiben, die nur von dem gegenseitigen Abstande 
der Molekiile abhängen und die Richtung der Verbindungslinie der Mittelpunkte 
haben. Diese Kräfte sollen mit wachsendem Abstand gegen Null abnehmen. In 
kleineren Abständen sollen sie aber so klein angenommen werden, dass die zufälligen 
Lagen der nächsten Molekiile keinen merkbaren Einfluss auf die Resultante der 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 4. 31 

Attraktionen auf ein Molekul haben. Diese Resultante soll demnach als eine langsam 
veränderliche Funktion der Koordinaten und der Zeit angenommen werden. 
Unsere Annahmen fuhren bekanntlich auf die Zustandsgleichung 

(70) p + a ? 2 = ? -^r(l+6 ? x) 

und gibt eine Erklärung der fliissigen Zustandes. Ist 

mm l F(r) 

die Anziehung zwischen zvvei Mässen m und m x , die sich in dem Abstand r von 
einander befinden, so ist hier 

00 

(70 a) a = ~ fr s F(r)dr. 

o 

Wenn die Dichte des Gases von den Koordinaten unabhängig ist, so ver- 
schwindet die Resultante der Anziehungen auf ein Molekul. Ist aber die Dichte 
veränderlich, so wird das Molekul nach Stellen grösserer Dichte gezogen und zwar 
mit einer Kraft, deren Komponenten, auf die Masseneinheit bezogen, gleich 

do do do 

<> x vy oz 

sind, wie man leicht findet. 

Die Fundamentalgleichung (54) gilt auch in diesem Falle, wenn mann statt 
X, Y, Z bezw. 

(71) Z' = Z + 2a^ (3G1.) 

einfiihrt. Es ergibt sich offenbar wieder die Lösung (61). In die drei letzten der 
Bedingungsgleichungen (57) öder (62) d. h. in die hydrodynamischen Bewegungs- 
gleichungen, muss man aber statt X, Y, Z die Grössen X', Y', Z' (71) einsetzen. 
Hierdurch wird auch (64) verändert; sonst bleiben alle unsere S. 25 — 29 abgeleiteten 
Resultate bestehen. 

Es bietet keine Schwierigkeiten, den durch die Anziehungen bedingten Trans- 
port der Bewegungsgrösse und der Energie zu berechnen. Ist die Dichte konstant, 
so resultieren, wie man ohne weiteres einsieht, keine Reibungskräfte ; ist die Massen- 
geschwindigkeit konstant, so wird der Energie transport gleich Null. Eine nähere 
Untersuchung zeigt, dass allgemein der Transport der .r-Komponente der Bewegungs- 
grösse in der .r-Richtung gleich 

(72) -ap 2 

und dass der Transport der ?/-Komponente der Bewegungsgrösse gleich Null wird. 



32 ENSKOO, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UKD SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN. 

Betrachtet man alle Molekiilpaare, deren Verbindungsgerade das zur a>Achse 
senkrechte Flächenelement dF durchkreuzt, so findet man ohne Schwierigkeit, dass 
die Arbeit welche die links von dF befindlichen Molekiile auf die anderen leisten. 
auf die Flächen- und Zeiteinheit bezogen, gleich 



(73) 



A = 



,«y 



öw dv 0w\ 
dx <)y dz) 



ist. Hier haben wir von kleinen Grössen höherer Ordnung abgesehen. Es ist 



(73 a) 



It 



r*F{r)dr, 



und ö«V känn mit der Oberflächenspannung in der Theorie von Laplace identifi- 

ziert werden. 

Auf die links von dF befindlichen Molekiile wird von den Wechselwirkungen 
zwischen den betrachteten Molekulen eine gleich grosse Arbeit geleistet. Die kine- 
tische Energie nimmt folglich jederseits von dF um einen entsprechenden Betrag zu. 
Hieraus ergibt sich kein Wärmefluss (vgl. die Definition des Transports S. 14). Die 
ganze Zunahme der kinetischen Energie wird durch eine gleich grosse Abnahme der 
potentiellen kompensiert. 

Als Resultat dieser Untersuchung hat sich folglich ergeben, dass unsere fruheren 
Resultate auch auf den Fall ausgedehnt werden können, wo die Molekiile einander 
in der S. 30 vorausgesetzten Weise anziehen. In den Ausdriicken (31) von P, (35) 
von p und (69) von p xx muss dann das Glied — a^ hinzugefugt werden. In der 
Fundamentalgleichung (54) und in den Bedingungsgleichungen (57) öder (62) miissen 
X, Y, Z mit X\ 7', Z' (71) vertauscht werden (vgl. auch (64)). Unsere ubrigen 
Resultate bleiben ungeandert. 



Innere Reibung. 



Wir haben friiher ((66) und (69)) die allgemeinen Ausdriicke der Komponenten 
des Drucktensors aufgestellt. Die zwei dort eingehenden Koeffizienten wollen wir 
hier näher betrachten. 

Aus (67) und (34) ergibt sich 



(74) 



,U=/t + ÖQ + 0,7614 6 2 p 2 X ■ 



Bei konstanter Dichte ist folglich u wie u der Quadratwurzel aus der absoluten 
Temperatur proportional. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NIO 4. 33 

Fur den kinematischen Reibungskoeffizienten erhalten wir den Ausdruck 

(75) ^ = 6 fl ^-- + -+0,761 4 6pxJ- 

Hier ist b g/, eine mit y vvachsende Funktion. Es muss demnach fiir 
(75 a) bg/. = -= - = l,uo 

^0,7614 

ein Minimum haben. Und zwar wird 

g 

(75 b) ('") =2,545 b u a 

oder nach (8) und (33) 



(75C) ('") =0,955 1/ 

\o/ M in. * 



RT 

w s - 



Dieser Ausdruck enthält mit Ausnahme von dem Durchmesser s des Molekiils 
nur direkt messbare Grössen, die auf ein Grammolekiil bezogene Gaskonstante R, 
das Molekulargewicht M und die absolute Temperatur T. 

Wir wollen unsere Resultate mit den Messungen von Warburg und Babo ' 
iiber die Viskosität von Kohlensäure in der Nähe des kritischen Punktes vergleichen. 
Dabei haben wir aber folgendes zu bemerken. 

Die Resultate sind unter den Voraussetzungen berechnet, dass der Koeffizient 
/; gleich Null und a von der Dichte unabhängig seien. Bei kleinen Dichten treffen 
beide Voraussetzungen angenähert zu. Bei den Fliissigkeiten ist wiederum die Kom- 
pressibilität so gering, dass die Fehler unmerklich werden. Bei dem kritischen Punkte 
ist aber die Kompressibilität sehr gross. Hier muss man den Koeffizienten > t und die 
Dichteabhängigkeit von /i beriicksichtigen. 

Warburg und Babo haben fiir gasförmige Kohlensäure die den Celsiustem- 
peraturen 40°,3, 35° und 32°, 6 entsprechenden u-Isothermen bestimmt. Die zweite 
Isotherme halten die Verfasser selbst fiir unsicher. Von der dritten sehen wir aus 

dem oben erwähnten Grunde ab. Die Kurve von •" a ls Funktion von g verläuft hier 

auch nicht so regelmässig wie fiir t = 40°,3. Wir wählen folglich fiir unseren Vergleich 
die bei der Temperatur 40°,3 gemachten Messungen. 

In der Tab. 1 enthält die erste Spalte die Dichte des Gases, die zweite den 
Druck in Atmosfären, die dritte den mit 10 3 multiplizierten Reibungskoeffizienten u 
in C. G. S.-Einheiten, allés der Arbeit von Warburg und Babo direkt entnommen. 

Die vierte Spalte enthält die daraus folgenden Werte von " 10 3 . 



1 E. Warburg und L. v. Babo, Wied. Ann. 17, 8. 390—427, 1882. 

K. Sv. Vet. Ak Handl. Band 63. N:o 4. 



34 ENSKOG, DIR WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FT.CSSIGKEITEN 







Tab. 1. 




(* 


= 40° j3 ) 


p 


P 


,u . I O 3 


^10» 

p 


P . 
P 


10 3 (ber.) 


0,100 


45,3 


0, 1 80 


1,80 




1,91 


0,170 


64,3 


0,196 


1,15 




1,17 


0,240 


75,9 


0,218 


0,908 




0,899 


0,310 


82,7 


0,243 


0,784 




0,774 


0,380 


86,8 


0,275 


0,724 




0,719 


0,450 


89,2 


0,316 


0,702 




0,701 


0,520 


91,7 


0,366 


0,704 




0,705 


0,590 


94,9 


0,426 


0,722 




0,724 


0,66(1 


101,6 


0,499 


0,756 




0,754 


0,730 


114,6 


0,580 


0,795 




0,792 



Aus den letzterwähnten Werten geht hervor, dass " wirklich ein Minimum hat. 

Q 
Diesen Minimumwert habe ich graphisch zu 0,7oo . 10 -3 bestimmt und die entsprechende 

Dichte zu 0,47. Nun ist nach Amagat die kritische Dichte der Kohlensäure gleich 

0,464. Aus den Resultaten von Warburg und Babo ergibt sich mithin folgendes, 

das von den Verfassern nicht bemerkt worden ist: 

Der kinematische Reibungskoeffizient nimmt mit wachsender Dichte 
zuerst gegen ein Minimum ab um dann wieder zu wachsen. Die dem 
Minimum entsprechende Dichte ist ungefähr gleich dem kritischen. 

Aus dem Minimumwert und der Formel (75 c) känn man den Molekulardurch- 
messer berechnen. Es ergibt sich 

s = 3,oi . 10 -8 cm. 

Aus dem Reibungskoeffizienten der verdiinnten Kohlensäure und Millikans Wert von 
Avogadros Konstante erhält Jeans durch Extrapolation nach Sutherland 

s = 3,36 . 10 -8 cm. 1 

Der gemessene Minimumwert von " ist folglich etwa 10% kleiner, als es nach unserer 

Q 

Theorie sein sollte. Unsere Voraussetzungen scheinen demnach bei den grösseren 
Dichten viel besser zutreffen als in dem verdiinnten Zustande. Dies ist auch, was 
man im Voraus erwarten känn. 

Setzt man in (70) den Wert (75 a) von bo/, und ausserdem o = 0,470, p = 90, so 
ergibt sich 

(76) a = 2260. 



1 .1. II. Jeans, The Dynamical Thcory, S. 331. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N.O 4. 35 

Reduziert man diesen Wert auf das Normal volu men bei 0° und einer Atmosphäre, 
so findet man 

a = 0,00884 . 

Dies stimmt nun freilich ausgezeichnet mit dem von van der Waals gewählten Wert 

a — 0,00874 , 

ist aber mit diesem nicht vergleichbar. Reinganum ' hat aber aus den Isothermen 
von Amagat " die Grösse a nach der Formel 

•,rå(*fc p ) 

berechnet, und zwar beziehen sich seine Rechnungen auf die Temperatur 40° C. Die 
gefundenen Werte schwanken fiir verschiedene Dichten zwischen 0,co77G und 0,0134-'. 
Fiir die Dichte 0,47 finde ich durch Interpolation 

a — 0,oo8i i . 

Die Ubereinstimmung ist auch hier befriedigend. 
Aus (75) und (75 b) folgt nun ferner 

(77) L^.B l (p + l) + JlLM , 

Q 2,54 5 \Qfmn. \ fpl 2,546 \Q1Vim. 

wenn 

(78) ip = V~Ösz\i b q/. 

gesetzt wird. Nach (70) ist 

(79) ^'Å(f + »*)->: 



Fiihren wir unseren Wert 



ein, so erhalten wir 



('") =0,7 00.10" 3 
\(?'Min. 

'' . 10* = 0,240 [<p + ) + 0,220 
Q V fp) 

y = 0,001 50 I - +aq\ — 0,8 7 3 



wo a durch (76) gegeben ist. 



1 M. Reinganum, Diss., S. 32, Göttingen 1899. 

- E. H. Amagat, Ann. Chim. Phys. (6) 39, S. 131, 1893. 



36 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN. 



Nach dieser Formel habe ich die in der fiinften Spalte von Tab. 1 befindlichen 
Zahlen berechnet. Die Abweichungen liegen wenigstens bei grösseren Dichten inner- 

halb der Beobachtungsfehler. Wollte man die beiden Konstanten ("\ und a mittels 

\?/Min. 

der Methode der kleinsten Quadrate bestimmen, so wiirde man ohne Zweifel eine 
noch bessere Ubereinstimmung erreichen. 

In ähnlicher Weise können wir auch rj fiir verschiedene Dichten berechnen. Fur 

die Dichte, die dem Minimum von " entspricht, erhalten wir nach (34), (75 a) und (75 b) 



(80) 



V 



= 0,451 



Dies gilt natiirlich allgemein. Bei wachsendem « nimmt zu um gegen die Grenz- 
dichte sich dem Werte 



(81) 



lim - ' 



1,316 



zu nähern. In dem Ausdruck (69) känn man daher bei grösseren Dichten rj gegen 



2« 



gar nicht vernachlässigen. 



Nach Warburg und Babo känn man aus ihren Messungen die Temperatur- 
abhängigkeit des Reibungskoeffizienten nicht sicher feststellen. Dazu ist das Tem- 
peraturintervall zu klein und die Abweichungen der einzelnen Bestimmungen unter 
einander zu gross. Wie friiher erwähnt, halte ich die /t-Isotherme fiir £ = 32°,6 in 
der Nähe der kritischen Dichte fiir unsicher. Ich bemerke aber, dass die Messungs- 
ergebnisse bei den grössten Dichten (s> = 0,66 und ^ = 0,73) die richtigen Temperatur- 
koeffizienten geben. 

Fiir fliissige Kohlensäure haben die Verfasser bei der Temperatur 25°,i C. die 
u-Isotherme bestimmt. Mit Anwendung unserer fruheren Konstanten können wir die 

entsprechende Berechnung ausfiihren. Nach (75 c) ist (-) der Quadratwurzel aus 

\QI Ma. 

der absoluten Temperatur proportional. Von a nehmen wir den friiher erhaltenen 
Wert an. Es ergibt sich so Tab. 2, wo die gemessenen und die berechneten Werten 
von /i in den zwei letzten Spalten zu suchen sind. 



Tab. 2. 



(t = 25°,i) 



v 


P 


//.10 3 


/i. 10 3 (ber.) 


105 


0,896 


0,800 


0,79S 


95 


0,876 


0,741 


0,766 


85 


0,858 


0,703 


0,747 


75 


0,827 


0,665 


0,692 


70 


0,80!) 


0,628 


0,667 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 4. 



37 



Die berechneten Werte sind meist zu hoch. Die beobachteten sind aber abnorm 
klein auch im Vergleich mit den von Warburg und Babo bei anderen Temperaturen 
gefundenen, und die Verfasser ziehen demnach den Schluss, dass der Reibungskoeffi- 
zient bei konstanter Dichte ein zwischen 20° und 32°, 6 liegendes Minimum haben 
muss. Da /. von der Temperatur unabhängig ist, so steht nach (74) dieser Schluss 
in Widerspruch mit unserer Theorie. 

In Tab. 3 geben wir eine Zusammenstellung der von Warburg und Babo ge- 
messenen ,« der unter dem Druck ihres gesättigten Dampfes stehenden flussigen 
Kohlensäure. Die letzte Spalte enthält die nach unseien Formeln berechneten Werte. 

Tab. 3. 



t 


V 


n 


,u. 10 3 


fi . 10° (ber.) 


25° 


65,9 


0,783 


0,625 


0,631 


20° 


58,4 


0,827 


0,712 


0,690 


15° 


52,2 


0,864 


0,784 


0,743 


10° 


40,1 


0,895 


0,852 


0,790 


5° 


40,9 


0,922 


0,925 


0,831 



Es ist bemerkenswert, dass in dieser Beobachtungsreihe der Wert fur £ = 25° 
(q = 0,783) mit dem berechneten nahe ubereinstimmt. Es ist vielleicht nicht ganz aus- 
geschlossen, dass in der fruheren Reihe irgend ein Umstand die Werte von ;t her- 
abgedriickt hat. 

Bei den tieferen Temperaturen vverden die berechneten Werte deutlich zu klein. 1 

Um eine Vorstellung iiber die Grösse von b q v. bei den Flussigkeiten zu erhalten 

gehen wir von (79) aus. Ist L die Verdampfungswärme beim normalen Siedepunkt, 

Qf die Dichte der Fliissigkeit und g g die des Dampfes, so gilt bekanntlich, wenn wir 

Q a gegen o f vernachlässigen 

T V 

L = ao f + — 



oder wenn das Dampf als ideales Gas betrachtet wird 



Maq f ML 



RT RT 



1. 



Nach dem Regel von Trouton ist bei den gewöhnlichen Flussigkeiten 

ML 



T 



22 (kal./°C.) 



Mag. 
'~R~T 



= 10. 



1 Nimmt man mit Clausius und Dan. Kerthelot an, dass a der absoluten Temperatur umgekehrt propor- 
tional ist, so wird hier die Ubereinstimmung viel besser. 



38 ENSKOG, UIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTD1FFUSION BEI GASEN TJND FLUSSIGKE1TEN. 

Aus (79) ergibt sich mithin, wenn p gegen air vernachlässigt wird, fur die Fliissig- 
keit beim Siedepunkt 

Sind i' f und ,« y die Reibungskoeffizienten der Fliissigkeit und des Dampfes, so 
muss man nach Sutherland und Reinganum fi mit einer Temperaturfunktion 
dividieren um ;i u zu erhalten. Der Wert dieser Temperaturfunktion ist beim Siede- 
punkt etwa gleich 2. 1 Nach (75) ergibt sich dann etwa 



'^ = 0,76 .2.9.^,- 



Bei der Grenzdichte muss bekanntlich b Q gleich 2.96 sein. Nehmen wir hier den 
Wert 1.8 an, so ergibt sich 



' = 25. 



Natiirlich handelt es sich hier nur um eine rohe Abschätzung. Sie bezieht sich auf 
sog. normale Stoffe, die bei gewöhnlichen Temperaturen als Fliissigkeiten bekannt 
sind. Das gefundene Verhältnis scheint aber von dem Wirklichen im allgemeinen 
nicht sehr weit entfernt zu sein. 

Bei grossen Dichten ({b ox) 2 gross gegen g) ergibt sich nach (75) und (79) 

,» = 0,7614 -^ ip + QQ 2 ) 

oder nach (8) und (33) 

(82) fl = 0,2867. S. |/_(p + o ? "). 

Fiir Fliissigkeiten känn man bei gewöhnlichen Drucken p neben a q' 1 vernach- 
lässigen. Aus (82) folgt, dass bei sinkender Temperatur ft der Grösse 

Vt 

proportional wachsen muss.' Die Theorie gibt folglich die qualitativ richtige Tem- 
peraturabhängigkeit von ," bei den Fliissigkeiten. 

In Wirklichkeit ist jedoch der Zuwachs schneller als nach (82). Bei Queck- 
silber ist z. B. nach Slotte und Batschinski .» der absoluten Temperatur etwa 
umgekehrt proportional." Nach der Theorie wiirde aber bei 0° der relative Tempera- 
turkoeffizient 

1 K. Rappeneckek, Diss., S. 37, Freiburg i Ur. 1909. 

2 Siehe A. Winkeuiann, Handbuch der Pliysik, 1:2, S. 1387. Leipzig 1908. 

3 Vgl. auch die Fussnote S. 38. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 39 

cl log U 



dT 



0,00183 — 0,00036 = — 0,0022 



sein. Die Theorie scheint iiberhaupt fur Fliissigkeiten bei nicht hohen reduzierten 
Temperaturen zu kleine ,« zu geben. 

Die Erklärung dieser Abweichung ist wohl darin zu suchen, dass die An- 
ziehungskräfte der Molekiile nicht zentral gerichtet sind, und dass die Molekule 
nicht einfach Kugelform haben. Bei niederer Temperatur wird dann unter den 
Molekiilen eine Tendenz zur Kettenbildung hervortreten. 1 Bei der Zerrissung der 
Ketten durch relative Verschiebung der Teilchen werden Tangentialkräfte auftreten, 
von denen unsere Theorie keine Rechenschaft gibt. 

Wir nehmen fortwährend eine so grosse Dichte an, dass (82) gultig bleibt. Bei 
sehr hohen Temperaturen wird a q 2 klein gegen p. In diesem Gebiet wird folglich << 
dem Drucke direkt und der Quadratwurzel aus der absoluten Temperatur umgekehrt 
proportional. Mit steigendem Molekulargewicht wird ." relativ schnell wachsen. 



Wärineleituiig. 

Die Wärmeleitungsfähigkeit wird nach (68 a) und (51 a) 

(83) /. = /.J* +5*P + 0,7574 &V xj. 

Dieser Wert ist dem Ausdruck (74) von u ähnlich. Bei wachsender Dichte wird 

sich ' etwa in derselben Weise wie •" verhalten. Die erstere Grösse nimmt fiir 
Q Q 

(84) bqx= l.uo 

einen Minimumwert an, und es ist 

(84a) ^^^■msYW* 

Setzt man im allgemeinen 

< 85 > ; -*H-"' 

so wird nach (51) fiir kleines o: e = 2,522. Wenn f zunimmt, so wird, wie man leicht 
findet, nach (74) und (83) f zuerst wachsen um fiir 

(86a) bo/. = \,i3 



1 Ich verweise in diesem Zusanimenhang auf die interessante Arbeit: C. W. Oseen, Yersuch einer kine- 
tisclien Theorie der kristallinischen Fliissigkeiten. Knngl. Sv. Vet. Akad. Handl., fil. N:o IG. S. 1 — 39. 1921. 



40 ENSKOG, DIE WÄRMELEITTJNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN. 

einen Maximumwert 

(86 b) cM 8X .= 2,914 

anzunehmen. Dann nimmt s wieder ab und wird fiir unendliches -/ gleich 

(87) «„= 2,809. 

Da die intramolekulare Energie in der Wärmeleitung beteiligt ist, so wtirde 
man erwarten, dass die Theorie zu kleine Werte von e ergeben sollte. Die Priifung 
zeigt aber (Tab. 4), dass mit einigen Ausnahmen das umgekehrte der Fall ist. 

Tab. 4. 1 



k . io : ' 



// . 10» 



Quecksilber .... 
Athyläther .... 
Schwefelkohlenstoff 
Methylacetat . . . 
Äthylformiat . . . 
Athylsulfid . . . . 
Chloroform .... 
Propylacetat . . . 

Toluol 

Benzol 

VVasser 

Propionsäure . . . 
Åthylalkohol . . . 



20,0 
0,34 
0,47 
0,385 
0,378 
0,328 
0,288 
0,327 
0,307 
0,333 
1,30 
0,390 
0,423 



16,0 
2,55 
3,92 
4,20 
4,43 
4,9 
6,18 
6,57 
6,59 
7,50 
10,0 
12,7 
14,2 



83 
3,3 
3,1 
2,3 

?,1 

2,0 

1,9 

1,7 

1,4 

1,2 

0,78 

0,76 

0,34 



Dies deutet wieder darauf hin, dass der theoretische Reibungskoeffizient zu klein 
öder aber die theoretische Wärmeleitungsfähigkeit zu gross ist. Das metallische 
Quecksilber und die nicht normalen- Stoffen nehmen, vvie man erwarten känn, Aus- 
nahmestellungen ein. Es wäre von Interesse die Berechnung auch fiir höhere re- 
duzierten Temperaturen auszufiihren. Vielleicht wird es sich möglich zeigen, in dieser 
Weise das Molekulargewicht im verdichteten Zustande des Stoffes berechnen zu können. 



Selbstdif fusion und mittlerc Wegliinge. 

Es seien zwei Gase vorhanden, deren Molekiile einander mechanisch gleich sind 
und die unsere friiheren Voraussetzungen erfullen. Die Molekulardichten seien n 1 
und w 2 , die Dichten q { und Q 2 , die Fundamentalfunktionen / und F. Es gilt offen- 

1 Die Werte von X und ii (mei stens fur /=12°) sind A. Winkelmann, Handbuch der Physik, 1:2, 

S. 1397 — 1399, III, S. 521 — 525, entnommen. Die Å-Werte durften in vielen Fallen sehr unsicber sein. Sie 

. , . cal. 

sind in — — - ausgedruckt. 

cm. sek. grad 



KUNOL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 4. 41 

bar die Gleichung (54) wenn in den Integralen /j mit fi + F x , f\ mit f\+ F' t ver- 
tauscht vvird. 

In erster Näherung werden / und F gleich 

/(O) = ^4 g— /(»re» 2 . JP(0) — jl^g—hmv-^ 

Bei der Berechnung der Selbstdif fusion können wir u, v, w und h als von 
x, y, z unabhängig betrachten. Wir nehmen ferner dasselbe von A x + A 2 an. Dann 
werden f+F und x von den Koordinaten unabhängig. In (54) verschwinden die auf 
der linken Seite stehenden Integrale. Die Gleichung nimmt dieselbe Form an wie 
im Falle verdiinnter Gase. Nur ist auf der rechten Seite der Faktor •/. hinzugekommen. 
In den Zusatzfunktionen von / und F wird dieser Faktor als Nenner auftreten, sonst 
werden sie mit den fur die verdunnte Gasmischung geltenden identisch (vorausgesetzt, 
dass sie in den Dichten und der Temperatur, nicht in den Drucken ausgedriickt 
sind). Fur die Komponenten der relativen Massengeschwindigkeit der Gase gilt 
dasselbe, und es folgt daraus, dass dies auch von dem Koeffizienten der Diffusion 
in sich selbst gelten muss. 

Bezeichnen wir den letzteren mit D, so gilt im verdiinnten Zustande l 

Z>= 1,203 "°- 

Q 

q ist die Gesammtdichte und «< ist durch den Ausdruck (33) definiert. Wir haben 
folglich im allgemeinen 

(88) D= 1,203 •^ , - 

Q* 

Aus unserem Stosszahlansatz folgt direkt, dass die Stosszahl /. als Faktor ent- 
hält. In dem Ausdruck der mittleren Weglänge l tritt demnach x als Faktor im 
Nenner auf. Wir erhalten folglich 

(89) * = -^ S 

7t V 2 ny. s t 

Hier ist n = v^+ n 2 . 



1 D. Enskog, Arkiv f. Mat., Astr. och Fysik. 16, N:o 16, S. 59. 

2 Diese Beziehung steht mit den Uberlegungen von Clausius und Boltzmann in Ubereiustimmung. E. A. 
Holm (»Uber die mittlere molekulare Weglänge unter Berilcksichtigung des Molekularvolumens», Ann. d. Phys. 
(4) 51, S. 768 — 796) rechnet aber wie van der Waals und Korteweg mit einem durch die Ausdehnung des 
Molekuls in der Bewegungsrichtung bei jedem Stoss ersparten Weg und komnit zu abweichenden Resultaten. Auf 
Grund der Voraussetzung dass die Stosszahl im Verhältnis /. vergrössert wird (S. 791, Zeile 13 — 14) beweist 
der Verfasser, dass sie im Verhältnis 1 + bo/, vergrössert sein muss (Dieselbe Seite, Zeile 23 — 25)! Ich brauche 
nur auf eine Arbeit von Ph. Kohnstamm hinzuweisen (Proc. Amsterd. 6, S. 787 — 793) wo der richtige Sach- 
verhalt klargestellt wird. »That this resoning has been able to deceive not only its inventors but so marty 
after them is exclusively due to the ambiguous use of the word length of path. — — — In essentially the 
same way we might show, that more vertical falling raindrops would strike a pointed roof than a flat one of a 
section of equal area.» (L. c. S. 788, 789). 

In einer anderen Arbeit (»Uber eine modifizierte Fassung der Hypothese der molekularen Unordnung 
etc.» Ann. d. Phys. (4) 48, S. 481 — 513) kommt derselbe Verfasser ebenfalls zu Resultaten, die von einigen 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 4. 6 



42 EMSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBTJNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKE1TEN. 

Aus (88), (89) und (33) folgt 

(90) Z> = 0,958 Y^ l = 0,600 U, 

wo » die mittlere Geschwindigkeit der Molekiile bedeutet. Zwischen dem Reibungs- 
koeffizienten öder der Wärmeleitungsfähigkeit und der mittleren Weglänge besteht 
nur bei kleinen Dichten eine einfache Beziehung. Der Koeffizient der Selbstdiffusion 
ist aber bei allén Dichten der mittleren Weglänge proportional. 
Aus (88) und (74) ergibt sich 



(91) 



D 1,203 fl 

1 + \bgy. + 0,7614 &Vx* 6 



Bei grossen Dichten (be'* gross gegen 1) gilt nach (88), (74) und (33) 
(92) D •'- = 0,1290 ~ ä 2 

Q M 

Fur Kohlensäure ist nach dem friiheren (S. 34 und 33) fiir £ = 40°.3 und (» = 0.47 

bp/.= 1,146 = —z . — = 0,700 . 10~ 3 . 

1/0,7614 Q 

Daraus ergibt sich nach (91) 

I>=2,89.10- 4 (cm 2 /sek.). 

Fiir Wasser ist bei der Siedetemperatur 

^ = 2,96. 10" 3 

e 

und da Trouton's Konstante gleich 26 ist: 

6oz= 11 

(vgl. S. 37). Nach (91) folgt daraus 

D = 0,350 . 10-*. 

Die Diffusionskoeffizienten sind fiir einige Stoffen mit einfach gebauten Molekiilen in 
verdiinnten Wasserlösungen bei 100° ' 



hier entlialtenen abvveichen. kh känn aber auch diesem Umstand keine Bedcutung beimessen. Der Verf. setzt 
die Wahrscheinliclikeit des Zustandekommens eines Stosses, bei dem die Geschwindigkeitspunkte bezw. zu dio 
und dto t gehören gleich dem Produkt einer Funktion von f, i?, £ mit derselben Funktion von i,. »?,,£, (von 
den Differentialen dio, dio t usw. abgesehen). Diese Wahrscheinliclikeit muss aber offenbar die relative Ge- 
schwindigkeit als Faktor enthalten. 

1 Nach Winkelmanns Handbuch I: 2, S. 1469. Die Temperaturkoeffizienten sind gleich angenommen 
(1. c S. 1476). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NO 4. 43 

Na Cl: D = 0,270. 10- 4 
KC1,KJ 0,340 

HC1 0,540 

NaOH 0,330 

Es scheint nicht zweifelhaft zu sein, dass unser berechneter Wert jedenfalls der 
Grössenordnung nach mit dem richtigen ubereinstimmt. Schon dies ist bemerkens- 
wert, da fur Fliissigkeiten D etwa 10,000 mal kleiner als fur Gase ist. 

Wenn man nach (92) aus dem erhaltenen Wert von D den Molekulardiameter 

s berechnet, so erhält man mit Korrektion fur ; — 

bq/. 
s = 4,22 . 10~ 8 (cm). 

Der Wert scheint etwas zu gross zu sein. Dies hängt damit zusammen, dass der 
theoretische Wert von (i kleiner als der wirkliche ist. Ubrigens ist ja Wasser eine 
nicht normale Substanz. 

Bei einer gegebenen Fliissigkeit ist nach (88), (33) und (79) der Diffusions- 
koeffizient 



M^-r 



JI2 



proportional. In Wirklichkeit scheint derselbe mit sinkender Temperatur rascher 
abzunehmen und wiirde demnach kleiner als der theoretische werden. Aus ähnlichem 
Grunde (vgl. auch S. 40) känn man dasselbe von der Wärmeleitungsfähigkeit ver- 
muten. Der Reibungskoeffizient wird, wie fruher erwähnt, grösser als der berechnete. 
Es verhalten sich demnach die Fliissigkeiten so, als wvirden ihre Molekule mit 
sinkender Temperatur schwerer werden. 



Zusammenfassung. 

Ich habe eine, wie ich hoffe, konsequente Theorie der Vorgänge in einer ein- 
fachen gasförmigen öder fliissigen van der WAAi/schen Substanz bei beliebigen 
Drucken gegeben. Der Vergleich mit den Beobachtungen scheint darzulegen, dass 
die Theorie in ihren Hauptziigen richtig ist. 

Man känn vermuten, dass der gewählte Modell bei hohen Drucken und Tem- 
peraturen der Wirklichkeit am besten entsprechen wird. Die Priifung scheint diese 
Vermutung zu bestätigen. Leider sind in diesem Gebiet die Beobachtungen zu wenige 
um einen bestimmten Schluss zu ermöglichen. 

Bei den Fliissigkeiten treten mit sinkender Temperatur Abweichungen in solcher 
Richtung auf, als wenn ihre Molekiile allmählich schwerer werden wiirden. 



44 ENSKOG, DIE WÄRMELEITUNG, REIBUNG UND SELBSTDIFFUSION BEI GASEN UND FLUSSIGKEITEN . 



Anhang. 

Es folgen hier einige mathematische Formeln die in den friiheren Entwicklungen 
benutzt werden. Sie werden mit Hilfe des Satzes (30) abgeleitet. (Vgl. (28 b) und 
(13)). Die Ableitung der ersten Formel findet sich S. 16 — 17. 



(1) 
(2) 
(3) 
(4) 



(6) 



(7) 



(8) 



Oktober 1921. 



J 



{g* — g'x) cos ö d ii = ^ g x , 



(gx—g'x)dQ=~g JS , 






16 TT 



(g x — g'x) (g v — g' v )dii = — g x g y , 



/<*. 



g'*)*dn^(2gi + g*), 



8/r 



I (gx—g'x) (g y + g' v )dii = ~ g x g ;/1 
j\gx-g'x)(gx + g' x )do= s ^ g i-ty 



(g* g *) fin — — n (i 2 4-1a*) 
cos<5 dii ~ 3 9*W* +i 9>- 



Tryckt den 19 april 1922. 



Uppsula 1922. Almqvist & Wlksells Boktryckeri A Ii. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 5. 



DIE 

RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN 
BEI STABBARP UND SKROMBERGA 

IN SCHONEN 



VON 



NILS JOHANSSON 



MIT 8 TAFELN UND 6 FIGUREN IM TEXTE 



MITGETEILT AM 7. DEZEMBER 1921 DURCH G. LAGERHEIM UND C. LINDMAN 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS ROKTRYCKERI-A.-B. 
1922 



Einleitung. 

Auf Vorschlag des Intendanten der paläobotanischen Abteilung des Natur- 
historischen Reichsmuseums, Professor Dr. T. G. Halle, begann ich im Februar 
1920 eine Bearbeitung der Pflanzenfossilien aus den Kohlengruben bei Stabbarp und 
Skromberga in Schonen, die seit langer Zeit in den Sammlungen des Museums auf- 
bewahrt wurden, aber noch nicht Gegenstand einer erschöpfenderen Beschreibung 
geworden waren. 

Es wurde, vor allem unter stratigraphischem Gesichtspunkt, fiir zweckmässig 
erachtet diese beiden Gruben gemeinsam zu bearbeiten, obvvohl sie zwei nunmehr 
getrennten Kohlenfeldern angehören. Durch Nathorst's Untersuchungen wissen wir 
nämlich, dass das Stabbarpfeld, was die Schichtenfolge anbelangt, sein nächstes 
Seitenstiick innerhalb des grösseren NW Steinkohlenfeldes von Schonen gerade bei 
der Skromberga Grube findet, die auch geographisch Stabbarp am nächsten liegt. 
Eine vergleichende Studie iiber die Zusammensetzung der Floren in den verschiedenen 
Horizonten, wo Pflanzenfossilien gefunden worden sind, miisste demnach Resultate 
ergeben können, die geeignet wären die stratigraphischen Verhältnisse des weiteren 
zu beleuchten und zur Lösung der Frage der vertikalen Variationen in der rätischen 
Flora Schonens beizutragen. 

Die Sammlungen sind bei verschiedenen Gelegenheiten und von verschiedenen 
Personen zusammengebracht worden. Unter diesen ist in erster Linie Herr A. F. 
Carlsson zu nennen, der den unverhältnismässig grössten Teil des Materials inson- 
derheit von Stabbarp, aber auch von Skromberga gesammelt hat. Bei wiederholten 
Gelegenheiten machte auch Professor Nathorst viele wertvolle Funde. 

In der Tonschicht Nr. 9 unter Jean Molins Flöz bei Stabbarp und im Hangen- 
den des Flözes der »Nya undre gruvan» daselbst sammelte E. Erdmann 1878 eine 
Menge Fossilien. Bei derselben Grube wurden auch von B. Lundgren 1876, H. Berg- 
lund 1880 und G. von Schmalensee 1903 Sammlungen veranstaltet. 

Bei Skromberga wurde, ausser von Carlsson und Nathorst, von F. Nissen 
1876, O. Curtz 1902, G. v. Schmalensee 1903, T. G. Halle 1911, 12, 20, O. 
Larsson 1914 und E. Antevs 1917, Material gesammelt. 

Im Zusammenhang mit seinen iibrigen Untersuchungen iiber die rät-liassischen 
Bildungen unseres Ländes hat Nathorst bereits bei mehreren Gelegenheiten präli- 



4 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

minäre Mitteilungen iiber die in den obengenannten Gruben gefundenen Pflanzen- 
fossilien gebracht (siehe z. B. 1880, 1883, 1885, 1910). Nur eine kleinere Anzahl 
sind indessen Gegenstand fur ausfiihrlichere Behandlung von ihm selbst öder von an- 
deren Verfassern geworden. So hat Nathorst Stenorrhachis Solmsi aus Skromberga 
und Androlepis ambigua aus Stabbarp (1902), Baiera spectabilis, Czekanowskia ri- 
gida und Cz. setacea aus Stabbarp (1906 b), Thaamatopteris SchenJci aus Stabbarp 
(1907), Palissya sphenolepis aus Stabbarp und Paleotaxus rediviva aus Skromberga 
(1908), wie auch Nilssonia Milnsteri aus Stabbarp (1909) beschrieben. 

Halle hat Lycopodites scanicus aus Skromberga (1907) beschrieben und die 
Equisetiten (1908) behandelt. 

Antevs hat in ein paar Monographien teilweise das Material von Lepidopteris 
Ottonis (1914) und Ptilozamites (1914 a) aus den in Rede stehenden Gruben bearbeitet. 

Endlich habe ich selbst (Johansson 1922) neuerdings den Farn Pterygopteris 
Angelini aus Skromberga beschrieben. 

Was diese Fossilien anbelangt, so habe ich sie in der folgenden Beschreibung 
auf die ihnen zukommenden Plätze im System eingereiht und nur auf die resp. Ver- 
fasser hingewiesen, sofern nichts Neues hinzuzufiigen war. 

Der hohen Druckkosten halber mussten die Synonymlisten auf das allernot- 
wendigste beschränkt werden. Im allgemeinen sind ausser der Originalbeschreibung 
und der fur die Artbegrenzung wichtigen Arbeiten nur Notizen iiber die fossile Flora 
Schonens in der Literaturangabe aufgenommen vvorden. 

Professor Dr. T. G. Halle, der mir bei der Ausfiihrung der Arbeit stets mit 
Rat und Tat zur Seite gestanden hat, bin ich zu grösstem Dank verpflichtet. Ebenso 
möchte ich hier dem Intendanten der botanischen Abteilung des Naturhistorischen 
Reichsmuseums, Professor Dr. C. A. M. Lindman, der mir bei den Namen neube- 
schriebener Formen behilflich gewesen ist, meinen aufrichtigen Dank darbringen. 
Schliesslich bin ich auch dem Assistenten, Lic. phil. R. Florin, der die meisten 
mikroskopischen Präparate und alle Mikrophotographien hergestellt hat, herzlichen 
Dank schuldig. 



(jeologisches. 

Die geologischen und stratigraphischen Verhältnisse der kohlenfiihrenden For- 
mation Schonens sind besonders von Erdmann, Nathorst und Lundgren erforscht 
worden. Die Resultate wurden zunächst in einer Menge kleinerer Publikationen ver- 
öffentlicht. Ausserdem aber haben Nathorst (1885, 1910) und Erdmann (1915) 
grössere zusammenfassende Darlegungen publiziert, auf die ich fiir weitere Aufschliisse 
in diesen Fragen verweisen känn. 

Im Hinblick auf diese Arbeiten diirfte indessen hier eine Kurzgefasste Dar- 
stellung des stratigraphischen Baues der beiden nun in Frage kommenden Kohlen- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NIO 5- 5 

gruben notwendig sein, um das Verhältnis der verschiedenen Pflanzenfiihrenden Hori- 
zonte zu einander verstehen zu können. 

Die Kohlengrube von Skromberga liegt unweit Bjuf und Billesholm und gehört 
zu dem grossen rät-liassischen Distrikt im nordwestlichen Schonen, der sich im NW 
bis nach Höganäs erstreckt. Die nunmehr auflässige Grube von Stabbarp liegt etwa 
20 km SE von Skromberga und gehört zu einem kleinen jetzt isolierten Kohlenfelde. 

Die wichtigsten kohlenfiihrenden Schichten finden wir in den untersten, ältesten, 
rätischen Ablagerungen. In den meisten Gruben sind es zwei Flöze — »das obere 
Flöz> und »das untere Flöz» — die von weit grösserer Bedeutung als die ubrigen 
geworden sind. Jene können im »Distrikt Höganäs-Billesholm» fast immer nach- 
gewiesen werden und vorallem durch Nathorst's grundlegende Untersuchungen wissen 
wir, dass die unteren Flöze bei Höganäs, Billesholm, Bjuf und Skromberga gleich alt 
sind, ebenso wie die oberen Flöze von Billesholm, Bjuf, Skromberga und vielleicht 
auch das Flöz »Grevinnan Ruuth» bei Höganäs. 

Wie oben gesagt ist das Stabbarp-Feld nicht mit dem NW Distrikt verbunden. 
Aber schon bevor fossile Pflanzen im Flöze »Nya undre gruvan» in dieser Grube 
entdeckt worden waren, konnte Nathorst (1881, S. 276) die Ansicht aussprechen, 
dass dieses Flöz gleichzeitig mit den oberen Flözen bei Bjuf, Billesholm etc. gebildet 
sei. Als dann einige Jahre später Pflanzenfossilien im Hangenden dieses Flözes ge- 
funden wurden, bestätigte sich diese Annahme auch vollkommen, denn die Flora 
stimmte gut mit derjenigen des oberen Flözes bei Skromberga iiberein. Gleichzeitig 
entdeckte auch Herr A. F. Carlsson eine neue pflanzenfiihrende Schicht, die Ton- 
schicht Nr. 10, etwas unterhalb des erwähnten Flözes (siehe Textfig. 1). Aus den 
dort gefundenen Fossilien konnte Nathorst (1883, S. 405) den Schluss ziehen, dass 
dieser Ton den unteren Flözen bei Skromberga, Bjuf u. s. w. entspricht. 

Das Flöz »Nya undre gruvan» und die Tonschicht 10 bei Stabbarp entsprechen 
also dem »oberen» bzw. »unteren Flöze» bei Skromberga. In den Profilen (Text- 
fig. 1) sind die einander entsprechenden Horizonte bei Billesholm, Skromberga und 
Stabbarp durch gestrichelte Linien verbunden. Aus der Figur geht ohne weiteres 
hervor, dass die betreffenden beiden Horizonte bei Stabbarp mehr' zusammengedrängt 
sind als bei Skromberga, und dass sie in dieser Grube einander mehr genähert sind 
als bei Billesholm. Diese Tatsache känn nach Nathorst (1910, S. 494) daraus er- 
klärt werden, dass die Sedimentation von einem Festlande im Norden her statt- 
gefunden hat, so dass die Ablagerungen weniger mächtig werden je weiter man nach 
Siiden kommt. Der Abstand zwischen den in Rede stehenden Kohlenflözen wechselt 
demnach von etwa 15 m bei Höganäs bis 5 — 6 bei Skromberga. 

Bei Stabbarp gibt es auch zwei jiingere Kohlenflöze, zu denen wir bei Skrom- 
berga kein Seitenstiick finden. Etwa 5 — 7 m oberhalb des Flözes »Nya undre gru- 
van» haben wir nämlich das Flöz »Jean Molin» und noch ein paar Meter höher 
das Flöz »John Ericson» (siehe Textfig. 1). 

Die im Folgenden beschriebenen Pflanzenfossilien sind in den die Kohlenflöze 
begleitenden Tonschichten gefunden worden. Diejenigen, die als vom unteren Flöze 
bei Skromberga herstammend angegeben sind, sind meistens in dem grauschwarzen 



6 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLOKA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBEROA IN SCHONEN. 



Bitlesholm. 

Der Schacht »Kapten 

Berg» und Bohrloch 

Nr. 13. 



Skromberga. 
Der Schacht »Siöcrona> 



Slabbarp. 
Der Scliacht »Jean Mo- 
lin» nebst Bohrloch. 



■ JSS-^g^åa 



'•A 




Rät 



Quartäre Ablagerungen 
Sandstein 



L"^_ _: _:| Sandsteinschiefer 
Schieferton 
Ton 




Kohlenflöz 



Keuper 



—i Keuperton, rot (r), griin 

SSJ (gO- 



JM. 



NU 



Keupersandstein 



Fig. 1. Vertikalsektionen durch die kohlenfuhrenden Ablagerungen bei Billesholm, 

Skromberga und Stabbarp. Massstab 1 : 400. 

Einander entsprechende Horizonte sind durch gestrichelte Linien verbunden. 

A = oberee, B = unteres Flöz bei Billesholm und Skromberga. NU, IM und JE = 

Flöze von »der neuen unteren Grube», »Jean Molin» und »John Ericson» bei 

Stabbarp. Nach E. Erdmann. 



Ton (Klinkerlera) unmittelbar unterhalb dieses Flözes gesammelt. Möglicherweise 
stammen auch einige aus diinnen Tonschiefereinlagerungen im Kohlenflöze selbst, 
was jedoch wegen unvollständiger Etikettierung nicht mit Sicherheit entschieden 
werden känn. Im Hangenden wurden dort wahrscheinlich keine Fossil ien gefunden. 
Im oberen Flöze derselben Grube sind Pflanzen dagegen mir im Hangenden an- 
getroffen worden (der »Zone mit Equisetites gracilis*). Das Gestein ist hier ein hell- 
oder gelbgrauer, feiner Ton. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 7 

Bei Stabbarp unterscheiden wir drei Pflanzenfiihrende Horizonte. Der älteste 
ist die dunne »Tonschicht Nr. 10», die aus einem ziemlich dunkelgrauen, feuerfestem 
Ton besteht. Im Flöze »Nya undre gruvan» kommen Pflanzen nur in dem hellen 
Ton des Hangenden (der »Zone mit Equisetites gracilis*) vor. Im Flöze »Jean Molin» 
sind Pflanzenfossilien hauptsächlich im Liegenden (der »Zone mit Thaumatopteris 
Schenki») anzutreffen, und zwar in den Schichten unmittelbar unter der Kohlen- 
schicht. Der grösste Teil des Materials stammt aus einem grauen Ton Nr. 7 1 , wäh- 
rend eine kleinere Sammlung von dem grauen Schiefer öder Schieferton Nr. 9 her- 
riihrt, der an gewissen Stellen anstått des Tons Nr. 7 ausgebildet ist. Einige Fos- 
silien wurden auch in einem schwarzen Schiefer Nr. 7 a gefunden, und endlich liegen 
ein paar bedeutungslose Stiicke, nur Podozamites enthaltend, aus der Tonschicht 
Nr. 6, oberhalb des Flözes, vor. In der allgemeinen Besprechung der Pflanzen- 
fiihrenden Horizonte känn natiirlich von den verschiedenen Schichten dieses Flözes 
abgesehen werden. 

Vom Flöze »John Ericson» liegen keine Fossilien vor. 



Beschreibimg der Arten. 

Equisetales. 

Equisetites Sternberg. 

Equisetites gracilis (Natborst) Halle. 
Siehe Halle 1908, S. 15. 

Equisetites praelongus Halle. 
■ Siehe Halle 1908, S. 16. 

Equisetites (Equisetostachys) suecicus (Nathorst) Halle. 
Siehe Halle 1908, S. 29. 

Neocalamites Halle. 

Neocalamites hoerensis (Schimper) Halle. 
Taf. C, Fig. 1, 2. 

Da diese Pflanze vor einigen Jahren von Halle (1908, S. 6) ausfiihrlich be- 
handelt wurde, beschränke ich mich darauf hier auf seine Arbeit zu verweisen. Das 
Fossil ist das charakteristischste des unteren Flözes bei Skromberga und kommt in 
grossen Mengen vor. Zwei typische blättertragende Zweige sind auf Taf. 6, Fig. 1, 2 
abgebildet worden. 



Ketreffs der Numerierung siehe Erdmann 1915 S. 412. 



8 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEl STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

Lycopodiales. 

Lycopodites Brongniart. 

Lycopodites scanicus Nathorst. 
Siehe Halle 1907, S. 14. 

Lycopodites? sp. 
Siehe Halle 1907, S. 15. 

Filicales. 

Thaumatopteris Göppert. 

Thaumatopteris Schenki Nathorst. 
Siehe Nathorst 1907. 

Khizomopteris Schimper. 

Rhizomopteris sp. 
Siehe Nathorst 1907, S. 5. 

Dictyophylluin Lindley & Hutton. 

Dictyophyllum ef. exile (Brauns) Schenk. 
Taf. 1, Fig. 1—6; Taf. 5, Fig. 45-52. 

Dictyophyllum exile Brauns sp. Nathorst 1878. S. 39; Taf. 5, Fig. 7. 

» acutilobum Nathorst (non Braun). Ibidem S. 38; Taf. 11, Fig. 1. 

» » Nathorst (non Braun) 1878 b. S. 14; Taf. 1, Fig. 8. 

exile Nathorst, Ibidem, S. 14; Taf. 1, Fig. 9. 
» » Brauns sp. Nathorst 1883. S. 407. 

» Nathorst, 1886. S. 119. 
» » Brauns sp. Nathorst 1906a. S. 7; Taf. 4; Taf. 5; Taf. 6, Fig. 1—22; Taf. 7. Fig. 

2—11. 

In seiner vorläufigen Mitteilung iiber die Flora in der Tonschicht 10 bei 
Stabbarp erwähnt Nathorst (1883, S. 407) unter den »sicher bestimmbaren Arten» 
vier Dictyophyllen nämlich D. exile, Carlsoni, obsoletum und acutilobum. Das be- 
treffende Material ist aber sehr spärlich und ausserdem schlecht erhalten. Durch 
die schönen Arbeiten von Zeiller (1903) und Nathorst (1906 a), die unsere Kennt- 
nis dieser Gattung sehr vervollständigt haben, hat es sich auch gezeigt, dass es of t 
unmöglieh ist kleine Fragmente verschiedener Arten auseinanderzuhalten. In An- 
betracht dieser Umstände habe ich mich iiber die Artenbestimmungen nicht so sicher 
auszusprechen gewagt wie es Nathorst vor etwa 40 Jahren getan hat. 

Von den auf Taf. 1 abgebildeten Blattfragmenten sind die Exemplare Fig. 
1 — 4 augenscheinlich ohne weiteres mit einander vergleichbar. Die Nervatur der- 
selben ist nur schwach hervortretend. Hie und da känn man einen schwächeren 
Nerv beobachten, der auf die Bucht zwischen zvvei Lappen zu verläuft, vvas fur D. 
exile charakteristisch sein soll. Wahrscheinlieh sind derartige Exemplare zum Teil 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 9 

von Nathorst als D. obsoletum bestimmt. Die beiden anderen, die abgebildet wor- 
den sind (Fig. 5, 6), sind möglicherweise diejenigen, die Nathorst zu D. Carlsoni 
rechnete. Sie vveichen von den erst genannten Exemplaren besonders durch ihre mehr 
hervortretende Nervatur ab. Der Erhaltungszustand ist aber im iibrigen nicht be- 
friedigend und lässt kaum eine sichere Be-timmung zu, weshalb ich auch diese, 
wenngleich mit einigem Bedenken, mit den iibrigen BJättern identifiziere. 

Auch vom unteren Flöze bei Skromberga liegen einige Fragmente vor, die ich 
zu derselben Art rechne. Einige von diesen sind auf Taf. 5, Fig. 45 — 52 abgebildet. 
Sie sind sämtlich ebenso schlecht erhalten wie diejenigen von Stabbarp. Von der 
Form der Blattsegmente känn man sich kein sicheres Bild machen. Die Nervatur 
ist schwach hervortretend ; doch scheint es als kämen zwischen den Hauptnerven 
der Lappen feinere Nerven hervor, die wahrscheinlich auf die Buchten zu verlaufen, 
wie dies bei D. exile oft der Fall sein mag. 

Dictyophyllum exile wird ja als ein charakteristisches Fossil der älteren rätischen 
Ablagerungen in Schonen angesehen, was auch mit ihrem Vorkommen bei Stabbarp 
und Skromberga in gutem Einklang steht. 

Dictyophyllum acutilobum (Braux) Schenk. 
Taf. 4, Fig. 10—12. 

Dictyophyllum acutilobum Bkaun s\k Nathorst 1878 b. S. 14 und 44. Höganäs ältere, Taf. 1, Fig. 8; Höga- 
näs jungere, Taf. 1, Fig. 10—13; Helsingborg, Taf. 1, Fig. 6—10. 
Nathorst, 1883, S. 407. 

Die meisten der Exemplare dieser Pflanze sind so typisch, dass man iiber ihre 
Identität mit Dictyophyllum acutilobum kaum im Zweifel sein känn. Die am besten 
erhaltenen stammen aus dem diinnen, schwarzen Tonschieferlager (No. 7 a) bei 
Stabbarp, aber auch in dem grauen Ton (No. 7) im Flöze »Jean Molin» ist die 
Pflanze durch einige etvvas schlechter erhaltene Blattstiicke repräsentiert. 

Besser als aus jeder Beschreibung diirfte die Gestalt der Blätter und die Ner- 
vatur aus den Abbildungen hervorgehen. Einige der Exemplare, u. a. diejenigen aus 
der Tonschicht 7, vveichen von den von Schenk (1867, Taf. 19, Fig. 2 — 5; Taf. 20, 
Fig. 1) und Nathorst (1. c.) gegebenen Abbildungen durch ihre bedeutendere Grösse 
ein wenig ab, was jedoch sicherlich systematisch nichts zu bedeuten hat. Ein wenig 
zweifelhafter ist jedoch das auf Taf. 4, Fig. 10 abgebildete hubsche Exemplar, das 
die handförmige Anordnung der Blätter vorziiglich illustriert, obgleich die Gabeläste 
nicht wahrzunehmen sind. Dasselbe war auch laut einer Etikette vorläufig zu D. 
ef. acutilobum bestimmt. Von den typischen Exemplaren weicht es besonders durch 
seine auffallend schwache Nervatur ab, die aber unter der Luppe gut hervortritt. 
Am nächsten diirfte dieses Exemplar mit dem von Schenk (1867) auf seiner Taf. 
20, Fig. 1 abgebildeten vergleichbar sein. 

In seiner Arbeit iiber Dictyophyllum sagt Professor Nathorst (1906 a, S. 5): 
>Z). acutilobum tritt in Schweden in einem bestimmten geologischen Horizont, und 
zwar in dem mittleren Rät, auf . . .», was mit dem Vorkommen der Pflanze in dem 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 2 



10 JOHANSSON, D1E RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

Flöze Jean Molins völlig iibereinstimmend ist. Nun hat ja aber Nathorst selbst 
(1878 b) diese Art aus sowohl älteren als auch jiingeren Schichten bei Höganäs be- 
schrieben, von denen die letzteren zum >echten Rät» (Nathorst 1880, S. 281) zu 
rechnen sind, woraus hervorgehen diirfte, dass man das Vorkommen von D. acu- 
tilobum nicht auf einen allzu begrenzten Horizont beschränken darf. Sie ist auch 
aus Höganäs bekannt aber nicht aus Bjuf, denn das Exemplar, das Nathorst (1878, 
S. 38) aus diesem Fundort als D. acutilobum bestimmt hat, fuhrt er später (1886, 
S. 119) zu D. exile iiber. 



Clathropteris Brongniart. 

ölathropteris meniscioides Brongniart. 
Taf. 4, Fig. 13; Taf. 5, Fig. 53—56. 

Filicites meniscioides Brongniart 1825; S. 200; Atlas Taf. 11, 12. 

Clathropteris meniscioides » 1828; S. 62, 194. 

1836; S. 380; Taf. 134, Fig. 1. 
platyphylla » Lundgren 1873; S. 6. 

» * Göppert; Nathorst 1878; S. 41; Taf. 7, Fig. 2. 

1878 b; S. 15, 48; Höganäs ältere Taf. 2, Fig. 4— 5 a; Höga- 
näs jungere Taf. 2, Fig. 2. 
Clathropteris meniscioides Brongniart; Nathorst 1906; S. 3; Taf. 1; Taf. 2, Fig. 1 — 5; Taf. 3. Fig. 1, 2. 
» » Antevs 1919; S. 15. 

Dieser Farn ist in den Schichten 7 und 7 a im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp 
wie auch im unteren Flöz bei Skromberga durch eine Anzahl Fragmente vertreten. 

Die feinen Ådern in den Nervenmaschen treten an verschiedenen Exemplaren 
sehr ungleich hervor. Das Exemplar auf Taf. 4, Fig. 13, das aus der dunklen 
Schicht Nr. 7 a stammt, zeigt z. B. die Nervatur sehr deutlich, während an den 
Blättern aus dem grauen Ton Nr. 7 nur die gröbsten Nerven wahrgenommen wer- 
den können. Einige Fragmente von Skromberga sind auf Taf. 5, Fig. 53 — 56 ab- 
gebildet. Ihre Identifizierung diirfte sicher sein. Aber es gibt auch mehrere kleine 
Fragmente, bei denen man nicht entscheiden känn, ob sie hierher öder zu Dictyo- 
phyllum gehören. 

Clathropteris platyphylla ist von Nathorst aus Schonen von Bjuf (1878) und 
Höganäs (1878 b) beschrieben. In vergleichenden Tabellen der betreffenden Floren 
erwähnt er sie auch aus Stabbarp. In einer neueren Arbeit hat aber derselbe 
Autor (1906) nachgewiesen, dass Brongniart's Originalexemplar von Clathropteris 
meniscioides aus Hör nicht fiederspaltige, sondern fächerförmig geteilte Blätter gehabt 
hat. Der Unterschied der beiden Arten ist daher weggefallen, und sämtliche Exem- 
plare sollen zu Brongniart' s Spezies gerechnet werden. 

Die Art ist in Schweden auch aus Hör, Bjuf und Höganäs bekannt. In den 
Sammlungen des Reichsmuseums finden sich ausserdem auch einige Exemplare aus 
Billesholm. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 11 

Camptopteris Presl. 

Camptopteris spiralis Nathorst. 
Taf. 5, Fig. 57. 

Camptopteris spiralis, Nathobst 1878, S. 33; Taf. 2. Fig. 8; Tat'. 3; Taf. 4. Fig. 1—6: Taf. 8. Fig. 1. 

1878 b. S. 13. 
» » » 1880. S. 277. 

» » » 1886. S. 118. 

» » 1906 a, S. 14; Taf. 6, Fig. 25—31; Taf. 7, Fig. 12 — 14. 

In einem ersten Bericht iiber die von Herrn A. F. Carlsson im Soramer 1880 
in dem unteren Flöze bei Skromberga gefundenen Pflanzenfossilien erwähnt Nathorst 
(1880. S. 277) auch Camptopteris spiralis. Der Fund dieser Art war besonders 
damm von grossem Interesse, weil sie sich vorher als ein Charakteristikum der 
ältesten rätischen Ablagerungen (der »Zone mit Camptopteris spiralis») bei Bjuf, 
Billesholm und Höganäs, vvo sie sehr allgemein ist, herausgestellt hatte. Merk- 
wiirdigerweise ist aber das Material von Skromberga sehr spärlich. Ich habe nur 
ein paar Exemplare gefunden, und von diesen diirfte nur das auf Taf. 5, Fig. 57 
abgebildete Fiederfragment sicher bestimmbar sein. 

i Laccopteris Presl. 

Laccopteris 'i sp. 
Taf. 5, Fig. 14. 

Die Bestimmung eines derartig kleinen Fragmentes muss natiirlich sehr pro- 
blematisch werden. Es ist das einzige Vorhandene und wurde im schwarzen Ton- 
schiefer, Schicht 7 a, bei Stabbarp angetroffen. 

Die Mittelader des Fiederchens ist sehr scharf markiert und von beträchtlicher 
Breite. Einige Seitenadern treten auch ziemlich deutlich hervor. Sie sind mit 
einander verbunden und bilden auf jeder Seite der Mittelader eine Reihe von Maschen. 
Die eventuelle feinere Aderung ist dagegen nicht deutlich zu erkennen. 



Pterygopteris N. Joh. 

Pterygopteris Angelini (Nathorst) N. Joh. 
Siehe Johansson 1922. 

Marattiopsis Schimper. 

Marattiopsis Miinsteri (Goeppert) Schimper. 
Taf. 5, Fig. 1 — 3. 

Taeniopteris Miinsteri Goeppert 1841, S. 51 ; Taf. 4, Fig. 1 — 3. 

» Schenk 1867, S. 99; Taf. 20, Fig. 2-8. 

Marattiopsis Miinsteri Nathorst 1878 b, S. 48; Hög. yngre Taf. 1, Fig. G. 
Taeniopteris (Marattia) Miinsteri Zeiller 1903, S. 63; Taf. 9, Fig. 6—8. 



12 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

Nur die drei abgebildeten Fragmente sind vorhanden. Die grösste Breite fin- 
den wir an dem Exemplar, das auf Taf. 5, Fig. 3 abgebildet ist, wo sie nahezu 
30 mm beträgt. Die Reste sind zu klein um iiber die Gestalt der »Fiedern» sichere 
Aufschliisse gewähren zu können, und vor allem muss man bedauern, dass keine 
Blattbasis erhalten ist. 

Die Hauptader ist besonders an der oberen Seite durch eine scharfe Rinne 
stark markiert. Die nahezu senkrecht abstehenden Seitenadern sind an ihrer Basis 
gegabelt, obgleich dies an den vorliegenden Exemplaren nur ausnahmsweise deutlich 
hervortritt. Sie sind ziemlich lichtstehend und zwar beträgt der Abstand zwischen 
je zwei Ådern etwa 1 mm. 

Von den Blättern sind zwei fertil. An dem einen Exemplar sind die Synangien 
etwa 3 mm läng, während sie an dem anderen, breiteren, 7 mm erreichen. An dieser 
Fieder nehmen sie mehr als die Häl f te des Abstandes zwischen dem Mittelnerv und 
dem Rande ein, was fur M. Milnsteri recht viel sein diirfte. Zeiller (1903, S. 64) 
gibt aber die Länge der Synangien bei dieser Art zu 2 bis 7 mm an. Bei M. 
hörensis erstrecken sie sich meistens halbwegs bis zur Mittel åder und bei der nahe- 
stehenden M. anglica sind sie noch länger (siehe Thomas 1913, S. 228). Diese kleine 
Verschiedenheit der vorliegenden fertilen Blätter scheint mir jedoch nicht so be- 
deutend zu sein, dass man darum ihre Identität zu bezweifeln braucht. 

Marattiopsis Milnsteri ist ja eine typische rätische Art, die von vielen Fund- 
orten in der Welt bekannt ist. Ausser bei Stabbarp ist sie in Schweden nur in den 
jungeren Ablagerungen bei Höganäs und bei Helsingborg gefunden worden (Nathorst 
1. c. oben). Schon in der zitierten Arbeit von Nathorst ist aber ihr Vorkommen 
bei Stabbarp erwähnt. Sämtliche Exemplare stammen aus der Schicht Nr. 7 a. 

Sagenopteris Presl. 

Sagenopteris undulata Nathorst. 
Taf. 5, Fig. 58-60. 
Betreffend Synonyme siehe Halle 1910. S. 4. 

Die schwedischen Arten dieser Gattung sind neuerdings von Halle (1910) 
monographisch behandelt worden. Damals war Sagenopteris aus Skromberga nicht 
bekannt. In einem Material, das Professor Halle in Sommer 1920 aus dem unteren 
Flöze dieser Grube zusammengebracht hat, finden sich aber recht viele Blattreste, 
die zu S. undulata, in dem weiteren Sinne wie Halle diesen Namen anwendet, ge- 
rechnet werden mussen. Teils sind es derartige kleine Blätter (Taf. 5, Fig. 58, 59), 
wie sie zuerst unter dem Namen S. alata von Nathorst (1886, S. 85, 121) be- 
schrieben wurden, teils auch grössere (Taf. 5, Fig. 60),* die am nächsten mit Halle's 
Abbildungen Taf. 1, Fig. 8 — 14 iibereinstimmen. Der Umstand, dass diese beiden 
Formen auch bei Skromberga zusammen vorkommen, spridit fik die Ansicht Halle's, 
dass sie nur Variationstypen einer einzigen Art sind. 

Die Art ist vorher nur aus zwei Fundorten bekannt, und zwar aus den älteren 
rätischen Ablagerungen bei Bjuf und Höganäs. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NtO 5. 13 



Pecopteris Brongniart. 

Pecopteris ef. acutifolia Lindley & Hutton. 
Taf. 2, Fig. 4—6. 

Pecopteris acutifolia Lindl. & Hutt. 1837; Taf. 157, Fig. 2, 2 b; Taf. 158, Fig. 2, 2 a. 
Klukia acutifolia, Raciborski 1894, S. 26; Taf. 7, Fig. 10—12. 

Die Art ist nur durch einige kleine Fragmente im Flöze >Nya undre gruvan» 
bei Stabbarp repräsentiert, von welchen die am besten erhaltenen abgebildet sind. 
Das vollständigste Exemplar ist auf Taf. 2, Fig. 4 wiedergegeben. In Wirklichkeit 
ist es 8 cm läng, da aber der untere Teil sehr schlecht erhalten ist, ist er bei der 
Zeichnung ausgeschlossen worden. 

Mit Williamsson's Original-Exemplaren zu Pecopteris acutifolia bei Lindley 
und Hctton (1837, Foss. Flor. Vol. 3, Taf. 157, Fig. 2, 2 b; Taf. 158, Fig. 2, 2 a) 
weist die Pflanze sehr grosse t)bereinstimmungen auf. Auch die Aderung, die bei 
schwacher Vergrösserung hie und da leicht studiert werden känn, ist von ganz dem- 
selben Typus wie bei dieser Art. 

Sämtliche Exemplare sind steril und stimmen auch mit den sterilen Exemplaren 
von Klukia acutifolia, die Raciborski (1894, S. 26; Taf. 7, Fig. 10, 12) abbildet, 
so gut iiberein dass man geneigt sein könnte, sie auf diese Gattung zu beziehen. 
Sie stehen aber auch mit gevvissen sterilen Blättern von zweifelloser Coniopteris 
gut im Einklang (vergl. Leckenby's Neuropteris arguta 1864, S. 79; Taf. 10, Fig. 4), 
und es ist also nicht möglich zu entscheiden zu welcher dieser beiden Gattungen sie 
gehören. Ich habe es daher fiir das zweckmässigste gehalten, sie mit dem neutralen 
Namen Pecopteris zu bezeichnen. 

Ähnliche Blätter sind of t mit Pecopteris exilis vereint worden (z. B. bei Seward 
1900, S. 131). Dieser scheint mir jedoch weniger spitze Fiedern letzter Ordnung zu 
besitzen. Unter dem Namen Pecopteris exilis habe ich einen Farn von Jean Molins 
Flöz bei Stabbarp beschrieben (siehe unten). 

Cf. Pecopteris exilis Phillips. 
Taf. 5, Fig. 10, 11. 

Pecopteris exilis, Phillips 1829. S. 148; Taf. 8, Fig. 16. 
Cladophlebis (Klukia?) exilis Halle 1913. S. 17; Taf. 1, Fig. 25. 
Cf. Pecopteris exilis Antevs 1919. S. 18; Taf. 1, Fig. 16, 17. 
Weitere Synonyme gibt Seward 1900. S. 130; 1910, S. 348. 

Das vorhandene Material beschränkt sich im allgemeinen auf kleinere Fieder- 
fragmente. Das vollständigere Exemplar, das auf Taf. 5, Fig. 10 dargestellt ist, 
gevvährt jedoch eine gewisse Vorstellung von dem Aussehen der Wedel. Die Spindel 
ist schmal und schlank, die Fiedern vorletzter Ordnung sitzen ziemlich dicht und 
scheinen annähernd opponiert zu sein. Sie sind unter etwa 45° vorgerichtet. Die 
Fiedern letzter Ordnung sind dichtstehend und steil nach vorn gebogen, mit ihrer 



14 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

ganzen Basis an der Rhachis befestigt. Zuweilen scheinen sie unten mit einander 
verbunden zu sein. Im allgemeinen sind die beiden Ränder der Fiederchen konvex, 
so dass diese of t beinahe elliptisch werden. Oben sind sie zu einer kleinen Spitze 
zusammengeschniirt. Die Aderung känn nicht beobachtet werden. Keines von den 
Blättern ist fertil. 

Die Bestimmung steriler Exemplare dieses Farntyps muss immer sehr unsicher 
bleiben, da mehrere Gattungen im sterilen Zustand einander sehr nahe kommen 
(z. B. Klukia und Coniopteris). Es diirfte deshalb am zweckmässigsten sein, immer 
einen neutralen Gattungsnamen, wie Pecopteris zu verwenden, wenn nur sterile Blätter 
vorliegen. 

Ob das Fossil von Stabbarp auf die weitverbreitete Gattung Klukia zu beziehen 
ist, lässt sich nicht entscheiden. Zwar hat es eine auffallende Ähnlichkeit mit 
mehreren in der Literatur befindlichen Abbildungen von Klukia exilis (z. B. Seward 
1900, Taf. 16, Fig. 7; 1907, Taf. 1, Fig. 4), aber es kommt auch solchen Blätter 
nahe, die unter dem Namen Coniopteris beschrieben sind (z. B. Seward 1900, Taf. 
16, Fig. 3, 3 a). Eine sehr gute Ubereinstimmung bieten sie auch mit einem Farn- 
fragment von Graham Land dar, das Halle (1913, Taf. 1, Fig. 27) als Coniopteris? 
lobata (Oldham)? bestimmt hat. 

Aus Schweden sind bis jetzt nur einige fragmentarische Reste von Hör als 
Pecopteris exilis Phillips bestimmt worden (Antevs 1919. S. 18; Taf. 1, Fig. 16, 17). 

Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp. 



Cladophlebis Brongniart. 

Cladophlebis nebbensis (Brongniart) Nathorst. 
Taf. 2, Fig. 1—3; Taf. 7, Fig.- 7; Textiig. 2, 3. 

Pecopteris nebbensis Brongniart 1828. S. 57. 

» 1833 öder 1834. S. 299: Taf. 98, Fig. 3. 

Cladophlebis nebbensis Nathorst 1876. S. 16; Taf. 2, Fig. 1-6; Taf. 3, Fig. 1—3. 

1878 a. S. 10; Taf. 2, Fig. Fig. 1—6; Taf. 3, Fig. 1—3. 
» » 1878. S. 28. 

Heeri Nathorst 1876. S. 20 (1878 a. S. 11) Taf. 3, Fig. 4—5. 
Roesserti, groenlandica Hartz 1896. S. 228; Taf. 7; 8; 9: 10; 12, Fig. 1. 
nebbensis Zeiller 1903. S. 45; Taf. 4, Fig. 2—4. 

In der Flora der neuen unteren Grube» bei Stabbarp spielt dieser Farn eine 
hervorragende Rolle. Er kommt in mehreren grossen und gut erhaltenen Exemplaren 
so wie in einer Menge kleinerer Fragmente vor. 

Dass die Blätter bei Lebzeiten von einer beträchtlichen Länge gewesen sind, 
zeigen die beiden am besten erhaltenen Abdriicke (Textfig. 2, 3). Von diesen ist der 
eine von der oberen Hälfte des Blattes und der andere eine Basalpartie mit ziem- 
lich langem fiederlosem Stiel. Im Verhältnis zu der Grösse der Blätter ist die Haupt- 
rhachis schmal; sie erreicht nie mehr als 5 mm, und an dem Exemplar das auf 
Taf. 2, Fig. 1, 2 abgebildet ist, ist sie kaum breiter als die der Fiedern der nächsten 
Ordnung. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 



15 



Die Fiedern vorletzter Ordnung sind gegenständig öder ein wenig alternierend. 
Sie bilden mit der Hauptrhachis einen Winkel von 70 — 80°. Die Länge iibersteigt 
im vorliegenden Material nie 15 cm. 

Die Fiedern letzter Ordnung sind mit ihrer ganzen Basis alternierend an der 




Fig. 2. Cladophlebia nebbensis (Brnon.) Nath. J nat. Gr. 

Rhachis inseriert; nur die äussersten werden oft gegenständig. Die untersten haben 
eine Länge von etwa 15 mm und die Breite an der Basis beträgt 7 bis 9 mm. Sie 
sind auch nahezu winkelrecht abstehend öder nur schwach sichelförmig gebogen. Die 
äussersten Fiedern letzter Ordnung sind dagegen stärker nach vorn gerichtet, trian- 
gulär und mit einander zusammenfliessend. Die obersten Fiedern vorletzter Ordnung 



16 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BE1 STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

erhalten auch ganz das Aussehen grösserer Fiedern letzter Ordnung, was allés aus 
den Figuren hervorgehen diirfte. 

Die Nervatur känn gewöhnlich recht gut im Kohlenbelag beobachtet werden. 
Die Mittelader läuft in einem schwach aufwärts konkaven Bogen auf die Spitze zu, 
in deren Nähe sie sich dichotomisch verzweigt; of t gabelt sich der eine von diesen 








»*• 



-bi''*'- ", ■ 




Fig. 3. Cladophlebis nebbensis (Bkngn.) Nath. J mit. Gr. 

Zweigen noch einmal. Die Seitenadern bilden mit der Mittelader einen Winkel von 
etwa 35 — 45°. Schon bald nach dem Austritt teilen sie sich gabelförmig, in der 
unteren Hälfte des Fiederchens gewöhnlich zweimal, in der oberen nur einmal. 

Die Art wurde zuerst von Brongniart aus Bornholm beschrieben (1833 öder 
1834, S. 299; Taf. 98, Fig. 3). Sein Originalexemplar ist aber sehr fragmentarisch 
und gehört wahrscheinlich einer Partie etwas unterhalb der Blattspitze an. Mit der 
entsprechenden Partie des grösseren Exemplars von Stabbarp zeigt es auch eine grosse 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5- 17 

tlbereinstimmung sowohl in Bezug auf Blattform als auch Nervatur. Später sind 
besser erhaltene Exemplare von dieser Insel besonders von Möller (1903; S. 29; 
Taf. 2, Fig. 22; Taf. 3, Fig. 1) beschrieben. Diese weichen zwar von denjenigen 
von Stabbarp durch ihre einfachere Nervatur ab, stimmen aber sonst mit diesen gut 
uberein. Dass auch Zeiller (1903, S. 45) mit einer ziemlich grossen Variation in 
der Nervatur gerechnet hat, zeigt sich dadurch, dass er Nathorst's Exemplare von 
Pålsjö (Nathorst 1876, S. 16 und 1878 a. S. 10; Taf. 2, Fig. 1—6; Taf. 3, Fig. 
1—3) als Cl. nebbensis anspricht, obgleich auch diese häufig zweimal gegabelte Seiten- 
nerven haben. 

Betreffs der Pålsjö-Blätter muss ich Zeiller's Ansicht beistimmen und sie fiir 
Cl. nebbensis halten. Möller (1902) äussert sich auch in derselben Richtung, und 
Nathorst selbst hat sie zuerst Cl. nebbensis genannt, später aber (1881, S. 79) zu 
der fränkischen Art Cl. Rösserti ubergefiihrt. 

Dagegen scheint mir Cl. (nebbensis var.) Heeri Nath. aus Höganäs (Nathorst 
1878 b, S. 42; Hög. yngre, Taf. 1, Fig. 9) besser mit Cl. Rösserti als mit Cl. neb- 
bensis, als welche Zeiller (1903, S. 45) sie anspricht, ubereinzustimmen. Vorallem 
spricht die dichtere Nervatur fiir eine solche Ansicht. Die betreffenden Exemplare 
sind jedoch sehr fragmentarisch. Diese beiden Arten kommen einander unzweifelhaft 
sehr nahe und sind, wenn sie nur in kleinen Bruchstiicken vorliegen, zuweilen schwer 
zu trennen. Wenn ein ausreichendes Material zur Verfiigung steht, diirfte es jedoch 
keine allzu grossen Schwierigkeiten darbieten, sie auseinanderzuhalten, und ein Zu- 
sammenwerfen känn gar nicht in Frage kommen. Cl. Rösserti scheint durchgehends 
eine kräftigere Hauptrhachis zu besitzen (siehe z. B. Zeiller 1903; Antevs 1919). 
Die Fiedern vorletzter Ordnung sind länger, schmaler und schlanker. Die Fiederchen 
sind bei dieser mehr zugespitzt und sichelförmig vorgebogen als bei Cl. nebbensis. 
Die Seitennerven entspringen auch bei Cl. Rösserti unter einem spitzeren Winkel 
als bei der anderen. Ausserdem scheinen sie in verschiedenen geologischen Hori- 
zonten vorzukommen und sind nicht mit einander vermengt. Bei Stabbarp z. B. 
finden sich in Jean Molins Flöze einige Fiederreste, die ich sämtlich ohne Bedenken 
als Cl. Rösserti bestimmt habe (siehe S. 18), während im Flöze »Nya undre gruvan» 
keine mit diesen ubereinstimmenden Exemplare gefunden worden sind. Auch auf 
Bornholm sind sie nach Möller (1. c.) geographisch und stratigraphisch stets getrennt. 

Fossilien vom Cladophlebis nebbensis-Typ sind von verschiedenen Stellen und 
unter verschiedenen Namen, nebbensis, Rösserti, denticulata, haiburnensis beschrieben. 
Wie oben gesagt, scheint es mir, als ob nebbensis im allgemeinen von Rösserti ziem- 
lich leicht zu trennen wäre. Ihre Abgrenzung gegen die ubrigen Arten ist dagegen 
mehr problematisch und einige Autoren, z. B. Seward, scheinen die verschiedenen 
Namen ziemlich willkurlich verwendet zu haben. Die von Seward (1907, Taf. 4, 
Fig. O; Taf. 5, Fig. Q) als Cl. nebbensis bestimmten Fossilien aus Turkestan, sind 
vvahrscheinlich mit den Stabbarp-Exemplaren identisch, obgleich diese nie am Rande 
gezähnt sind. Gezähnte Fiederchen kommen aber hie und da an den Pålsjö-Exem- 
plaren vor (siehe Nathorst 1878 a, Taf. 2, Fig. 1, 3). Solche sind auch sehr all- 
gemein an der von Hartz aus Cap Stewart auf Ostgrönland beschriebenen Cl. Roes- 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 3 



18 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

serti (Presl.) groenlandica, die Zeiller (1903, S. 45) als Cl. nebbensis anspricht. Da 
ein Teil des Grönlandmaterials im hiesigen Museum aufbewahrt wird, habe ich die 
Gelegenheit benutzt, die betreffenden Fossilien mit denjenigen von Stabbarp zu ver- 
gleichen. Gewiss stimmen mehrere Exemplare im grossen und ganzen recht gut mit- 
einander iiberein. Es känn aber nicht geleugnet werden, dass auch Abweichungen 
vorhanden sind, die die Identifizierung etwas unsicher machen. So sind oft die 
Fiederclien an den Exemplaren Hartz' länger, dichtstehender, schärfer gebogen und 
mehr gezähnt als bei Cl. nebbensis aus Tonkin und Stabbarp. Die Rhachis ist auch 
im allgemeinen kräftiger als bei den letztgenannten. Betreffs dieser Charaktere 
nähert sich der Grönland-Farn Cl. denticulata (Brongniart 1828, Taf. 98, Fig. 1, 2; 
Seward 1900, Taf. 14, Fig. 1) und nimmt in der Tat eine Zwisehen-Stellung zwi schen 
dieser Art und Cl. nebbensis ein. 

Einige Farnblätter, die als Cl. haiburnensis bestimmt sind (z. B. Seward 1907, 
Taf. 4, Fig. P; Seward & Thomas 1911, Taf. 3, Fig. 17—19) könnte man auch ge- 
neigt sein als Cl. nebbensis anzusprechen. 

Betreffs eines Farnes, den Romanowski (1880, 90; S. 131; Taf. 27, Fig. 1, 1 a) 
unter dem Namen Asplenium Tatarinowi beschreibt, sagt Seward (1907, S. 43) 
»probably the same as Cladophlebis nebbensis». Meines Erachtens spridit aber die 
Nervatur des betreffenden Fossiles entschieden gegen eine solche Identifizierung. 

Die kleinen Fiederfragmente von Rödaisberg in Schonen, die Möller und 
Halle (1913, S. 12; Taf. 1, Fig. 22, 23; Taf. 2, Fig. 1, 2) als Cl. ef. nebbensis be- 
stimmt haben, sind vielleicht besser mit Cl. Rösserti zu vergleichen. Derartige 
Cladophlebis-P^este sind ja doch iiberhaupt nicht näher bestimmbar. 

Im oberen Flöze bei Skromberga kommen auch einige Fiedern von Cl. nebbensis 
vor (Taf. 7, Fig. 7). Die Art spielt aber dort eine sehr untergeordnete Rolle im 
Verhältnis zu Cl. Svedbergii. 

Cladophlebis Rösserti (Presl.) Saporta. 
Taf. 5. Fig. 4—9. 

Alethopteris Boesserti Presl. in Sternberg 1838; S. 145; Taf. 33, Fig. 14 a, b. 
Asplenites Bösserti Schenk 1867; S. 49; Taf. 7, Fig. 7; Taf. 10, Fig. 1—4. 
Cladophlebis (nebbensis var.) Bösserti Nathorst 1878 b; S. 42, Helsingborg Taf. 2, Fig. 1 — 3. 
» » Heeri Nathorst 1878 b. S. 42; Hög. yngre Taf. 1, Fig. 9. 

(Todea) Bösserti Zeiller 1903; S. 38; Taf. 2, 3. 

ef. nebbensis Möller & Halle 1913; S. 12; Taf. 1, Fig. 22, 23; Taf. 2, Fig. 1, 2. 

Bösserti Antevs 1919; S. 18; Taf. 2, Fig. 1; Textfig. 2. 

Die Fiedern vorletzter Ordnung sind offenbar ziemlich läng und schlank ge- 
wesen, jedoch ist keine einzige hier vollständig erhalten. Die Fiederchen sind sichel- 
förmig und scharf vorwärtsgerichtet, von der breiten Basis allmählich gegen die Spitze 
zu verschmälernd. Die Seitenadern sind dichtstehend, unter spitzen Winkel ent- 
springend und ein- öder zweimal dichotomisch verzweigt. 

Cl. Rösserti ist mehrfach mit Cl. nebbensis (Brongn.) Nathorst verwechselt 
worden. Da diese eines der häufigsten Fossilien im Flöze »Nya undre gruvan» bei 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 5. 19 

Stabbarp ist, habe ich bereits Gelegenheit gehabt auf diese Frage etvvas näher ein- 
zugehen, und verweise daher auf jene Darlegung (S. 17). 

In Schweden sind vorher typische Exemplare von dieser Art bei Helsingborg, 
Höganäs und Hör gefunden. Bei Stabbarp kommt sie nur im schwarzen Schiefer 
(Schicht Nr. 7 a) im Flöze »Jean Molin» vor. 



Cladophlebis ef. spectabilis (Heer) Fontaine. 
Taf. 3, Fig. 2, 3. 

Asplenium (Biplazium) spectabile Heeii 1876. S. 96, 120; Taf. 21, Fig. 1, 2 a, 2 c, 2 d. 
Cladophlebis spectabilis Fontaine 1900. S. 345; Taf. 49, Fig. 4, 5. 

Nur mit einigem Zweifel habe ich die auf Taf. 3, Fig. 2, 3 abgebildeten Exem- 
plare von C. nebbensis getrennt. Da sie aber von einem von der C. nebbensis etwas 
abweichenden Aussehen sind und auffallend an das von Heer (1876, S. 96. Taf. 21, 
Fig. 1, 2) aufgestellte Asplenium (Diplazium) spectabile erinnern, können sie viel- 
leicht am besten mit diesem verglichen werden. Besonders gilt dies von dem Exem- 
plar Fig. 2, das, obschon ein wenig kleiner, mit Heer's Fig. 2 habituell völlig iiber- 
einstimmend ist. Die Fiedern letzter Ordnung sind von beinahe demselben Aussehen 
wie die der C. nebbensis, stehen aber hier oft so dicht, dass ihre Rände einander 
decken. Dass dieses Verhältnis aber nicht konstant ist, geht aus dem Exemplare 
Fig. 3 hervor, wo auf der rechten Hälfte die Fiederchen dicht zusammengedrängt, 
auf der linken dagegen ziemlich gut getrennt sind. 

Die Breite der Hauptrhachis beträgt an den vorliegenden Exemplaren höchstens 
4 mm und die der Seitenrhachis 1.5 mm. Die Blattsubstanz ist diinn und von einem 
dunkelbraunen Farbton, was bei Stabbarp als ein Unterscheidungsmerkmal gegen C. 
nebbensis angewendet werden känn, denn bei dieser ist sie immer kohlschwarz, auch 
wenn sie in ganz demselben Gestein vorkommen. 

Heer gibt ungefär 10 Seitenadern auf jeder Seite an. So viele sind es hier 
freilich nicht, sie stimmen aber im iibrigen recht gut mit denjenigen seiner Exem- 
plare uberein. Die 4 bis 5 unteren teilen sich somit zweimal dichotomisch. Die 
Nervatur der vorderen Seite des Fiederchens ist die der hinteren gleich. 

Als diese Spezies sind Blätter aus der NW Mongolei von Schmalhausen (1883, 
S. 560; Taf. 1, Fig. 9) und aus den »Oroville Beds» von Fontaine (Ward 1900, 
S. 345; Taf. 49, Fig. 4, 5) bestimmt worden. Diese Autoren sind beide der Ansicht, 
dass die betreffende Pflanze so charakteristisch ist, dass selbst kleine Fragmente 
sicher bestimmbar sind. 

Vorkommen: im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp. 

Cladophlebis Svedbergii n. sp. 
Taf. 1, Fig. 37, 38; Taf. 7, Fig. 1 — 6. 

Von dieser Pflanze liegt aus dem oberen Flöze bei Skromberga ein sehr grosses 
Material vor. Auch bei Stabbarp (»Nya undre gruvan») vvurden einige typische 



20 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENORUBEN BEI STABBARP U. SKROMBEROA IN SCHONEN. 

Exemplare gefunden (siehe Taf. 1, Fig. 37, 38). Sie ist aber dort bei weitem nicht 
so allgemein wie Cl. nebbensis, die in dieser Grube dieselbe Rolle spielt wie Cl. 
Svedbergii im entsprechenden Horizont bei Skromberga. Keine Blätter sind voll- 
ständig. Die grössten messen, 35 cm in der Länge. Wahrscheinlich entspricht dies 
mehr als der Hälfte der ganzen Blattfläche, was aus einigen Messungen hervor- 
zugehen scheint. Die Länge der Fiedern vorletzter Ordnung wurde an ein paar ziem- 
lich vollständigen Exemplaren gemessen. Beispielsweise können die Ziffern von einem 
Exemplare, das 260 mm läng war, mitgeteilt werden. Die Längen der Fiedern waren 
hier von oben bis unten in mm: 14, 20, 23, 28, 31, 37, 38, 42, 50, 50, 50, 51, 50, 
45, 45, 42. Hieraus känn den Schluss gezogen werden, dass die Blätter von ziem- 
lich kleinen Dimensionen gewesen sind, wodurch sie von z. B. C. Whitbyensis, Rös- 
serti öder nebbensis, an die sie auf den ersten Blick gewissermassen erinnern, gut 
getrennt sind. Ob die Blätter nur Fiedern eines grösseren Blattes sind, känn an 
dem vorliegenden Material nicht entschieden werden. Doch deutet in einigen Fallen 
die Lage der Fiedern zu einander darauf hin, dass dies möglicherweise der Fall 
sein känn. 

Die Breite der Rhachis iibersteigt selten 4 mm. An dieser sind die Fiedern 
vorletzter Ordnung gegenständig öder ein wenig alternierend inseriert. Die Fiedern 
letzter Ordnung sind immer alternierend. Ihre Länge variiert in der Mitte des Blattes 
zwischen 7 und 9 mm und die Breite an der Basis zwischen 4 und 5 mm. Sie sind 
ganzrandig und zeigen zuweilen an der vorderen Seite eine Andeutung von Blattohren. 
Gewöhnlich sind sie schwach sichelförmig nach vorne zu gebogen. Im oberen Teil 
des Blattes erhalten sie eine charakteristische trianguläre Gestalt und sind scharf 
zugespitzt, während sie in der Basalpartie gerade abstehend und oft mehr abgerun- 
det sind. 

Oft können die untersten Fiederchen so abweichend von dem gewöhnlichen 
Typus gebildet sein, dass eine Identifizierung soldier kleiner Bruchstiicke mit der 
vorliegenden Art kaum möglich ist, wenn nicht durch das reichhaltige Material die 
Zusammengehörigkeit klargelegt wäre. Die betreffenden Fiederchen sind gerade ab- 
stehend, abgerundet und scheinen an der Basis oft eingeschniirt zu sein. Ihre Kon- 
turen sind auch etwas unregelmässig. Es liegt nahe zu behaupten, dass die Unregel- 
mässigkeit durch die Fossilizierung hervorgerufen sein könne, denn derartige Fieder- 
chen kommen oft an kleineren weniger gut erhaltenen Exemplaren vor. 

Die Nervatur ist sehr einfach. Von der Hauptader, die an der Spitze gabelig 
geteilt ist, entspringen die Seitenadern alternierend unter einem Winkel von etwa 
45°. Sie sind so lichtstehend, dass die Zahl auf jeder Seite nur 4 bis 6 beträgt. Im 
allgemeinen gabeln sie sich nur einmal. In grösseren Fiederchen sind jedoch die 
Seitenadern zweimal gegabelt, und besonders gilt dies von der ersten Seitenader der 
vorderen Seite. 

Alle Versuche das jetzt beschriebene Fossil mit irgendeiner schon bekannten 
Art zu vereinigen sind gescheitert. In Anbetracht des umfangreichen Materials, und 
da die Pflanze in mehreren Hinsichten gut charakterisiert ist, diirfte auch ihre Auf- 
stellung als neue Art wohlbegriindet sein. Als besonders hervortretende Merkmale 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 21 

miissen die mässige Grösse, die charakteristische Form der Fiederchen und vorallem 
die spärliche und einfache Nervatur hervorgehoben werden. 

Wie oben erwähnt, kommt die Art auch bei Stabbarp vor. Ausserdem habe 
ich unter einigen neuerdings von Professor Halle bei Bjuf gesammelten Pflanzen- 
fossilien einige Cladophleben gefunden, die hierher gehören. Der Horizont, in dem 
sie angetroffen wurden, soll auch nach Halle demjenigen bei Skromberga entsprechen. 



Cladophlebis sublobata n. sp. 
Taf. 2, Fig. 7-8 a; Taf. 3, Fig. 4; Taf. 7, Fig. 8—10. 

Dieser hiibsche Farn ist bei Stabbarp recht allgemein und liegt auch in eini- 
gen kleineren Fragmenten aus dem oberen Flöze bei Skromberga vor. 

Er erinnert in verschiedener Hinsicht an C. Sewardii, weicht aber rein habituell 
so beträchtlich von dieser ab, dass man kaum im Zvveifel zu sein braucht, vvenn es 
gilt selbst kleinere Fragmente der beiden Arten zu trennen. Das grösste Exemplar 
ist etwa 20 cm läng, da es aber ziemlich schlecht erhalten und dicht mit anderen 
Pflanzenresten vermengt ist, eignet es sich nicht zum Abbilden. Die Fiedern kom- 
men im allgemeinen vereinzelt vor — nur auf einer Schichtfläche liegen zwei davon 
parallel in solcher Lage, dass man vermuten könnte, sie seien Teile eines einzigen 
grösseren Blattes. Die Hauptrhachis ist 2 bis 3 mm und die einer Fieder vorletzter 
Ordnung etwa halb so breit. Die Fiedern vorletzter Ordnung sind gegenständig 
öder ein wenig alternierend. Sie sind gerade öder schwach abwärts gebogen, vvas 
jedoch durch die Fossilizierung hervorgerufen sein könnte; ihre Länge känn 10 cm 
betragen. 

Die Fiedern letzter Ordnung sind alternierend inseriert und immer deutlich 
von einander getrennt, in welcher Hinsicht sie sich von denjenigen bei C. Sewardii 
unterscheiden. Die Gestalt wechselt bedeutend. Die grössten, die eine Länge von 
20 mm und eine Breite von 10 mm haben können, sind im allgemeinen gerade und 
schwach nach vorn gebogen. Die äussersten Fiedern sind dagegen triangulär, spitz 
und sichelförmig und an diejenigen bei C. divaricata erinnernd. Wie bei Cl. Sewardii 
sind auch hier die Fiederchen am Rande gelappt, doch nicht so regelmässig wie bei 
dieser. Man känn nämlich alle Stadien zwischen ganzrandigen und lobierten an einem 
und demselben Exemplare finden. Sehr auffallend ist auch die oft unregelmässige 
Form der Fiederchen. Besser als aus einer eingehenden Beschreibung diirfte dies 
aber aus den Photographien hervorgehen. Besonders gut erhaltene lobierte Fieder- 
chen sind an dem Fragmente zu sehen, das auf Taf. 2, Fig. 7 abgebildet ist. 

Was die Nervatur betrifft so wechselt sie naturlich mit der Fiederform. Die 
Hauptader ist kraftig und verläuft gerade auf die die Spitze zu, wo sie sich mehrmals 
verzweigt. In die grössten Fiederchen tritt sie gewöhnlich zentral ein. Die Ein- 
trittsstelle känn aber zuweilen nach riickwärts verschoben sein, was besonders bei 
kleineren Fiederchen sehr allgemein der Fall ist. Die Zahl der Seitenadern iibersteigt 
selten 5 an jeder Seite. Die ersten werden schon an der Basis der Hauptader ent- 



22 JOHANSSON, DIE EÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

sandt, und zuweilen känn es vorkommen, dass die erste Seitenader der hinteren 
Seite schon vor dem Eintritt der Hauptader in das Fiederschen entsandt wird, so 
dass es aussieht, als ob sie selbständig direkt aus der Rhachis käme. Die Seitenadern 
gabeln sich gewöhnlich zwei- bis dreimal dichotomisch — in kleineren Fiederchen 
verlaufen sie oft einfacher. Bei den gelappten Fiederchen wird jeder Lappen von 
einer Seitenader mit ihren Verzweigungen ausgefiillt. 

Was die Fragmente von Skromberga (Taf. 7, Fig. 8 — 10) betrifft, so diirfte es 
keinem Zweifel unterliegen, dass diese mit den Stabbarp-Fossilien identisch sind. 
Offenbar stammen alle von den oberen Teilen des Blattes. Beim Vergleich mit den 
entsprechenden Partieen an den grösseren Exemplaren von Stabbarp tritt auch eine 
uberaus gute Ubereinstimmung hervor. 



Cladophlebis Sewardii n. sp. 
Taf. 1, Fig. 39 — 42 a; Textfig. 4. 

?Coniopteris arguta, Seward 1907. S. 22; Taf. 5, Fig. R., S. 

Diese Pflanze muss als eines der charakteristischsten Elemente der Flora des 
Flözes der »Nya undre gruvan» angesehen werden. Ausser in einer Menge kleinerer 
Bruchstiicke kommt sie in grösseren Exemplaren vor, an denen aber die Blattsubstanz 
leider grösstenteils zerstört ist, so dass keine guten Photographien davon zu er- 
halten sind. 

Die Blätter sind aller Wahrscheinlichkeit nach ziemlich gross gewesen, denn 
es liegen mehrere Bruchstiicke von 20 cm Länge vor, die aus der mittleren Partie 
zu stammen scheinen. Die Breite der Hauptrhachis dieser Exemplare beträgt 2 bis 
3 mm und die der Seitenrhacheis etwa die Hälfte. Doch diirften sie recht schlank 
gewesen sein, denn fast alle grösseren Fiedern sind mehr öder weniger gebogen. Die 
längsten Fiedern vorletzter Ordnung sind 7 cm läng; sie sind gegenständig öder ein 
wenig alternierend. Der grösste Abstand zwischen ihnen erreicht 3 cm. Die Fieder- 
chen sind im allgemeinen alternierend; ihre Anzahl auf jeder Seite der Fieder känn 
12 bis 13 betragen. Sie sind mit ihrer ganzen Basis an der Rhachis inseriert und 
verschmälern sich langsam auf die Spitze zu. Oft erreichen sie die bedeutende Länge 
von 17 mm öder mehr (siehe Taf. 1, Fig. 39), während die grösste Breite nur unge- 
fähr ein Drittel davon ausmacht. Alle Fiedern letzter Ordnung sind am Rande ge- 
teilt. An den kleineren tritt dies nur in Form von schwachen stumpfen Zähnen 
hervor, die grösseren dagegen sind durch mehr öder weniger tiefe Einschnitte lobiert. 
Diese Lappen, 4 bis 6 auf jeder Seite des Fiederchens, sind breit und stumpf ob- 
gleich oft in eine kleine schärfere Spitze ausgezogen. Die grösseren Lappen erhalten 
ein charakteristisches Aussehen dadurch, dass sie an der Mitte schwach eingebuchtet 
sind, was aus den Figuren hie und da hervorgeht. 

Was die Nervatur anbelangt, so känn sie leider nicht im Detail beschrieben 
werden. Sie ist aber von dem gewöhnlichen Cladophlebis-Typus, und die Seitenadern, 
die wenigstens zweimal dichotomisch gegabelt sind, verzweigen sich in je einen Lappen. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 



23 








Fig. 4. Cladophlebis Sewardii n. sp. H nat. Gr. 

Diese Pflanze diirfte wohl am besten mit denjenigen aus Turkestan zu ver- 
gleichen sein, die Sevvard (1907, S. 22; Taf. 5, Fig. R, S) als Coniopteris arguta 
(Lindl. & Hutt.) bestimmt hat. Die Turkestan-Pflanzen auf diese Gattung zu be- 
ziehen scheint mir aber kaum zweckmässig, denn erstens sind die Blätter steril und 
die Zusammengehörigkeit mit Coniopteris ist daher nicht bewiesen, zvveitens weichen 
sie in Bezug auf die Form der Fiederchen sowohl von dem Original zu Lindley & 
Hutton's Spezies (Foss. Flor., Vol. 2, Taf. 105, 1834) als auch von den iibrigen 
englischen Exemplaren (Seward 1900, Taf. 16, Fig. 3, 3 a; Taf. 17, Fig. 4, 5), die 
hierher gerechnet werden, beträchtlich ab. Mit den Yorkshire-Fossilien haben die 
Stabbarp-Blätter nichts zu tun. Dass sie aber mit Seward's Coniopteris arguta aus 
Turkestan, identisch sind, scheint dagegen wenigstens sehr wahrscheinlich zu sein. 



Cladophlebis divaricata n. sp. 

Taf. 3, Fig. 1, 1 a. 

Die Pflanze liegt in mehreren Abdriicken auf einer grösseren Schichtfläche aus 
der neuen unteren Grube vor. Besonders deutlich sind drei grosse Fiedern zu sehen, 



24 JOHANSSON, DIE RÄTISCHB FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

die sich zum Teil gegenseitig decken. Zwei derselben liegen parallel mit einem 
Abstande zwischen ihren Rhacheis von etwa 5 cm, die dritte hat eine schräge Lage, 
und ihr unterer Teil durchquert die Basis einer der anderen. Nach diesen Tatsachen 
zu urteilen könnte es vielleicht als nicht ganz unwahrscheinlich angesehen werden, 
dass sie alle einem gemeinsamen Blått angehören, das also mindestens dreimal ge- 
teilt war. 

Die Rhachis ist 2 bis 3 mm breit ohne auffällige Fläehenskulptur. Die Fiedern 
vorletzter Ordnung sind m. o. w. alternierend inseriert und sitzen sehr licht — der 
Abstand der Ansatzpunkte zweier aufeinander folgender Fiedern einer und derselben 
Seite iiberschreitet oft 4 cm; auf die Spitze zu sitzen sie naturlich dichter. Da fer- 
ner die Fiedern ziemlich schmal und läng (bis 9 cm) sind, wird die undichte Be- 
fiederung des Blattes ein sehr auffälliges Merkmal dieser Pflanze. 

Die Fiedern letzter Ordnung sind von einer m. o. w. triangulären Gestalt und 
ganz mit ihrer breiten Basis an der Rhachis befestigt. Ihr hinterer Rand ist meistens 
stark konvex, der vordere nahezu gerade und an der Basis oft mit einem schwach 
ausgebildeten Blattohr versenen. Zuweilen ist der Rand ein wenig wellig öder zeigt 
sogar Andeutung einer schwachen Lobierung. 

In dem erhaltenen diinnen Kohlenbelag tritt die Nervatur ausserordentlich gut 
hervor. Die Hauptader, die an der Rhachis herablaufend ist, tritt in den hinteren 
Teil des Fiederchens ein. Bald nach dem Eintritt entsendet sie eine kraftige Seiten- 
ader in das Blattohr, wo sie sich zweimal dichotomisch verzweigt. Einer dieser Aste 
verläuft dabei immer genau parallel mit der Rhachis. Die ubrigen Seitenadern, etwa 
5 auf j eder Seite, werden alternierend ausgesandt und gabeln sich mit Ausnahme 
der allerobersten konstant zweimal. 

Die jetzt beschriebene Art habe ich mit keiner einzigen bisher bekannten 
Cladophlebis identifizieren können. Am nächsten vergleichbar wäre sie vielleicht mit 
einigen der Exemplare, die Heer (1876, S. 39) unter dem Namen C. W hitby ense v a,r. 
tenue aus Sibirien beschrieben hat. Besonders findet sich eine gewisse Ähnlichkeit 
zwischen der meinigen und seinen Abbildungen Taf. 16, Fig. 8 und Taf. 20, Fig. 1. 
Diese Fossilien wurden später von Fontaine (Ward 1905, S. 66; Taf. 10, Fig. 8 — 12) 
zu der von ihm aus dem Material aus Oregon und Oroville aufgestellten Cl. vaccensis 
gerechnet. Sowohl die sibirischen als auch die amerikanischen Exemplare scheinen 
aber von bedeutend kleineren Dimensionen gewesen zu sein, und die Fiedern vor- 
letzter Ordnung sitzen auch hier dichter als an denjenigen von Stabbarp. tlbrigens 
känn die Zuverlässigkeit der Detailfiguren 9 und 11 auf Taf. 10 bei Ward, die die 
Nervatur zeigen sollen, in Zweifel gezogen werden, denn an der Photographie Fig. 8 
ist durchgehends eine bedeutend einfachere Gabelung der Seitennerven zu erblicken. 
Eine Identifizierung der Stabbarp-Pflanze mit C. vaccensis mag deshalb als ganz aus- 
geschlossen angesehen werden. 

Vorkommen: im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 5. 25 

Cladophlebis arguta (Lindley & Hitton) Halle. 
Taf. 7. Fig. 11. 

Neuropteris arguta Lindl. & Hutt. 1834, Taf. 105. 

Coniopteris arguta Sewaud 1900. S. 115: Taf. 16. Fig. 3?; Taf. 17. Fig. 1. 5; Textfig. IG. 

Cladophlebis (Coniopteris?) arguta Halle 1913, S. 15; Taf. 2. Fig. 1—3, 5. 

Die Abdriicke, die vom oberen Flöze bei Skromberga voiiiegen, sind ziemlich 
fragmentariscli und nur in Bruchstiicken vorhanden. Sie sind aber sowohl mit 
YVilliamson's Originalzeichnung von Neuropteris arguta (Lindl. & Hutt. 1834, Taf. 
105) als mit anderen Fossilien, die hierher gerechnet werden, gut iibereinstimmend, 
und die Bestimmung diirfte daher ziemlich wohlbegriindet sein. Von der Rhachis 
sind nur spärliche Reste zu sehen, und nur an einer Stelle ist sie mit einer Fieder 
in direktem Konnex stehend gefunden worden (auf Taf. 7, Fig. 11 unten). Auf der- 
selben Abbildung links känn auch ein längerer isolierter Sträng beobachtet werden. 
der wahrscheinlich als eine Rhachis dieses Farns zu deuten ist. Sie sind beide kraftig, 
wie sie bei C. arguta zu sein pflegen. Allem Anschein nach gehören die abgebildeten 
Reste der unteren Partie der Fieder an und miissen also mit dem unteren Exemplar 
auf Williamson's Zeichnung verglichen werden. Die Fiedern vorletzter Ordnung 
sind an der Basis beinahe 2 cm breit und verschmälern sich allmählich nach der 
Spitze zu. Die Fiedern letzter Ordnung sitzen dicht, aber nie einander deckend. Sie 
sind gerade, teils winkelrecht abstehend, teils ein wenig vorwärts gerichtet, breit 
lanzettförmig und zugespitzt. Der Rand ist gewöhnlich mehr öder weniger unduliert, 
und häufig sind die Fiederchen an der Basis eingeschnurt, was ein besonders be- 
deutungsvolles Merkmal dieser Art sein diirfte. Die Nervatur ist vom gewöhnlichen 
Cladophlebis-Tyipus; die Zahl der ein- öder zweimal gegabelten Seitenadern jeder Seite 
ist 7 bis 8. 

Unter dem Namen Coniopteris arguta sind einige Blätter aus Yorkshire von 
Seward (1900) abgebildet. Von diesen stimmt das Exemplar Taf. 17, Fig. 4, 5 mit 
dem Skromberga-Material gut iiberein. Dagegen ist die Identität von Seward's 
Taf. 16, Fig. 3, wie schon Halle (1913, S. 15) durch ein Fragezeichen angedeutet 
hat, etwas zweifelhaft. Was die Fossilien aus Turkestan, die Seward (1907, S. 22; 
Taf. 5, Fig. R, S) als Coniopteris arguta bestimmt hat, anbelangt, so habe ich oben 
(S. 23) die Ansicht ausgesprochen, dass sie wahrscheinlich nicht hierher zu rechnen, 
sondern eher mit der aus Stabbarp neubeschriebenen C. Sewardii identisch sind. 
Aus Graham Land hat Halle (1913, S. 15; Taf. 2, Fig. 1 — 3, 5) einige Exemplare 
von Ckidopfilebis {Coniopteris?) arguta abgebildet, die wenngleich etwas kleiner, mit 
denjenigen von Schonen gut libereinstimmen. 

Es ist mehrmals von verschiedenen Autoren, und auch von Heer selbst, in 
Frage gestelit worden, ob nicht seine Asplenium argutulum aus Sibirien und dem 
Amurlande (Heer 1876, S. 41; Taf. 19, Fig. 1—4) mit Lindley & Huttons Art 
identisch sei. Das Material bedarf einer erneuten Priifung, da aber Heer ausdruck- 
lich hervorhebt, dass die Fiederchen an seinen Exemplaren nicht wie bei den engli- 
schen am Grunde zusammengezogen sind, diirfte eine Vereinigung wenigstens vor- 

K. Sv. Vet. Akad. Harull. Band 63. N:o 5. 4 



26 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUREN REI STARRARr TT. SKROMRERGA IN SCHONEN. 

läufig nicht begriindet sein. Möglicherweise könnte auch Schenk's Asplenhim ar- 
gutulum aus der Mongolei (Schenk 1883, S. 246; Taf. 46, Fig. 2—4; Taf. 47, Fig. 
1 — 2) mit der jetzt behandelten Art identifiziert werden. Zwar äussert er sich nicht 
iiber die Gestalt der Basis der Fiederchen, aber nach einigen Figuren zu urteilen, 
diirften sie doch zusammengezogen gewesen sein. 



Cladophlebis sp. 1. 

Taf. 2, Fig. 9, 10. 

Die auf der Taf. 2, Fig. 9, 10 abgebildeten Fossilien sind möglicherweise als 
eine besondere Art anzusprechen. Da das Material aber ziemlich unvollständig ist 
und die Blätter ausserdem vielleicht mit ein paar aus demselben Horizonte schon 
beschriebenen Spezien vereinigt werden könnten, diirfte es vorläufig nicht zweckmässig 
sein, sie mit einem Artnamen zu versenen. 

Ge wisserm assen erinnern sie an C. Svedberg ii. Die Fiedern letzter Ordnung 
sitzen aber dichter als es bei dieser Art gewöhnlich der Fall ist — oft decken sie 
sich ein wenig. An einigen Exemplaren scheint es, als wäre der Rand der Fiederchen 
gezahnt öder schwach wellig, was darauf deuten könnte, dass wir es hier mit C. 
Sewardii zu tun haben. Leider tritt die Aderung zu schlecht hervor, um bei der 
Lösung der Frage verwendet werden zu können. 

Vorkommen: im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp. 



& 



(iadoplilcbis sp. 2. 
Taf. 5, Fig. 12, 13. 

Es sind nur die auf Taf. 5, Fig. 12, 13 abgebildeten Fragmente vorhanden. 
An dem grösseren Exemplar ist ein kleiner Teil der Spindel erhalten, und von dieser 
gehen links zwei gekreuzt eingebettete Fiedern aus. Rechts können auch einige 
schlecht erhaltene Fiederreste beobachtet werden. Die Spindel ist schmal, aber mit 
einem dicken Kohlebelag versehen. Die Rhacheis der Fiedern sind auch sehr diinn. 
Sie sind aber offenbar fest und hart gewesen, denn ihre verkohlten Reste treten als 
scharfe, glänzende Stränge hervor. Nach dem vorliegenden Material zu urteilen 
miissen sie ziemlich läng gewesen sein. Die Fiederchen sind lichtstehend, meistens 
spitz, ziemlich stark vorwärts gerichtet und oft an der Basis mit einander verbun- 
den. Die Nervatur känn ich leider nicht beschreiben, denn von ihr ist nur der 
Mittelnerv deutlich. Hie und da habe ich jedoch einzelne Seitennerven wahrgenom- 
men, die von gewöhnlichem Cladophlebi s-Typ zu sein scheinen. 

Das andere Exemplar, Taf. 5, Fig. 12, stellt einige Fiederreste von sowohl der 
rechten als auch der linken Seite des Wedels dar. Die dazwischenliegende Partie 
ist aber zerstört. 

Das Material ist zu spärlich und schlecht erhalten um eine nähere Bestimmung 
zu gestatten. Doch sei hervorgehoben, dass der Farn vielleicht in die Formen-Gruppe 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. >":0 5. 27 

Cl. exilis-acutijolia einzureihen wäre. Besonders denke ich dabei an einige Abbilduagen, 
die Raciborski (1894) gegeben hat, und zwar diejenigen von Klukia acutifolia auf 
seiner Taf, 7, Fig. 10 — 12, 18; Klukia exilis auf Taf. 9, Fig. 2 und die Fiedern auf 
Taf. 10, Fig. 11 c. 

Die Pflanze ist in der Tonschicht 7 bei Stabbarp gefunden worden. 



Clatlophlebis sp. 3. 

Taf. 5, Fig. 61, 62. 

Die zwei vorliegenden Fiederchen sind auf Taf. 5, Fig. 61, 62 abgebildet. Die 
Nervatur ist sehr distinkt. Die Seitenadern sind meistens zweimal dichotomisch 
verzweigt; die obersten gabeln sich jedoch nur einmal. 

Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga. 



Fiedercheu. 

Taf. 5, Fig. 6a. 

Das vorliegende Fragment ist sehr charakteristisch. Offenbar hat es einem 
Farn mit recht bedeutenden Blättern angehört, denn das Fiederchen hat, obwohl 
unvollständig, eine Länge von 3 cm und eine Breite von etwa 1 cm. Es ist deut- 
lich sichelförmig gebogen. Die Nervatur ist auffallend einfach, denn von der Haupt- 
ader gehen die im allgemeinen nur einmal gegabelten Seitenadern sehr undicht aus. 

Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga. 



Spiropteris ScHiMr-ER. 
Spiropteris sp. 

Taf. 4, Fig. 14. 15. 

Sehr schöne eingerollte Farnblätter von verschiedener Grösse kommen häufig 
im Flöze Jean Molins vor. 

Da sie nie in Verbindung mit entwickelten Blättern gefunden worden sind, känn 
natiirlich iiber ihre Zugehörigkeit nichts Sicheres ausgesagt werden. Doch diirfte die 
Vermutung nicht unbegriindet sein, dass es die jungen Blätter von Dictyophyllum 
acutilobum öder vielleicht Thaumatopteris Schenki seien, die die gewöhnlichsten Farne 
in dem betreffenden Horizonte (Schicht 7) sind. In seiner Dictyophyllum- Arbeit hat 
Nathorst (1906 a, S. 10; Taf. 6, Fig. 1, 2) ähnliche SpiropterisrFormen abgebildet, 
die er als möglicherweise die jungen Blätter von Dictyophyllum exile gedeutet hat. 

Derartige Fossilien sind ja iibrigens in nahezu allén vollständigeren mesozoischen 
Floren vertreten. 



28 JOHANSSON, 1>IE RÄT1SCHE FLORA DER EOBXENGRUBEN HEl STAUBAKT I'. SKROMBERGA IN SCHONEN 

Plantae incertae sedis. 

Lepidopteris Schimpeb. 

Lepidopteris Ottonis Göpr.) Schimp. 
Taf. 1, Fig. 7-K); Tal'. 6, Fig. 3. 

Betreffs Synonymen siehe Antevs 1914. 

Nathorst (1883) hat bereits in seiner Mitteilung iiber die Pflanzenfossilien in 
den unteren Teilen der Grube bei Stabbarp diese Pflanze als ein charakteristisches 
Element der Tonschicht 10 erwälint. Später hat auch Antevs (1914) in einer mo- 
nographischen Behandlung von Lepidopteris ihr Vorkommen in den Zonen 1 bis 3 
(der Tonschicht 10 entsprechend) mitgeteilt. Bisher sind aber keine Exeraplare von 
diesem Fundort abgebildet worden. Wie ans den jetzt veröffentlichten Figuren her- 
vorgehen durfte, ist jedoch das Material ziemlich fragmentarisch und bietet iiber 
Antevs' Darstellung hinaus nichts neues dar. 

Einige vollständigere Blätter liegen vom unteren Flöze bei Skromberga vor, 
von welchen eines auf Taf. 6, Fig. 3 abgebildet ist. 

Bekanntlich ist diese Pflanze in Schonen besonders an einen bestimmten geo- 
logischen Horizont gekniipft (»die Zone mit Lepidopteris Ottonis»). Dieser ist jiinger 
als die Tonschicht 10 bei Stabbarp und das untere Flöz bei Skromberga. Neuerdings 
hat Antevs (1919, S. 24) auch ein kleines Fragment aus dem unteren Lias bei Hör 
beschrieben. 

Mit dieser Art zusammen kommt auch Antholithus Zeilleri bei Stabbarp vor 
(siehe unten). 

Ubrigens wird auf die Arbeit von Antevs (1914) verwiesen. 



Antholithus Linné. 

Antholithus Zeilleri Nathokst. 
Taf. 1, Fig. 11—13. 

Antholithus Zeilleri Nathokst 1908a. S. 20; Taf. 2, Fig. 59. (30: Taf. 4. 
» Nathorst 1910. S. 499. 

Antevs 1914. S. 10; Taf. 3, Fig. 1 — 1(5. 

Im Ton Nr. 10 bei Stabbarp sind zwei Exemplare von Antholithus Zeilleri. 
Nath. gefunden worden. Von diesen ist das grösste auf Taf. 1, Fig. 11, 12 ab- 
gebildet. Es durfte wahrscheinlich nur einen Teil des Staubblattes bilden, denn nach 
den Untersuchungen von Nathorst (1908 a) und Antevs (1914) sind die Staubblätter 
im allgemeinen dichotomisch verzweigt. Der erhaltene Rest känn also als ein Zweig 
eines derartigen Exemplars gedeutet werden, das bei Nathorst (1. c.) Taf. 4, Fig. 
84, 85 wiedergegeben ist. Die Pollensäcke sind augenscheinlich zweizeilig geordnet 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 5- 29 

und von ganz derselben Gestalt und Grösse wie bei den vorher von Bjuf und Bosarp 
bekannten Exemplaren. Die Längsspalte känn an den Photographien nur an der 
Spitze deutlich wahrgenommen werden. Die feinere Striierung tritt an der Detail- 
figur ziemlich gut hervor. 

Das andere Exemplar, das beinahe kreisförmig stehende Pollensäcke hatte, 
wurde nach Schulzes Mazerationsmethode behandelt um mikroskopische Präparate zu 
bekommen. Was die mikroskopischen Strukturen betrifft, habe ich Nathorst's und 
Antevs' Angaben dariiber vollständig bestätigen können und habe nichts neues hin- 
zuzufiigen. Nur ein einziges Pollenkorn öder Mikrospore wurde erhalten (Taf. 1, Fig. 
13), das auch mit denjenigen, welche die vorerwähnten Autoren abgebildet haben, 
vollkommen iibereinstimmt. 

Wie Antevs (1. c.) gezeigt hat, spridit vides dafiir, dass A. Zeilleri die Ke- 
productionsorgane von Lepidopteris Ottonis sind. Mit dem neuen Funde bei Stabbarp 
hat diese Annahme noch einen weiteren Beleg erhalten, denn wie an den ubrigen 
Fundorten kommen auch hier die beiden Formen in denselben Stucken zusammen 
vor. Uber die systematische Stellung der Pflanze sind wir aber immer noch im 
Unklaren. Antevs fiihrt sie zu den Pteridospermen, Seward (1919, S. 52) zu GinJc- 
goales, während Gothan in seinem Lehrbuch ihre Stellung im System fur mehr 
problematisch halt. 

Antholithus Zeilleri ist bisher nur aus Schonen bekannt und zwar aus Bosarp, 
Billesholm, Bjuf und Stabbarp. An allén Fundorten kommt sie mit Lepidopteris 
Ottonis zusammen vor. 



Cycactophyta. 

Nilssonia Bronuxiart. 

Nilssonia Miinsteri (Presl.) Schimpek. 
Sielie Nathoksi 1909, S. 26. 

Cf. Nilssonia pterophylloides Nathp-iist.'. 
Taf. ö, Fig. (il— 68. 

Nilssonia pterophylloides Nathokst, 1879; S. 72: lat'. 16, Fig. 1: Taf. 17. Fig. 2 3. 
Dioonites specfabilis » 1885; S. 124. 

l'J02; S. 18: Taf. 1. Fig. i' 1. 2."». 
Nilssonia pterophyttoides 1909: S. 21: Taf. <;. Fig. 1—8; Taf. 7. Fig. 16—19. 

Einige fragmentarische Blattsegmente diirften wohl am besten mit Nilssonia 
pterophylloides zu vergleichen sein, obgleich das spärliche Material eine sichere Be- 
stimmung durchaus nicht zulässt. Die Spindel ist nie zu sehen. Die Nerven sind 
scharf und deutlich, paraJlel und niemals gegabelt. 

iV. pterophylloides ist mit Sicherheit nur von älteren rätischen Ablagerungen 
bei Bjuf und Hyllinge bekannt. 

Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga. 



30 JOHANSSON, DIB RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 



Cf. Nilssonia sp. 

Taf. 5, Fig. 69. 

Die beiden auf Taf. 5, Fig. 69 abgebildeten Blattsegmente gehören vielleicht 
auch zu einer Nilssonia. Sie sind etwas breiter als die oben beschriebenen und 
haben bedeutend zahlreichere und dichterstehende Nerven als diese. 

Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga. 



Anomozamites Schimper. 

Anomozamites minor (Brongniart) Nathorst. 
Taf. 1, Fig. 17(?); Taf. 6, Fig. 7, 8; Taf. 8, Fig. 18. 

Filix , Fkies bei Nilsson 1820, S. 284; Taf. 4, Fig. 1. 

Ptcrophylliim minus Hisinger 1837, S. 109, Taf. 33, Fig. 7. 
Anomoiamitcs minor Nathokst 1878 a, S. 21. 

1878 b, S. 19, Taf. 2. Fig. 12. 
incl. var. irregularis Nathorst 1879, S. 6(i; Taf. 14, Fig. 5 — 9: Taf. 18. Fig. 4. 4a. 
» » Nathorst 1888, S. 361. 

» Antevs 1919, S. 32; Taf. 4, Fig. 17; Taf. 6, Fig. 42. 
Wéitere Synonyme gibt Antevs 1. c. 

Ausser durch den hiibschen Abdruck, der auf Taf. 6, Fig. 7 abgezeichnet ist, 
ist diese Art im unteren Flöze bei Skromberga durch mehrere kleine Bruchstiicke 
repräsentiert. 

Die Fiederchen sitzen dicht, sind gerade abstehend öder etwas nach vorn ge- 
richtet, opponiert öder alternierend. Ilire Form wechselt von beinahe quadratisch 
bis rektangulär, und oft werden sie ein wenig falcat, indem der untere Rand äusserst 
abgerundet ist. 

Alle Exemplare von Skromberga stimmen gut mit dem Originalexemplar 
Nilsson's aus Hör iiberein, das Antevs (1919, Taf. 4, Fig. 17) aufs neue abgebildet 
hat. Eine noch grössere Ähnlichkeit bieten sie mit dem Material von Bjuf dar, das 
Nathorst beschrieben hat (1879, S. 66; Taf. 14, Fig. 5—9; Taf. 18, Fig. 4, 4 a). 

Die Kutikula ist an sämtlichen Exemplaren, wo sie erhalten ist, von sehr 
fester Konsistenz. An einigen treten die Nerven, die sich nahe an der Basis gabeln, 
sehr deutlich hervor, während sie an anderen, die ebenso gut erhalten sind, nicht 
wahrgenommen werden können. Hier kommen also innerhalb einer gut begrenzten 
Art ungefähr dieselben Verschiedenheiten in der Ausbildung der Kutikula vor, die 
als hauptsächliches Trennungsmerkmal zwischen Ptilozamites Nilssoni und P. fallax 
angefiihrt worden sind (siehe S. 36), was vielleicht gegen die systematische Trennung 
dieser beiden Formen sprechen könnte. 

Die Kutikula hat gute mikroskopische Präparate geliefert. Auf. Taf. 8, Fig. 
18 ist diejenige der unteren Seite dargestellt. Die Zellen sind mehr öder weniger 
rechteckig mit stark sinuösen Wänden. Die Nerven sind durch schmale spaltöff- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 31 

nungslose Streifen markiert, zwischen denen die Stomata ziemlich licht und unregel- 
mässig zerstreut vorkommen. Ihr Bau ist von dem typischen Cycadophyten-Typus 
und diirfte auch bei der schwachen Vergrösserung der Figur ohne weiteres beobachtet 
werden können. An der Oberseite fehlen Spaltöffnungen vollständig, im iibrigen 
sind aber die beiden Seiten einander ähnlich. Eine ganz ubereinstimmende 
Kutikularstruktur hat Antevs (1919, S. 33; Taf. 6, Fig. 42) bei derselben Art 
von Hör gefunden, und Thomas & Bancroft (1913, S. 187; Taf. 19, Fig. 5; 
Taf. 20, Fig. 8) haben einen ähnlichen Bau bei Anomozamites Nilssoni von Yorkshire 
beschrieben. 

Nach einer Angabe von Nathorst (1883, S. 407) soll diese Art auch in der 
Tonschicht Nr. 10 bei Stabbarp angetroffen worden sein. In dem Materia] des in 
Rede stehenden Horizontes habe ich nur das auf Taf. 1, Fig. 17 abgebildete Fossil 
gefunden, das diese Angabe veranlasst haben könnte. Es liegt in einem mit Sand 
und Kohlenstiicken dicht vermengten Ton und ist daher schlecht erhalten. Die 
Kutikula ist von bräunlicher Farbe und sehr diinn und eignet sich nicht zur Her- 
stellung mikroskopischer Präparate. Die Rhachis ist schmal, die entgegengesetzten 
Fiedern von rektangulärer Gestalt und mit undeutlichen parallelen Nerven versenen. 

Von dem Originalexemplar aus Hör weicht das vorliegende durch etwas längere 
Fiedern ab, und uberhaupt scheinen diese bei A. minor im allgemeinen mehr qua- 
dratisch zu sein. Wenngleich das Fragment von Stabbarp gewiss grosse Ubereinstim- 
mungen mit A. minor darbietet, känn doch die Identifizierung durchaus nicht als 
sicher angesehen werden. Es könnte sich z. B. ebenso gut um ein Pterophyllum 
handeln. Um diese Unsicherheit anzudeuten habe ich bei der Bestimmung ein Frage- 
zeichen beigefiigt. 



Anomozamites sp. 

Taf. 1. Fig. 25, 26. 

Die beiden Taf. 1, Fig. 25, 26 abgebildeten lanzetlichen Fossilien haben eine 
charakteristische Querstriierung, die besonders an dem einen Exemplar gut beobachtet 
werden känn. Ganz ähnliche Gebilde sind von Nathorst (1902, S. 11, 12; Taf. 1, 
Fig. 28, 29) als Hochblätter von Williamsonia angustijolia gedeutet, aber gleich- 
zeitig bemerkt er, dass auch die Williamsonia-BY&tteT (Anomozamites) einen in der- 
selben Weise ausgebildeten Stiel besitzen (vergl. seine Taf. 1, Fig. 26, 27, 34). Die 
vorliegenden Fragmente diirften also einer derartigen Pflanze zugehören und entweder 
deren Hochblätter öder Blattstiele ausmachen. 

Nathorst (1883, S. 407) hat sie vorläufig als Anomozamites gracilis bestimmt. 

Vorkommen: in der Tonschicht 10 bei Stabbarp. 



32 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FEORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBEROA IN SCHONEN. 



Pterophyllum Brongniart. 

Pterophyllum aequale (Brongniart) Nathorst. 
Taf. 1. Fig. 14—16; (Taf. 6, Fig. 4—6); Taf; 8, Fig. 20, 21. 

Nilssonia? aequalis Brongniart 1825. S. 219; Taf. 12. Fig. ii. 
Pterophyllum dubium Brongniart 1828, S. 95. 

Hisinger 1837, S. 109; Taf. 33, Fig. 8. 
Pterophyllum aequale Nathorst 1878 b, S. 18, 48: Taf. 2, Fig. 13; Taf. (i. Fig. 8 — 11. 

1878, 1879, S. 11, 67: Taf. 15, Fig. (i— 10. 

var. rectangularis Nathorst 1883, S. 407. 

Antevs 1919, S. 27: Tal'. 3, Fig. 5. 6. 

Hierher habe ich einige fragmentarische Blattreste aus der Tonschicht Nr. 10 
bei Stabbarp (Taf. ], Fig. 14 — 16) gerechnet. 

Die Blätter haben eine schmale Spindel, die ohne besonders auffällige Struk- 
turen ist. Die Fiedern sitzen dicht und sind gerade abstehend öder ein wenig nach 
vorn gerichtet. Ihre Breite variiert zwischen 3 und 6 mm. Die Länge diirfte we- 
nigstens bis 20 mm betragen können. Meistens sind die Blattsegmente abgebrochen. 
Der äussere Rand ist wahrscheinlicli stump! abgerundet. 

Nathorst (1883, S. 407) zieht diese Blätter als zu der von ihm (1879, S. 07: 
Taf. 15, Fig. 11 a) aufgestellten Pt. aequale var. rectangularis gehörig an. Nach der 
modemen Auffassung ist es ja aber nicht zweckmässig, V arietäten fossilier Arten 
aufrechtzuhalten. Nathorst selbst ist auch im Zweifel geblieben, ob den betreffenden 
Fossilien von Bjuf Artenwert beizulegen wären öder nicht. Da aber das zur Zeit 
von sowohl Bjuf als auch Stabbarp vorliegende Material allzu spärlich ist, um die 
eventuelle Art darauf zu begriinden, habe ich diese Fragmente als P. aequale an- 
gesprochen, was um so mehr berechtigt sein diirfte als bei Bjuf, wie Nathorst her- 
vorhebt, alle Ubergänge vorhanden sind. Ausserdem habe ich in der Kutikular- 
struktur einen gewissen Beleg fiir das Berechtigte meiner Massnahme gefunden. 

Die Kutikula ist so gut erhalten, dass vorziigliche Präparate daraus gewonnen 
werden können. Die Zellen der Oberseite sind nahezu rechteckig, iiber den Nerven 
ein wenig langgestreckt, sonst nahezu quadratisch. Die Zellwände sind gerade öder 
nur selir schwach vvellenförmig. In der Mitte jeder Zelle kommt immer eine deut- 
liche Papille vor (Taf. 8, Fig. 21). Die Spaltöffnungen sind an der Unterseite 
zwischen den Nerven ziemlich licht zerstreut (Taf. 8, Fig. 20). Im allgemeinen sind 
sie quergestellt. Die Zellen sind hier von ungefähr derselben Gestalt wie die der 
Oberseite, haben aber etwas mehr geschlängelte Wände. Jeder Nerv ist durch 
rektanguläre in drei bis vier Längsreihen geordnete Zellen markiert. Die Papillen 
sind hier bedeutend schwächer ausgebildet als an der Oberseite. 

Die Kutikula von Pt. aequale ist neuerdings von Antevs (1919, S. 28) unter- 
sucht worden. Er bringt jedoch keine Abbildungen. Ich habe aber Gelegenheit 
gehabt, seine Präparate, die von Material aus Bjuf und Bosarp stammten, mit den 
meinigen zu vergleichen. Da der Erhaltungszustand der Blätter von diesen beiden 



KTTNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. RAND 63. N:0 5. 33 

Fundorten viel schlechter als bei denjenigen von Stabbarp ist, kommen die Details 
hier weniger gut zum Vorschein. Im grossen und ganzen habe ich jedoch eine so 
gute Ubereinstimmung gefunden, dass ich die Jdentifizierung fiir recht gut begriin- 
det halte. 

In dem Flöze Jean Molins ist eine andere P t ewphyllum- Art, Pt. Andraeanum, 
sehr allgemein. Da auch von dieser gute mikroskopische Präparate gewonnen wur- 
den, bin ich des Vergleiches halber auf die Kutikularstrukturen der vorliegenden 
Art auch dort etwas näher eingegangen (siehe unten). 

Mit Pt. aequale sind möglicherweise auch die Exemplare vom unteren Flöze 
bei Skromberga identisch, die auf Taf. 6, Fig. 4 — 6 abgebildet sind. Diese haben 
aber gewisse Charaktere, die an Pt. Andraeanum erinnern, und zwar die quergestreifte 
Rhachis und die zuweilen änder Basis erweiterten Blattsegmente. Leider ist bei ihnen 
die Kutikula sehr unbefriedigend erhalten, aber die Verteilung der Spaltöffnungen, 
die man trotzdem beobachten känn, scheint ganz dieselbe wie bei den Stabbarp- 
Fossilien zu sein, weshalb sie wahrscheinlich diesen am nächsten stehen. 



Pterophyllum Andraeanum Schimper. 
Taf. 5, Fig. ir> -17: Taf. 8. Fig. 22. 2?.. 

Pterophyllum longifolium Brongn., Andrae L855, S. 41; Taf. 10, Fig. 1. 
» Andraeanum Schimper 1870—72, S. 135. 

» ctV. » Nathobst 1885, S. 36. 

mbaequale IIartz 1896, S. 23(i: Taf. 15-, Fig. 1. :;. (5?). 

aequale Hjort 1890. S. 77; Taf. i. Fig. 21. 

Blätter sicherlich oft 30 cm läng und wenigstens 7 — 8 cm breit, nach der 
Spitze und der Basis zu sich allmählich verschmälernd. Rhachis kraftig, im Durch- 
schnitt 3 mm breit, unten in einen etwa 1 cm breiten fiederlosen Blattstiel iiber- 
gehend. Die Rhachis ist immer mit deutlichen Querrunzeln versehen. Blattsegmente 
im allgemeinen beinahe senkrecht abstehend, an der Spitze ein wenig nach vorn ge- 
richtet, opponiert, 4 — 7 mm breit, vorn abgerundet. Hie und da sind sie an der 
Basis erweitert, so dass die Ränder je zweier benachbarter Segmente weiter von 
einander entfernt werden, während sie sich sonst eine Strecke läng beriihren. Die 
untersten Blattsegmente sind ungefähr ebenso läng wie breit. Die Zahl der Nerven 
variiert zwischen 10 und 15. Gewöhnlich sind sie einfach, weniger oft an der 
Pvhachis dichotomisch verzweigt. Einzelne Nerven können weiter ab von der Rhachis 
gegabelt sein. 

Diese Art ist ein wesentlicher Bestandteil der Flora des Flözes Jean Molin und 
känn nebst Thaumato^teris Schenki, Czekanoivslcia rigida und Baiera spectabilis fiir 
diesen Horizont als charakteristisch angesehen werden. Ihr Vorkommen dort ist 
schon mehrmals von Nathorst in seinen Arbeiten iiber die fossile Flora Schonens 
erwähnt. Zuerst wurde sie (1878 b, S. 19) als Pt. aequale angesehen, später (1879. 
S. 68) sagt er, dass bei Stabbarp eine der Pt. aequale »nahestehende Form» vor- 
komme, und endlich nimmt er sie (1885, S. 36) unter dem Namen Ptewphylluw cfr. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl Band 63. N:o 5. 5 



34 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

Andraeanum Schimp. auf. Auch Antevs (1919, S. 28), der die schwedischen Fund- 
orte fiir Pt. aequale mitteilt, scheint der Auffassung zu sein, dass die Form von 
Stabbarp nichts mit dieser Art zu tim habe, denn diese Lokalität wird nicht erwähnt. 

Die Blätter scheinen im allgemeinen etwas grösser als bei Pt. aequale zu sein. 
Die Segmente haben besonders in der Mitte des Blattes eine erweiterte Basis, so 
dass sie durch einen m. o. vv. offenen Winkel von einander getrennt werden. Bei 
Pt. aequale aus Schonen sind die Ådern gewöhnlich an der Rhachis dichotomisch 
verzweigt, während dies bei Pt. Andraeanum seltener der Fall ist. In dieser Hin- 
sicht stimmt es jedoch mit Pt. aequale aus Oregon iiberein (siehe Ward 1905, S. 
100: Taf. 20). Da ich ausserdem auch einen von Pt. aequale abweichenden Bau 
der Kutikula gefunden habe, halte ich die beiden Arten fiir ziemlich gut getrennt. 

Pferophyllum Andraeanum wurde von Schimper (1870 — 72, S. 135) auf dem 
Material von Steierdorf begriindet, das Andrae erst (1855 S. 41; Taf. 10, Fig. 1) 
als Pt. longijolium Brongn. angesprochen hatte. Die Art scheint sonst sehr wenig 
beachtet zu sein. Ich habe indessen in der Literatur ein paar Formen gefunden, 
die unter anderen Namen beschrieben werden, aber Pt. Andraeanum so ähnlich sind, 
dass sie von diesem nicht getrennt werden können. Vor allem gilt dies von Hartz' 
Art Pt. subaequale aus Cap Stewart auf Ost-Grönland (Hartz 1896, S. 236; Taf. 15, 
Fig. 1, 3). Dieses Material ist freilich recht schlecht erhalten und gibt z. B. iiber 
die Nervatur keine Aufschliisse. Ubrigens scheint aber eine gute Ubereinstimmung 
sowohl mit Andra e's Art als auch mit den vorliegenden Blättern vorhanden zu sein. 
Interessant ist auch, dass sie auf Grönland mit ganz denselben Pflanzen (Czekanoivskia 
ric/ida, Podozamites lanceolatus u. s. w.) wie bei Stabbarp zusammen vorkommt. 

Hierher rechne ich auch ein Exemplar aus dem Vellingsb3 T -Ton auf Bornholm, 
das Hjort (1899, S. 77; Taf. 4, Fig. 21) Pt. aequale genannt hat. Nach diesem 
Autor weicht es nämlich von dem typischen Pt. aequale eben dadurch ab, dass die 
Nerven an der Spindel seltener gegabelt sind und dass die Blattsegmente auf die 
Basis zu breiter werden. 

Da ich auch anatomische Verschiedenheiten in der Blatt-Kutikula von Pt. 
Andraeanum und aequale gefunden habe, die von Bedeutung sein können, wenn es 
gilt diese Arten zu trennen, lasse ich hier einen kurzen Vergleich der beiden Arten 
betreffs dieser Strukturen folgen. Das Vergleichsmaterial von Pt. aequale stammt 
aus der Tonschicht 10 bei Stabbarp (siehe S. 32). Die Kutikula von dieser, und 
zwar die Ober- und Unterseite, ist auf Taf. 8, Fig. 20, 21 dargestellt, diejenige von 
Pt. Andraeanum auf Taf. 8, Fig. 22, 23. Die Zellen der Oberseite sind bei beiden 
Arten fast rechteckig. Die Zellwände bei Pt. aequale sind nahezu gerade, während 
sie bei Pt. Andraeanum mehr geschlängelt sind. Jene Art hat deutliche Papillen, 
während solche bei dieser vollkommen fehlen. Die Nerven sind bei Pt. Andraeanum 
durch einige Reihen längsgestreckter Zellen bedeutend schärfer markiert als bei der 
anderen Art. Spaltöffnungen kommen nur an der Unterseite vor. Sie haben den 
fiir die Bennettiteen typischen Bau (vergl. Thomas und Bancroft 1913). Bei Pt. 
aequale sind sie so gut erhalten, dass ihre Grundziige auch bei ziemlich sclnvacher 
Vergrösserung (Taf. 8, Fig. 20) zum Vorschein kommen. Die charakteristischen zahn- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIEKS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 35 

artigen Kutikula-Verdickungen an der Innerseite der Schliesszellen können hier beob- 
achtet werden. Die Spaltöffnungen sind im allgemeinen quergestellt. Bei Pt. aequale 
sind sie in breiten Bändern zwischen den Nerven ziemlich unregelmässig zerstreut. 
Bei der anderen Art dagegen sind sie in mehr regelmässigen Reihen geordnet. Im 
allgemeinen gibt es zwischen je zwei Nerven zwei parallele Reihen von Spaltöffnungen; 
zuweilen können sie auf eine einzige beschränkt sein. Die dem Rande des Blatt- 
segmentes am nächsten liegenden Spaltöffnungsstriche sind aber oft bedeutend breiter 
als die iibrigen, was aus der Figur (Taf. 8, Fig. 22 rechts) hervorgeht. Auch an der 
Unterseite sind die Zellwände bei Pt. Andraeanum mehr geschlängelt als bei Pt. 
aequale. Papillen, obgleich schwach entwickelt, sind hier bei beiden Arten vor- 
handen. 

Zu derselben Pflanze, die die »Pt. Andraeanum-Blåttev* besessen hat, gehören 
vielleicht einige Schuppen, die ich unter dem Namen Cycadolepis rugosa beschrieben 
habe (siehe S. 40). 



Ptiloz&mites Nathorst. 

Ptilozamites Nilssoni Nåthoksx. 
Taf. 1. Fig. 18—21: Taf. 6, Fig. 9-11: Tat'. s. Fig. 19. 

Betreffs der Synonymik siehe Antbvs 1914 a. S. 8. 

Schon längst ist durch Nathorst's Verzeichnis iiber die Fossilien im unteren 
Teile der Kohlengrube bei Stabbarp das Vorkommen dieser Pflanze in der betreffen- 
den Ablagerung bekannt. Dessenungeachtet scheint Antevs, der vor einigen Jahren 
die schwedischen Arten dieser Gattung monographisch behandelte, diese Angabe 
iibersehen zu haben (Antevs 1914 a). Da ausserdem das vorliegende Material 
geeignet ist, unsere Kenntnis von der Variationsbreite dieser Art einigermassen zu 
erweitern, sei es hier etwas eingehender beschrieben. 

Wie aus den Figuren hervorgehen diirfte, wechselt die Grösse ganz beträcht- 
lich. Es gibt Exemplare, deren Blattsegmente 15 bis 20 mm läng sind, während die 
meisten bedeutend kleiner sind (5 — 12 mm) und sehr gut mit den von Antevs ab- 
gebildeten Exemplaren iibereinstimmen. Diese sind sämtlich von mässiger Grösse 
und erreichen nicht die Dimensionen der grossen Exemplare von Stabbarp. Das in 
Taf. 1, Fig. 19 abgebildete Blått ist in dieser Hinsicht sehr lehrreich. Es zeigt 
nämlich die charakteristische Gabelung der Rhachis, die sehr breit und kraftig ist 
(bis 4 mm). Mit diesem am nächsten vergleichbar durften wohl, unter Antevs 
Figuren, diejenigen sein, bei denen diese Gabelungsstelle erhalten ist, also seine 
Taf. 1, Fig. 1 — 3. Ohne weiteres tritt dabei der sehr bedeutende Grössenunterschied 
hervor. Dass solche grösse Blätter in P. Nilssoni vorkommen ist fur die Artbegren- 
zung von einer gesvissen Bedeutung. Antevs hebt nämlich hervor, dass es zuweilen 
schwer sein känn diese Art habituell von P. fallax zu trennen. In der Tat kommen 
auch die vorliegenden grossen Blätter P. fallax so nahe, dass man geneigt sein 



36 JOHANSSON, 1)1E BÄT1SCHK FLORA DER KOHLENURUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

könnte, sie als diese Art anzusprechen, wenn nicht die Kutikula nähere Aufschliisse 
gäbe. Diese ist hie und da sehr gut erhalten, und die Aderung tritt vorziiglich her- 
vor, was ja im Gegensatz zu P. fallax im allgemeinen bei P. Nilssoni der Fall sein 
soll. Die mikroskopische Struktur (Taf. 8, Fig. 19) stimmt im grossen und ganzen 
mit Antevs Beschreibung von derjenigen bei P. Nilssoni iiberein; irgendwelche be- 
deutende Verschiedenheiten in der Kutikularstruktur bei grossen und bei kleinen 
Exemplaren korinten nicht nacligewiesen werden. 

Wie zuerst Nathorst (1878 b) und dann Antevs (1. c.) hervorgehoben haben, 
muss also die Kutikularstruktur als das wichtigste Trennungsmerkmal zwischen P. 
Nilssoni und P. fallax angesehen werden. Ist dagegen die Kutikula und die Aderung 
schlecht erhalten, so muss die Bestimmung oft ziemlich unsicher werden, da, wie die 
Stabbarp-Exemplare zeigen, P. Nilssoni dieselbe Grösse wie P. fallax erreichen karm. 

Pt. Nilssoni kommt auch im unteren Flöze bei Skromberga vor, was schon 
von Antevs (1914 a, S. 10) erwähnt wurde. Dagegen findet sich in seiner Arbeit 
kein Illustrationsmaterial von diesem Fundort, weshalb jetzt einige Abbildungen ge- 
bracht werden (Taf. 6, Fig. 9—11). 

Die Blätter sind sehr typisch. Sie sind von derselben Grösse wie die von 
Antevs abgebildeten und die kleineren Exemplare von Stabbarp (vergl. Taf. 1, Fig. 
18). Die Kutikula ist von fester Konsistenz und die Nerven treten sowohl in dieser 
als auch auf den Abdriicken sehr deutlich hervor. 



Ptilozamites fallax Nathorst. 
Taf. (i, Fig. 12, 13. 

Betreffs der Synonymik siélie Antevs 1914 a, S. 10. 

Diese Art ist im unteren Flöze bei Skromberga durch ein paar recht schöne 
Exemplare repräsentiert. 

Eigentiimlicherweise hat Antevs von diesem Fundort nur P. Nilssoni ange- 
fiihrt (siehe oben), was wohl wahrscheinlich als ein Versenen angesehen werden muss, 
denn wenigstens das Exemplar, das auf Taf. 6, Fig. 13 abgebildet ist, weist so 
typische fallax-Charaktere auf, dass eine Identifizierung mit P. Nilssoni unmöglk-h 
sein diirfte. 

Dieses Blått hat annähernd dieselbe Form und Grösse wie die von Antevs 
auf Taf. 1, Fig. 8 und Taf. 2, Fig. 6 abgebildeten. Die Kutikula ist ein wenig 
dunner als bei P. Nilssoni. Wie gewöhnlich sind die Nerven schwach hervortretend 
und sind auch an der Gegenplatte, die noch erhalten ist, sehr undcutlich. 

Das andere Blått (Taf. 6, Fig. 12) ist von den bisher bekannten ziemlich ab- 
weichend. Habituell und vor allem durch seine winzige Breite erinnert es sehr an 
P. Nilssoni. Will man aber mit Nathorst (1878 b) und Antevs (1914 a, S. 11) die 
Beschaffenheit der Kutikula und der Nerven als Hauptmerkmal der betreffenden 
Arten aufrechterhalten, so muss man ohne Zweifel auch dieses Exemplar als P. 
fallax ansprechen, denn obgleich der Ton för eine gute Erhaltung sehr geeignet ist, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 37 

können die Nerven weder in der Kutikula noch an dem Abdruck deutlich wahr- 
genoramen werden. 

Das Material von P. fallax und P. Nilssoni von Stabbarp hat gewissermassen 
unsere Kenntnis von der Variationsbreite der beiden Arten erweitert. Einerseits 
känn P. Nilssoni wie die Exemplare auf Taf. 1, Fig. 19 — 21 zeigen, dieselbe Grösse 
wie die grössten P. fallax erreichen, anderseits gibt es auch Reste von fallax-Blättern 
(Taf. 6, Fig. 12), die in dieser Hinsicht vollkommen mit den kleinen von P. Nilssoni 
ubereinstimmen. In der mikroskopischen Struktur der Kutikulen sind keine Ver- 
schiedenheiten nachzuweisen. Der einzige bleibende Unterschied diirfte also die un- 
gleiche Konsistenz der Blätter sein, was vielleicht fiir eine Vereinigung sprechen 
könnte. Doch möchte es vvohl wenigstens vorläufig am zweckmässigsten sein, die 
beiden Arten getrennt zu halten (vergl. aber auch die Beschreibung der Kutikula 
von Anomozamites minor, S. 30). 

Ptilozamites fallax ist vorher von Bjuf, Billesholm und Höganäs in Schonen 
bekannt. 

Gtenis Lindley & Hutton. 

Ctenis sp. 
Taf. 1, Fig. 23, 24: Taf. 8, Fig. 16, 17. 

Anthrophyopsis sp. Nathokst 188:-!, S. 407. 

In dem vorläufigen Bericht iiber die Pflanzenfossilien im unteren Teile der 
Kohlengrube bei Stabbarp erwähnt Nathorst (1883, S. 407) unter ande ren Frag- 
menten » Anthwphyoysis sp. (der Nervatur nach an A. crassinervis Nath. erinnernd)». 
In »Flor an vid Bjuf» hat er einige Arten dieser von ihm auf gesteliten Gått ung be- 
schrieben, fiihrt sie aber später in derselben Arbeit (S. 88) zu Lindley & Hutton's 
Genus Ctenis iiber, und demgemäss habe ich die betreffenden Fossilien von Stabbarp 
so genannt. 

Das Material ist so spärlich, dass eine nähere Bestimmung unmöglich ist. Es 
sind nur diinne, bräunliche Reste der Blattkutikula ohne deutliche Spur von der 
Rhachis. Die Aderung ist kaum siehtbar. Hie und da können aber derartige 
Höeker (siehe Taf. 1, Fig. 23) wahrgenommen werden, die zuerst als Sori gedeutet 
wurden aber, wie jetzt bekannt, nichts dam it zu tun haben. 

Von der im allgemeinen ziemlich schlecht erhaltenen Kutikula sind einige Prä- 
parate angefertigt, in denen einzelne Fragmente vorkommen, die iiber die Struktur 
recht gute Aufschliisse gewähren können. Sie ist aus dickwandigen, polygonalen 
Zellen aufgebaut, die mit zentralen, kräftigen Papillen versehen sind. Spaltöffnungen 
kommen nur an der Unterseite vor (siehe Taf. 8, Fig. 16). Es sind nur die Neben- 
zellen, die einigermassen gut wahrgenommen werden können (Fig. 17 rechts). Ihre 
Zahl scheint gewöhnlich zwischen 5 und 8 zu schwanken. An der der Öffnung zuge- 
kehrten Seite sind sie stärker kutinisiert, so dass die Spalte von einem Papillenkreis 
umgeben wird. 



38 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

Die Epidermisstruktur in der Gattung Ctenis wurde zuerst von Seward (1900, 
S. 233 Textfig. 42, 43) an einem Exemplare, das »probably agreed fairly closely with 
that of Ctenis fallax Nath., from the Rhaetic of Scania», untersucht. Die betreffen- 
den Abbildungen sind zwar sehr schematisch, aber nach der Beschreibung zu urteilen, 
scheint diese Kutikula derjenigen meines Fossils recht nahe zu kommen. Ausfiihr- 
licher haben Thomas und Bancroft (1913, S. 193, Taf. 19, Fig. 19; Taf. 20, Fig. 

13) die Kutikula von Ctenis falcata beschrieben. Nach diesen Autoren soll aber der 
Spaltöffnungsapparat dieser Pflanze von der oben beschriebenen etwas abweichend 
sein. Anstått freier Papillen auf einer jeden Nebenzelle, soll nämlich hier die Spalt- 
öffnung von einem zusammenhängenden Kutikulawall umgeben sein (1. c. Taf. 19, 
Fig. 19). Sie glauben auch, dies als ein Unterscheidungsmerkmal gegeniiber gewissen 
Nilssonia- Arten anfuhren zu können; »Ctenis falcata presents a type of stomatal 
structure comparable with that seen in Nilssonia mediana. In the former species, 
however, there is little or no tendency towards the papillate outgrowths from the 
subsidiarv cells surrounding the stomatal apertures, which is so pronounced a feature 
in some Nilssonias, for example N. comjrta. » Die Spaltöff nungen des Stabbarp- 
Fossils bieten mit denjenigen der erwähnten Nilssonia- Arten (1. c. Taf. 19, Fig. 13, 

14) eine auffällige Ähnlichkeit dar. Hie und da, wo der Erhaltungszustand weniger 
befriedigend ist, können aber auch in meinen Präparaten Andeutungen von derartigen 
Wallbildungen beobachtet werden. Es scheint mir daher nicht ausgeschlossen zu sein, 
dass auch die englischen Exemplare papillenförmig verdickte Nebenzellen gehabt 
haben, was jedoch wegen des Erhaltungszustandes nicht zum Vorschein kommt. 

Möglichervveise ist diese Gattung auch im unteren Flöze bei Skromberga ver- 
treten. Sehr oft sind nämlich die Schichtenflächen der Stiicke mit einem sehr diin- 
nen, schwarzen Kutikulabelag iiberzogen, der an denjenigen in der Tonschicht 10 bei 
Stabbarp erinnert, obgleich die Farbe dort oft braun ist. Die Nervatur tritt nicht 
hervor, und es sind keine mikroskopischen Präparate angefertigt worden. 



Ctenis sp. ? 
Tat'. 5, Fig. 24. 

Das betreffende Fragment ist so schlecht erhalten, dass es kaum noch sicher 
bestimmbar sein diirfte. 

Die Blattsegmente sind von ziemlich lichtstehenden parallelen Nerven durch- 
zogen. Hie und da sieht es aus, als ob sie durch Anastomosen mit einander ver- 
bunden wären. Es ist aber sehr vvohl möglich, dass dies eine Fossilizierungserscheinung 
sein könnte. 

Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:Q 5. 39 



Taeniopteris Brongniart. 

Taeniopteris tenuinervis Braiiks. 
Taf. 1, Fig. 22: Taf. 6, Fig: U — 10; Taf. 8, Fig. 14, 15. 

Taeniopteris ist bei Stabbarp nur durch ein einziges auf Taf. 1, Fig. 22 ab- 
gebildetes Exemplar vertreten. Nur ein Teil der unteren Hälfte des Blattes ist er- 
halten. Die grösste Breite ist etwa 1,5 cm und nach der Basis zu wird das Blått 
allmählich schmäler. Die Rhachis, die sehr kraftig ist (etwa 3 mm), ist mit hervor- 
tretenden Längsstreifen versehen. Die Ådern stehen dicht, und das Blått stimmt 
also mit der Form mit diehtstehenden Nerven iiberein, die Nathorst (1878, S. 47, 
Taf. 7, Fig. 6; Taf. 8, Fig. 8, 12, 14—16) ans Bjuf unterschieden hat. Irgendeine 
dichotomische Verzweigung derselben känn nicht beobachtet werden. 

Auf Taf. 6, Fig. 14 — 16 sind einige Blattreste dargestellt, die aus dem unteren 
Flöze bei Skromberga stammen. Diese sind ebenso fragmentarisch wie der vorher- 
gehende. Auf Grund des Baues der Kutikula muss man aber annehmen, dass die 
Exemplare aus den beiden Gruben identisch sind. Ihre Kutikulastrukturen stimmen 
nämlich vollkommen mit einander iiberein. 

Bekanntlich wurde die Kutikula bei Taeniopteris vitlata und T. major von 
Thomas und Bancroft (1913) untersucht. Es durfte daher vom Interesse sein, die 
schwedischen Fossilien in dieser Hinsicht mit den englischen zu vergleichen. Im 
grossen und ganzen sind sie ziemlich gut iibereinstimmend. Spaltöffnungen sind nur 
an der Unterseite zu finden und kommen hier häufig zwischen den Ådern zerstreut 
vor. Die Ådern sind in der Kutikula mikroskopisch nicht besonders ausgeprägt. 
Die Zellen sind gross und mit stark geschlängelten Wänden, wie bei den englischen 
Pflanzen. Ebensowenig scheinen die Spaltöffnungen irgendwelche abweichende Struk- 
turen darzubieten. Die Zellen der Oberseite sind bedeutend kleiner als die der Unter- 
seite. Auch hier haben wir stark sinuöse Zellwände, die aber von denjenigen der 
T. vittata ein wenig abweichend sind. Sowohl bei Taeniopteris als auch in Anomo- 
zamites haben Thomas und Bancroft eigentumliche Kutikularverdickungen in den 
Buchten der geschlängelten Wände gefunden. Derartige Gebilde sind bei den vor- 
liegenden Blättern gar nicht vorhanden, was aus der Fig. 14 auf Taf. 8 hervorgehen 
durfte. Wie diese Verdickungen zu deuten sind, ist wohl noch nicht ganz klar. 
Vielleicht ist ihnen aber kein grösserer systematischer Wert beizulegen. 

Aus Schonen ist Taeniopteris bisher nur aus Bjuf bekannt, von welchem Fundort 
Nathorst (1. c.) mehrere Arten beschrieben hat. Laut giitiger Mitteilung des Assistenten 
R. Florin, der die betreffenden Fossilien mikroskopisch untersucht hat, haben aber 
meine Exemplare sicherlich nichts mit denjenigen von Bjuf zu tun. Deshalb habe 
ich auch von einem Synonymverzeichnis abgesehen. Da sie aber habituell nicht von 
den Blättern aus Bjuf getrennt werden können, miissen sie wenigstens vorläufig unter 
demselben Namen gefiihrt werden, bis nähere Angaben iiber den Bau der Blätter aus 
Bjuf zu Gebote stehen. Dagegen sollen die Blätter aus Stabbarp und Skromberga 



40 JOHANSSON, DIR RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

mikroskopisch näher mit den bornholmschen Exemplaren, die Möller (1902. S. 37; 
Taf. 3, Fig. 12—16) beschrieben hat, iibereinstimmen. 



Taeniopteris? sp. 

Taf. 5, Fig. 18. 

Von diesem Fossil sind beide Gegenplatten gefunden. Es ist aber so frag- 
mentarisch, dass es nicht mehr sicher bestimmbar ist. Mit aller Reservation habe 
ieh es zur Gattung Taeniopteris gezählt, denn es ist sehr wohl möglich, dass wir es 
mit einer Nilssonia zu tun haben. Dies känn nicht entschieden werden, da die 
Rhachis grösstenteils zerstört ist, und wir daher nicht vvissen können ob die Nerven 
ans der Mitte öder vom Rande derselben entspringen. Der Abstand zwischen je zwei 
Ådern beträgt mehr als 0,5 mm. Sie sind immer ungeteilt. 

Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp. 



Cyeadophytenblatti 

Taf. 6, Fig. 17. 

Möglicherweise känn der abgebildete Rest als eine Taeniopteris öder Piilozamites 
gedentet werden. Es ist von dicker und fester Konsistenz. Die Seitenadern sind 
sehr scharf und gabeln sich immer dichotomisch nahe an der Basis. 

Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga. 



Androlepis Nathorst. 

Androlepis ambigua Nathorst. 
ftielie Nathorst 1902, S. t;. 

Stenorrachis Saporta. 

Stenorrachis Solmsi Nathorst. 
Siehe Xatiiorst 1902, S. 17. 

Cycadolepis Saporta. 

Cycadolepis rugosa n. sp. 
Taf. 5, Fi?. 19 — 23. 

Dieses Fossil ist im Flöze Jean Molins durch viele Exemplare repräsentiert. 
Obgleich kein einziges ganz vollständig erhalten ist, können sie doch ein ziemlich 
gutes Bild von ihrem wirklichen Aussehen geben. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 41 

Es sind Blått- öder Schuppen-ähnliche Gebilde, die offenbar von ziemlich 
grossen Dimensionen gewesen sind. Das längste Exemplar, das auf Taf. 5, Fig. 19 
dargestellt ist, hat eine Länge von 7 cm. In Anbetracht der bedeutend kräftigeren 
Entwicklung anderer, mehr fragmentarischer Exemplare, diirften diese noch grösser 
gewesen sein. Die Achse öder Spindel ist sehr kraftig und känn wenigstens 5 mm 
breit vverden. Sie hat oft einen dioken Kohlenbelag hinterlassen, der mit quer- 
gestellten Höckern versehen ist. Diese Querrunzeln sind jedoch auf den Abdriicken 
deutlicher hervortretend und können hier besser beobachtet vverden. Wie aus den 
Figuren ersichtlich, ist die Achse mit einer Menge dicht herabstehender Haare be- 
kleidet. Ob diese allseitig geordnet sind, ist schwer zu entscheiden. Im allgemeinen 
sieht es aus, als ob dies der Fall wäre. Da in einigen Fallen keine Haare an 
dem Abdruck der Spindel wahrzunehmen sind, könnte man jedoch vermuten, dass 
die Achse an einer Seite unbehaart wäre. Das Fehlen der Haare könnte aber auch 
in der Weise erklärt werden, dass sie in den groben Strukturen der Spindel nicht zum 
Vorschein kommen können. 

Mit dem Namen Cycadolepis bezeichnete Saporta in seiner Plantes Jurassiques 
(1875, Vol. 2, S. 200) einige Cycadophytenschuppen, von denen er zwei Arten ab- 
bildete (Taf. 114, Fig. 4 — 6), und zwar C. villosa und C. hirta, die einander sehr 
ähnlich sind. Mit diesen nahe ubereinstimmend ist auch die von Feistmantel (1876, 
S. 51 ; Taf. 7, Fig. 5) beschriebene C. pilosa, sowie die behaarten Schuppen von 
Williamsonia virginiensis, die von Fontaine (1889, Taf. 133, Fig. 6, 6 a, 7) beschrieben 
sind. In seiner Tonkin-Flora hat Zeiller (1903, S. 200) ausser C. ej. villosa auch 
die Beschreibung zweier neuer Arten dieser Gattung und zwar C. corrugata und 
C. granulala gebracht, die jedoch vom Stabbarp-Fossil sehr abweichend sind. Unsere 
beste Kenntnis von solchen Gebilden verdanken wir aber Wieland, der bei Oaxaca 
in Mixteca Älta ein reichhaltiges Material von C. Mexicana gefunden hat, und aus- 
fuhrlich auf ihre morphologische Natur eingegangen ist (siehe Wieland 1914, S. 77; 
Taf. 36; Taf. 20, Fig. 20 und 1916, S. 67, 179, 189). Nach diesem Autor miissen 
eine grosse Menge, öder die meisten Cycadophyten mit » Cycadolepi s-Schuppen» ver- 
sehen gewesen sein, die die Blattinternodien des Stammes bekleideten. Die Form 
war sehr variierend; »In any case scale leaves must ha ve varied greatly in develop- 
ment, and the length of the scale-leaf internods would vary in even the same plant 
from year to year», sagt Wieland (1916, S. 179). 

Das fossile Vorkommen solcher Schuppen ist natiirlich deshalb von Interesse, 
weil es unsere Kenntnis von dem äusseren Aussehen der betreffenden Pflanzen er- 
weitert. Leider sind jedoch nie an den Stämmen festsitzende Schuppen gefunden 
worden, und iiberhaupt sind sie in der Literatur sehr wenig beac litet. Seward (1895, 
S. 94) gibt eine Zusammenfassung der damals bekannten Cycadophytenschuppen von 
verschiedener Form. Neuerdings hat Antevs (1919, S. 54; Taf. 6, Fig. 22, 23) zwei 
Fossilien von Hör schlechthin als Problematica beschrieben, da er »ein irgendwie 
vergleichbares Fossil in der Literatur nicht angetroffen hat». Es liegt aber auf der 
Hand, dass wir es hier mit Cycadolepis zu tun haben, um so mehr als die Hör-Flora 
eine grosse Menge Cycadophyten beherbergt. Mit der Art aus Stabbarp haben diese 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 



42 JOHANSSON, DIE RÄT1SCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

nichts zu tun. Antevs' beide Exemplare sind im grossen und ganzen einander so 
ähnlich, dass sie wohl einer und derselben Art angehören können, und ich schlage 
fiir sie den Namen Cycadolepis hoerensis vor. 

Durch gewöhnliche Mazeration der erhaltenen Kutikula ist es mir gelungen 
einige mikroskopische Präparate anzufertigen. Die Kutikula-Struktur gewährt einen 
vveiteren Beleg fiir die Annahme, dass die betreffenden Gebilde irgendeiner Cycadophyte 
angehören. Es kommen nämlich hier typische Cycadophyten-Spaltöffnungen vor, die 
z. B. denen bei Pterophyllum sehr ähnlich sind. Oft sind sie so gut erhalten, dass 
auch die fiir Cycadophyten so charakteristischen Kutikula-Verdickungen an der in- 
neren Seite der Schliesszellen beobachtet werden können. Die Epidermiszellen sind 
von wechselnder Gestalt, haben aber immer gerade VVände. Die Spaltöffnungen sind 
ziemlich unregelmässig zerstreut. An einigen Fragmenten fehlen sie vollständig, so 
dass man behaupten könnte, dass sie an einer bestimmten Seite der Rhachis loka- 
lisiert seien. 

Zu welcher Cycadophyte die jetzt beschriebenen Schuppen gehören, känn natiir- 
1 ich nicht mit Sicherheit gesagt werden. Von Interesse ist aber, dass Pterophyllum 
Andraeanum eine der Cycadolepis rugosa täuschend ähnliche Rhachis besitzt. Da jene 
Art in derselben pflanzenfiihrenden Schicht sehr dominierend ist, spricht viel dafiir, 
dass Pterophyllum Andraeanum und Cycadolepis rugosa einer und derselben Pflanze 
angehört haben. 

Nilssonia-Samen. 

Taf. 5, Fig. 25, 26. 

Die auf Taf. 5, Fig. 25, 26 abgebildeten rundlich-eiförmigen Körper diirften 
mit Sicherheit mit den Bildungen identisch sein, die Nathorst (1902) zuerst als 
Antherenbehälter (»Antherangien») deutete, und fiir welche er die Bezeichnung 
Antherangiopsis vorschlug. Nachdem er aber später (1909, S. 23) nachgewiesen hat, 
dass es sich nicht um männliche Organe, sondern um Samen handelt, känn es nicht 
zweckmässig sein den vorgeschlagenen Namen beizubehalten. 

Die vorliegenden Bildungen sind zum Teil mit Kutikularesten versehen, und 
sowohl in diesen als auch an den Abdriicken können rundliche Erhöhungen beobachtet 
werden. Nathorst hat gezeigt, dass diese durch Harzkörner innerhalb der äusseren 
Membran hervorgerufen sind. Wegen des spärlichen Materials habe ich aber keine 
mikroskopischen Präparate anfertigen können. 

Nach Nathorst (1909), haben wir es hier aller Wahrscheinlichkeit nach mit 
Nilssonia- Samen zu tun. In demselben Horizont, dem »Flöze Jean Molins», kommt 
auch in der Tat eine Art dieser Gattung, und zwar N. Miinsteri vor, die von dem 
genannten Autor in der eben zitierten Arbeit beschrieben ist. Es scheint mir des- 
halb nicht ausgeschlossen zu sein, dass die vorhandenen Fossilien die Samen dieser 
Pflanze sind. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 43 

Ginkgopliyta. 

Ginkgo Linné. 

Ginkgo ef. sibirica Hekk. 
Taf. 3, Fig. 5; Taf. 6, Fig. 26; Taf. 8, Fig. 7—9. 

Ginkgo sibirica Heek 1876, S. 61, 116; Taf. 7, Fig. 6; Taf. 9, Fig. 5 b; Taf. 11; Taf. 22, Fig. 3. 

Im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp sind die beiden Gegenplatten 
eines Ginkgo-B\&ttes gefunden worden, von denen die eine auf Taf. 3, Fig. 5 ab- 
gebildet ist. 

Das Blått ist vom charakteristischen Ginkgo-"! ypus mit beinahe bis an die 
Basis geteilter Lamina und scharf abgesetztem Blattstiel. Die Zahl der Nerven jedes 
Lappens diirfte etwa 8 bis 10 sein. Sie sind also hier bedeutend zahlreicher als bei 
der sibirischen G. sibirica, fur welche Heer 4 als die gewöhnlichste Zahl angibt. 
Auf seinen Abbildungen sind es jedoch oft mehr. Der Blattstiel ist bedeutend länger 
als die Photographie zeigt — in der Tat känn er wenigstens 2 cm weit verfolgt 
werden. 

Die Kutikula ist von sehr fester Konsistenz, und die mikroskopischen Präparate 
zeigen keine grössere Verschiedenheiten zwischen der oberen und der unteren Seite 
(Taf. 8, Fig. 7). Die Spaltöffnungen sind in den Feldern zwischen den Nerven undicht 
verstreut. Sie sind kleiner als diejenigen bei Baiera taeniata, B. longifolia und Ginkgo 
sp. Die Zellwände scheinen auch diinner als bei diesen zu sein und Papillen können 
kaum beobachtet werden. Wahrscheinlich sind auch die Nebenzellen weniger stark 
kutinisiert gewesen, denn sie speichern die Safraninfarbe nicht so stark wie die eben 
erwähnten Arten. Es muss aber hervorgehoben werden, dass dieser Unterschied aus 
ungleichen Erhaltungszuständen erklärt werden känn. 

Aus dem oberen Flöze bei Skromberga liegt auch ein (?m£<7o-Blatt vor, das 
ich ebenfalls mit G. sibirica verglichen habe (Taf. 6, Fig. 26). Habituell scheint es 
recht gut mit dem Stabbarp-Exemplar ubereinzustimmen. Es muss bemerkt werden, 
dass das Blått nicht vollständig ist, denn beim Herauspräparieren wurde ein Lappen 
rechts zerstört. Es diirfte also wenigstens fiinflappig gewesen sein. Die Zahl der 
Nerven ist hier kleiner als bei dem vorigen, nämlich 4 — 6. 

Die Kutikula ist ziemlich schlecht erhalten, hat aber doch einige Präparate 
geliefert (Taf. 8, Fig. 8, 9). Bei einem Vergleich mit der Kutikula des Stabbarp- 
Blattes treten einige Abweichungen hervor. Vorallem scheinen die Zellen hier stärker 
kutinisiert zu sein, und zwar zeigen sie Andeutungen zu Papillen. Auch sind die 
Spaltöffnungen an der Oberseite viel spärlicher als an der Unterseite. Ob diesen 
Verschiedenheiten so grosser Wert beizulegen ist, dass sie gegen die Identität der 
beiden Blätter sprechen könnten, ist schwer zu entscheiden. Dass den Ginkgophyten- 
Blättern habituell eine recht grosse Variationsamplitude zugeschrieben werden muss, 



44 JOHANSSON, DJE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

ist ja eine allgemein angenommene Tatsache (vergl. z. B. Kräusel 1917, Lund- 
quist 1918), aber in wie weit das auch fiir mikroskopische Strukturen gultig ist, 
davon wissen wir gegenwärtig nichts. 

Ob die beiden hier in Rede stehenden Blätter wirklich mit Heer's G. sibirica 
etwas gemein haben, muss als sehr problematisch angesehen werden. Diese Art ist 
aus Schonen bisher nicht bekannt, und iiberhaupt scheinen die in der Literatur be- 
schriebenen Funde in jiingeren mesozoischen Ablagerungen als diejenigen bei Stabbarp 
und Skromberga gemacht worden zu sein. 



Ginkgo sp. 

Taf. 3, Fig. 6; Taf. 8, Fig. 5. 

Das auf Taf. 3, Fig. 6 abgebildete Blått ist das einzige dieses Typus, das vor- 
handen ist. Es ist im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp gefunden worden. 

Es ist fiinflappig, mit so tiefen Einschnitten, dass jeder Lappen nahezu wie 
gestielt aussieht. Die Lappen sind lanzettförmig und sowohl nach der Spitze als 
auch nach der Basis zu sich verschmälernd. Der Stiel ist gegen die Blattspreite 
scharf abgesetzt. Die Anzahl der Nerven diirften bis 10 betragen können. 

Die diinne, bräunliche Kutikula hat bei Mazeration sehr schöne Präparate 
geliefert (Taf. 8, Fig. 5). Die Kutikula ist auf beiden Seiten des Blattes gleich, nur 
dass an der oberen die Spaltöffnungen nicht so zahlreich sind wie an der unteren. 
Die Mikrophotographie stellt eine Partie der unteren Kutikula dar. In den Spalt- 
öffnungszonen sind die Zellen polygonal, isodiametrisch und die Wände mit deut- 
lichen perlschnurähnlichen Verdickungen versehen. Im allgemeinen sind auch Pa- 
pillenanlage öder Kutikularverdickungen in der Mitte der Zellen vorhanden. Die 
Zellreihen iiber den Nerven sind aus mehr langgestreckten Zellen mit weniger aus- 
geprägten Wandverdickungen zusammengesetzt. Die Stomata sind gross und von 
4 — 6 stark hervortretenden Nebenzellen umgeben, die mit kräftigen Papillen ver- 
sehen sind. 

Ich habe diéses Blått mit keiner schon beschriebenen Ginlcgo-Art mit Sicherheit 
identifizieren können. Anfangs war ich der Ansicht, dass es mit den Blättern, die 
ich unter dem Namen Ginkgo ef. sibirica beschrieben habe, vereinigt werden könne, 
was sich jedoch als nicht zweckmässig erwiesen hat, da die Kutikula der beiden For- 
men von sehr ungleicher Konsistenz und im anatomischen Bau verschieden ist. Besser 
stimmt die Kutikularstruktur des vorliegenden Blattes mit derjenigen von Baiera 
iaeniata iiberein (vergl. Taf. 8, Fig. 12), und es könnte die Frage aufgeworfen wer- 
den, ob es nicht ein kleines Exemplar dieser Art sein könnte. Solch ein kleines 
Blått hat Gothan (1914, Taf. 29, Fig. 2) als B. taeniata bestimmt. Unter anderen 
bekannten Ginkgo-Arten kommt es vielleicht gewissen Exemplaren von G. lepida am 
nächsten (vergl. Heer 1876). Diese sind jedoch im allgemeinen mehr gelappt und 
haben eine einfachere Nervatur. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 45 



Baiera F. Braun. 

Baiera spectabilis Nathorst. 
Taf. 8, Fig. 1, 2. 

Baiera spectabilis Nathorst (nonieii tantum) 1885, S. 36. 
■ » » » 1906b, S. 4; Taf. 1, Fig. 1—8; Taf. 2, Fig. 1. 

1908 a, S. 5; Taf. 1, Fig. 1, 2. 
» ef. » Antevs 1919, S. 47: Taf. 5, Fig. 27. 

Dieses Fossil ist ja von Nathorst (1. c.) von eben diesem Fundort ausfuhrlich 
beschrieben worden, weshalb ich hier nicht näher darauf einzugehen brauche. Da 
aber die Struktur der Kutikula bei der Bestimmung fossiler Pflanzenreste imraer 
mehr zu Råte gezogen wird, diirfte es von gewisser Bedeutung sein, die mit modemen 
photographischen Hilfsmitteln gewonnenen Bilder zu veröffentlichen. Diese (Taf. 8, 
Fig. 1, 2) sind in demselben Massstabe wie die Abbildungen der Kutikula der iibrigen 
Ginkgophyten hergestellt, um einen direkten Vergleich mit diesen zu ermöglichen. 
Im iibrigen verweise ich auf Nathorst's oben zitierte Arbeiten. 

Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp. 



Baiera ef. longifolia (Pomel) Heek. 
Taf. 3, Fig. 7 — 11; Taf. 8, Fig. 3, 4. 

Bicroptcris longifoUa Pomel 1849, 8. 339. 

Baiera » Heek 1876, S. 52, 114; Taf. 7, Fig. 2, 3; Taf. 8; Taf. 9, Fig. 1 — 7. 

ef. » Antevs 1919, S. 45; Taf. 5, Fig. 25. 

Mehrere Exemplare, die an diese Art erinnern, kommen im FlÖze »Nya undre 
gruvan» bei Stabbarp vor. 

Die Blätter sind tief dichotomisch verzweigt. Wegen des schlechten Erhaltungs- 
zustandes der Blattbasen känn die Anzahl der Lappen nicht mit Sicherheit fest- 
gestellt werden. Sie sind gleich breit, an der Spitze stumpf abgerundet und ver- 
schmälern sich allmählich nach der Basis zu, wie das in Taf. 3, Fig. 8 zu sehen ist. 
Die Breite beträgt etwa 4 mm und die Anzahl der Nerven ist 4 — 5. Diese treten 
aber in der diinnen, bräunlichen Kutikula nur schwach hervor und lassen sich auch 
nicht gut an den Abdrucken studieren, da diese dicht mit Podozamites-hYåttem ver- 
mengt sind. Die Fragmente, die auf Taf. 3, Fig. 10 abgebildet sind, stellen die 
Lappen-Spitzen eines grösseren Blattes dar. 

Die Blätter stimmen ziemlich genau mit Heer's B. longifolia aus Ostsibirien 
iiberein (Heer 1. c. oben) und obgleich diese im allgemeinen etwas grösser sind als 
die vorliegenden Exemplare, so glaube ich doch, dass die Stabbarp-Fossilien mit diesen 
am ehesten zu vergleichen sind. 

Wie bei den iibrigen Ginkgophyten habe ich auch hier die mikroskopischen 
Strukturen untersucht. Die Kutikula der Unterseite stimmt mit derjenigen bei B. 



46 JOHANSSON, DIE BÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

taeniata ziemlich gut iiberein. Aus der Fig. 3 auf Taf. 8 diirfte hervorgehen, dass 
die Spaltöffnungen in breiten Feldern zwischen den Nerven vorkommen. Die Zell- 
wände sind auch bei dieser Art in den Spaltöffnungszonen perlenschnurförmig ver- 
dickt. Einen Unterschied zu B. taeniata bietet jedoch die Kutikula der Oberseite 
dar, die hier ein viel monotoneres Aussehen hat. Sie besteht aus polygonalen isodia- 
métrischen Zellen, die mit kräftigen Papillen versenen sind. Die Zellwände sind stark 
sinuös. Spaltöffnungen kommen auf dieser Seite nur sehr spärlich vor. Thomas- 
(1913, S. 244) hat die Kutikula einer B. longijolia von Yorkshire untersucht. Ob 
diese mit der meinigen völlig iibereinstimmt, känn vorläufig nicht gesagt werden, 
denn seine Zeichnungen sind leider allzu mangelhaft und vor allem hat er kein 
Ubersichtsbild gegeben, was sehr zu bedauern ist, da solche notvvendig sind um eine 
sichere Identifizierung ermöglichen zu können. Baiera longijolia scheint bis jetzt 
nur aus etwas jiingeren mesozoischen Ablagerungen als diejeningen von Stabbarp 
bekannt zu sein. Sie ist mit Sicherheit aus Sibirien, Spitzbergen, Frankreich und 
Yorkshire bekannt. 

Aus Hör in Schonen hat Antevs (1919, S. 45; Taf. 5, Fig. 25) eine Baiera 
ef. longijolia beschrieben, die aber so fragmentarisch ist, dass sie nicht mehr sicher 
bestimmbar sein diirfte. Sonst ist sie bisher nicht in Schweden gefunden. 

Dawson (1885, S. 9, Taf. 2, Fig. 5) gibt die Art aus den kretazeischen Ab- 
lagerungen der Rocky Mountains, Kanada, an. Das abgebildete Fragment ist aber 
schlecht erhalten und wie auch Seward (1900, S. 269) andeutet, gleicht sie sehr der 
Baiera Phillipsii Nath. 

Aus Ost-Transbaikalien ist die Art von Krasser angegeben worden (1906, S. 
606, Taf. 1, Fig. 16; Taf. 2, Fig. 11). Die Abbildungen gestatten aber kaum einen 
näheren Vergleich. Was das SALFELD'sche Fossil betrifft (Salfeld 1907, S. 195, Taf. 
20, Fig. 3; Taf. 21, Fig. 1) so scheint es mir, als ob die Meinung verschiedener 
Autoren, dass es nichts mit B. longijolia zu tun hat, richtig wäre. Das Fossil aus 
dem Amurlande, das Kryshtofovich (1915, Taf. 6, Fig. 1, 2) als B. longijolia be- 
stimmt hat, scheint mir eher mit B. Phillipsii vergleichbar zu sein. 



Baiera taeniata F. Bbaun. 
Taf. 4, Fig. 7, 8; Taf. 8, Fig. 12. 

Baiera taeniata Bkaun 1843, S. 21. 

Schenk 1867, S. 26; Taf. 5, Fig. 2 [(?) 1, 3, 4j; Taf. (i, Fig. 1, 2. 
» ef. » Nathorst 1906 b, S. 15. 
» 1910, S. 519. 

Antevs 1919, S. 44; Taf. 5, Fig. 20—24; Taf. 6, Fig. 43. 

Liegt aus dem Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp nur in wenigen Exem- 
plaren vor. 

Das charakteristischste Merkmal dieser Art ist die wiederholte dichotomische 
Verzweigung und besonders die tiefe erste Gabelung, die das Blått in zwei grosse 
gutgetrennte Hälften teilt. Diese Gabelung känn an allén abgebildeten Exemplaren 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 5- 47 

beobachtet werden. Eine asymrnetrische Entwicklung der beiden Blatthälften, wie 
sie of t beschrieben worden ist (siehe z. B. Antevs 1919), kommt dagegen wegen der 
Unvollständigkeit der Blätter hier nur undeutlich zum Vorschein; doch känn man 
eine reichere Teilung der einen Blatthälfte wahrnehmen. Die Lappen haben wenige, 
parallel mit dem Rande verlaufende Nerven, die ungeteilt zu sein scheinen. 

Wie neurdings Antevs (1919, S. 45) hervorgehoben hat, sind einige Exemplare 
von Braun's Baiera taeniata, wie sie bei Schenk (1867) abgebildet sind, ziemlich 
zweifelhaft. Als Typus betrachtet er Schenk' s Taf. 5, Fig. 2, und tatsächlich stimmt 
auch dieses mit den von Stabbarp vorliegenden Blättern am besten iiberein, obwohl 
die letzteren bedeutend reicher verzweigt sind. 

Zu wiederholten Målen ist in der Literatur die Ähnlichket zwischen B. taeniata 
und B. Phillipsii Nath. hervorgehoben worden (siehe z. B. Seward 1900, S. 270; 
Gothan 1914, S. 150), wobei der einzige Unterschied zwischen den beiden Arten nur 
in der ungleichen Grösse liegen sollte. In der Tat findet man auch in der Literatur 
Abbildungen von »Baiera taeniata», die ebenso gut B. Phillipsii genannt werden 
könnten und vice versa. Da sie sich aber auch anderen Ginkgophyten nähern, muss 
man reicheres Material abwarten, uni eventuel die Artbegrenzung revidieren zu 
können. 

Die Kutikularstruktur der Epidermis wurde schon von Schenk (1867, S. 27; 
Taf. 6, Fig. 1, 2) beschrieben. Neuerdings hat auch Antevs (1919, S. 45; Taf. 6, 
Fig. 43) die Kutikula einiger Exemplare von Hör untersucht. Leider gibt er jedoch 
nur das Bild einer vergrösserten Spaltöffnung, obgleich hier eine Ubersicht iiber den 
Bau der Epidermis und vorallem iiber die Verteilung der Stomata an der Blatt- 
oberfläche von grösserem Interesse gewesen wäre. Solche Charaktere sind nämlich 
fur die Artbegrenzung von bedeutend grösserem Wert als die Spaltöffnungen, die 
unter den Ginkgophyten sehr uniform sind. Ich habe aber Gelegenheit gehabt, 
Antevs' Präparate zu studieren und dadurch auch einen Vergleich mit der Kutikula 
der Stabbarp-Blätter vornehmen können. Im grossen und ganzen habe ich eine gute 
Ubereinstimmung gefunden, und die mikroskopischen Strukturen sprechen entschie- 
den dafiir, dass die B. taeniata von Hör und diejenige von Stabbarp mit einander 
identisch sind. 

Auf Taf. 8, Fig. 12 ist eine Mikrophotographie von der Kutikula der unteren 
Epidermis des Exemplars auf Taf. 4, Fig. 7 dargestellt. Diese ist ein wenig dicker 
als diejenige der Oberseite. Die Spaltöffnungen kommen hier in ziemlich breiten 
Feldern zwischen den Nerven vor. Sie sind mehr öder weniger deutlich in Längs- 
reihen geordnet. Die Zellwände in den Spaltöffnungsfeldern haben eigenartige, zick- 
zackförmige Kutikulaverdickungen. Solche kommen auch an den Hör-Blättern vor, 
und off enbär hat auch Schenk dasselbe beobachtet. Er schreibt nämlich: »Schief 
nach oben gerichtete Tupfelkanäle, welche nicht selten eine scheinbare Schlängelung 
der Seitenwände der Zellen bedingen, sind sehr deutlich an den polygonalen Zellen, 
minder deutlich an den langgestreckten Zellen». Uber den Nerven sind auch hier 
die Zellen mehr langgestreckt und haben beinahe gerade Wände. Die Kutikula der 
Oberseite hat ungefähr dasselbe Aussehen wie die der Unterseite. Hier stehen aber 



48 JOHANSSON, DIE RÄTISOHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

die Spaltöffnungen weniger dicht und ausserdem sind die Zellen häufig mit Papillen 
versenen, was weniger oft in den Präparaten von Hör der Fall ist. 

Die Spaltöffnungen sind relativ gross und von gewöhnlich 4 — 6 konzentrisch 
geordneten Nebenzellen umgeben, die in je eine kraftige Papille ausgezogen sind. 

In Schonen ist B. taeniata ausser aus Hör und Stabbarp auch aus Sofiero 
bekannt (Nathorst 1906 b, S. 15). 

Baiera ef. angustiloba Heer. 
Taf. 1, Fig. 27, (28); Taf. 8, Fig. 10, 11. 

Baiera angustiloba Heer 1878, S. 24; Taf. 7, Fig. 2, 2 b. 
» » 1880, S. 14; Taf. 3, Fig. 1—3. 

» ef. * Antevs 1919, S. 4fi; Taf. 5, Fig. 26. 

Durch wiederholte dichotomische Gabelungen ist dieses Fossil in viele schmale, 
gleichbreite Lappen geteilt. An dem grösseren Exemplar Taf. 1, Fig. 27 sind sie 
1,5 bis 2,6 mm breit. Die mehr fragmentarischen Reste, die auf Taf. 1, Fig. 28, 
dargestellt sind, sind schmäler, aber sie gehören doch ziemlich sicher zu derselben 
Art. Die Nerven können nicht deutlich beobachtet werden, aber ihre Zahl diirfte 
nur gering sein. 

Auf Taf. 8, Fig. 10 ist eine Mikrophotographie von einem Teil der Kutikula 
der mutmasslichen Unterseite dargestellt. Sie zeigt, dass die Spaltöffnungen ziem- 
lich dicht zusammengedrängt in schmalen Bändern vorkommen, die von einander 
durch breitere spaltöffnungsfreie Felder getrennt sind. Diese Anordnung kehrt bei 
Baiera und Ginkgo immer wieder. Auch die Struktur der Spaltöffnungen ist die fiir 
diese Gattungen charakteristische. Die Schliesszellen sind meistens zerstört, aber wir 
finden 4 — 7 dunkelgefärbte Nebenzellen, die nur schwache Papillenverdickungen trägen. 
Die Kutikula der Oberseite (Taf. 8, Fig. 11) besteht aus kurzen, rektangulären Zellen, 
die in deutlichen Längsreihen geordnet sind. Jede Zelle scheint in der Mitte etwas 
verdickt zu sein. Die ganze Fläche ist von demselben Aussehen, und Spaltöffnungen 
fehlen so gut wie vollständig. 

In seiner Mitteilung iiber die Pflanzenreste in den unteren Schichten bei 
Stabbarp bemerkte Nathorst (1883, S. 407), dass wir es hier wahrscheinlich mit 
einer neuen Gzekanowskia zu tun haben. Wie die mikroskopische Untersuchung ge- 
zeigt hat, ist aber die Kutikularstruktur von typischer Baiera-~N &tur. Czekanowskia 
rigida, die Nathorst (1906 b, S. 13) untersucht hat und von deren Kutikula ich hier 
(Taf. 8, Fig. 6) zum Vergleich eine Abbildung gebe, hat eine ganz andere, mehr 
diffuse Verteilung der Spaltöffnungen. Auch andere Arten, die in dieser Hinsicht un- 
tersucht worden sind, zeigen dieselben Charaktere (vergl. Seward 1900, S. 278; 
1911, S. 49, Taf. 4, Fig. 56, 57; Taf. 5, Fig. 58; Taf. 6, Fig. 69; Taf. 7, Fig. 75, 
77) und ich glaube, dass wir in der Verteilung der Stomata ein gutes Trennungs- 
merkmal zwischen Czekanowskia und Baiera haben. 

Am nächsten vergleichbar diirfte das vorliegende Fossil mit Heer's Baiera 
angustiloba sein. Mit meinem grösseren Exemplar sehr iibereinstimmend ist auch ein 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 4!» 

Fragment von Spitzbergen, das Nathorst (1897, S. 16; Taf. 1, Fig. 12) unter dem 
Namen Czekanowskia sp. abgebildet hat. Antevs (1919, S. 46) hat schon bemerkt, 
dass Baiera Miinsteriana f. Salfeldi (Gothan 1914, S. 151; Taf. 33, Fig. 1) der B. 
angustiloba sehr ähnlich ist. Gothan hat auch (Taf. 36, Fig. 3, 4) ein paar Bilder 
der oberen Epidermis dieser Pflanze veröffentlicht. Leider umfassen diese aber zu 
kleine Stiicke um die Verteilung der Spaltöffnungen zeigen zu können, und ausser- 
dem sind sie nicht näher beschrieben, weshalb nicht entschieden werden känn, ob 
dieses Fossil mit dem meinigen eventuell identisch ist. 

Aus Schonen ist bis jetzt nur ein einziges fragmentarisches Blått aus Hör als 
diese Art bestimmt (Antevs 1. c). Bei einem Fossil aus Sofiero, das nach demselben 
Autor dem Hör-Exemplar nahestehend sein soll, stimmt, wie ich habe beobachten 
können, die Kutikula nicht mit den Stabbarp-Exemplaren iiberein. 



Baiera sp. 

Taf. 3, Fig. 12. 

Das einzige vorhandene Blått, das im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp 
angetroffen wurde, erinnert sovvohl an die Blätter, die ich zu B. ef. longifolia ge- 
rechnet habe, als auch an diejenigen, die als B. taeniata bestimmt worden sind. Es 
nimmt aber betreffs der verschiedenen Charaktere solch eine Zwischenstellung ein, dass 
es nicht gern mit irgend einer dieser Arten vereinigt werden känn. Die distinkte 
Gabelung und die auch an der Basis gut von einander getrennten Lappen sind Merk- 
male, die an B. taeniata erinnern. Aus Hör hat Antevs (1919) einige mit dem Blått 
von Stabbarp ziemlich gut iibereinstimmende Blätter als diese Art bestimmt (siehe 
z. B. seine Taf. 5, Fig. 21). Ausserdem känn das Exemplar mit den von Krasser 
abgebildeten Baiera angustiloba (1906, Taf. 2, Fig. 10) und Ginhgo lepida (Taf. 2, 
Fig. 7, 8 links) verglichen werden. Besonders gut scheint die Ubereinstimmung mit 
der letztgenannten Art (Taf. 2, Fig. 8 links) zu sein. 

Die Kutikula ist diinner als bei B. taeniata (vielleicht weil sie schlechter er- 
halten ist) und hat an der Oberseite nur vereinzelte, zerstreute Spaltöffnungen, etwa 
wie B. ef. longifolia (siehe oben). 



Czekanowskia Heer. 

Czekanowskia rigida Heek. 
Taf. 8, Fig. f>; Textfig. 5. 

Csekanowshia rigida Heeh 1*76, S. 70; Taf. 5, Fig. 8—11; Taf. 6. Fig. 7: Taf. 10, Fig. 2 It. 
» Nathorst 188G, S. 9G; Taf. 20, Fig. 6. 

190Gb, S. 11; Taf. 1, Fig. 9; Taf. 2, Fig. 2- — 1 f>. 
» » Antevs 1919, S. 47; Taf. 5. Fig. 28, 29. 

Weitere Synonyme gibt Nathorst (1. c). 

K. Sy. Vet. Akad. Handl. Band 63. X:o 5. 



50 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 




Fig. 5. Czekanotushia rigida Hkeb | nat. Gr. 

Diese Art ist schon von Nathorst (1906 b, S. 11) ausfuhrlich behandelt vvor- 
den, weshalb ich auf sie nicht näher einzugehen brauche. Hier wird nur ein be- 
sonders schönes Exemplar (Textfig. 5) abgebildet und ausserdem eine Mikrophoto- 
graphie der Kutikula (Taf. 8, Fig. 6) in demselben Massstabe wie diejenigen der 
anderen Ginkgophyten gegeben. 

Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp. 



Czekanowskia setacea Heek. 
Siehe Nathorst 1906 b. S. 14. 



Ginkgophytenblatt. 

Taf. 1, Fig. 29; Taf. 8, Fig. IS. 

Ob wir es hier mit dem Rest eines geteilten Blattes öder mit zwei selbstän- 
digen einfachen Blättern zu tun haben, känn nicht sicher entschieden werden. Dass 
es sich aber um eine Ginkgophyte handelt, geht mit voller Sicherheit aus dem Bau 
der Kutikula hervor. Diese ist nicht besonders gut erhalten, zeigt aber doch die 
typischen Ginkgophytencharaktere. 

Die Kutikula der mutmasslichen Oberseite ist aus langen, rektangulären Zellen 
mit geraden Wänden aufgebaut. Sie sind in regelmässigen Reihen geordnet. Ver- 
schiedenheiten in der Zellform, die durch die Nerven hervorgerufen sein können, 
kommen kaum zum Vorschein. Diese Seite ist so gut wie spaltöffnungslos. Die 
Struktur der Unterseite geht aus Taf. 8, Fig. 13 hervor. Die Spaltöffnungszonen 



.KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 5. 51 

wecfrseln hier mit Nervenfeldern ab. Die Zellen gleichen denen der Oberseite, sind 
aber oft mit einer papillenartigen Verdickung versehen, die, wenn die Zelle läng ist, 
an ihrem eine Ende lokalisiert ist. Die Spaltöffnungen sind von gewöhnlichem 
Ginkgo-Typus mit 4 bis 6 Nebenzellen, die aber hier ziemlich schwache Papillen 
besitzen. 

Möglichervveise könnte es eine Phoenicopsis- Art sein. 

Vorkommen: in der Tonschicht 10 bei Stabbarp. 



Coniferales. 

Palissya Endlicher. 

Pahssya sphenolepis (F. Brauni Nathobst. 
Siehe Nathorst 1908, S. 1. 

Palaeotaxus Nathorst. 

Palaeotaxus rediviva Nathorst. 
Siehe Nathorst 1908, 8. 15. 

Stachyotaxus Nathorst. 

Stachyotaxus elegans Nathorst. 
Taf. 1. Fig. 30, 31, 32 (V); Tat'. 6, Fig. 18, 19, (22?). 

Cyparissidium scptcntrionale Agardh sp. Nathorst 1883, S. 407. 

Stachyotaxus septentrionalis C. A. Agardh sp. Die Beschreibung pro parte Nathorst 1886, S. 100. 

» » G. A. Agardh sp. Hartz 1896, S. 242; Taf. 19, Fig. 2, 3, 4, (5?); Taf. 13, 

Fig. 4 a. 

> eleyans Nathorst 1908, S. 11, Taf. 2, Fig. 1 — 27; Taf. 3, Fig. 10—12. 

Als Cyparissidium septentrionale Agardh sp. wurden von Nathorst (1883, S. 
407) einige Koniferenreste aus der Tonschicht Nr. 10 bei Stabbarp bestimmt. Als er 
aber (1886) in »Floran vid Bjuf » die neue Gattung Stachyotaxus unterschieden hatte, 
fiihrte er sie (S. 100) zu dieser iiber. In einer neueren Arbeit von demselben Autor 
wurde dann (1908) die Gattung zum Gegenstand eingehender Behandlung gemacht, 
und auf Grund reichhaltiger Materialien aus Bjuf und Hyllinge wurden zwei Arten 
beschrieben, und zwar septentrionalis und elegans. Die Exemplare von Stabbarp 
werden da aber nicht beriicksichtigt. Auf Nathorst's Arbeit bauend, bin ich jedoch 
zu der Uberzeugung gelangt, dass diese eher zu S. elegans als zu septentrionalis zu 
fiihren sind. Die vorliegenden vegetativen Exemplare sind sämtlich Sprossspitzen 
mit scheinbar zweizeiligen Blättern, deren Länge im allgemeinen zwischen 7 und 
10 mm schwankt. Nach Nathorst sollen die Blätter bei S. elegans bis 10 mm läng 



52 JOHANSSON, DIB RÄTISCHE FLORA DER KOHLENORUBEN BEl STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

werden, während sie bei S. septentrionalis »höchstens eine Länge von 4 bis 5 mm» 
erreichen. Ausserdem gibt es auch eine andere Tatsache, die gewissermassen diese 
Auffassung stiitzen känn. Im Material kommen nämlich ziemlich häufig Samen vor, 
die teils einzeln liegen, teils in grösseren Anhäufungen so geordnet sind, dass sie 
of f enbär ganzen Fruchtständen öder Zapfen angehören miissen (Taf. 1, Fig. 32). Sie 
sind freilich so schlecht erhalten, dass sie keine Aufschliisse iiber die Spindel öder 
die eventuellen Schuppen geben können. Obgleich es an dem vorliegenden Material 
nicht bewiesen werden känn, dass sie mit den oben erwähnten sterilen Pflanzenresten 
im Zusammenhang stehen, glaube ich doch, dass dies der Fall ist. Bei einem Ver- 
gleich mit den von Nathorst (1908; Taf. 2, Fig. 1—17; Taf. 3, Fig. 1—3) abgebil- 
deten Fruchtständen und Samen von Stachyolaxus ergibt sich nämlich, dass die Samen 
aus Stabbarp in jeder Hinsicht mit denjenigen von S. elegans gut iibereinstimmen. 

Im Sommer 1920 wurden von Professor Halle einige recht liiibsche Zweigreste 
dieser Art im unteren Flöze bei Skromberga gefunden. Leider sind sie alle steril. 
Das grösste Exemplar, das auf Taf. 6, Fig. 19 abgebildet ist, hat eine Länge von 
etwa 8 cm. Vom oberen Teil tritt ein kurzer Seitenzweig heraus. Die sehr dicht- 
stehenden Nadeln sind mindestens 10 mm läng. Zu Stachyotaxus gehören vielleicht 
auch einige Zweigreste mit angedriickten Blättern (Taf. 6, Fig. 22). 

Stachyotaxus elegans ist vorher aus der ältesten pflanzenfuhrenden Abl äger ung 
(Schicht a) bei Bjuf bekannt. 

Die Fossilien, die Hartz (1896, S. 242; Taf. 19, Fig. 2, 3, 4, (5?); Taf. 13, 
Fig. 4 a) Stachyotaxus septentrionalis Agardh sp. genannt hat, scheinen mir mit S. 
elegans identisch zu sein. 



Pityophylrum Nathorst. 

Pityophyllum angustifolium (Nathorst) Möller. 
Taf. 4. Fig. 1; Taf. 6, Fig. 27. 

Taxitcs angustifolius Nathorst 1886, S. 109; Taf. 22, Fig 7 — 8. 
Pityophyllum angustifolium Möller 1903, S. 39; Taf. 5, Fig. 22, 23. 

In dem Flöze »Nya undre gruvan* bei Stabbarp kommt diese Art ziemlich 
häufig vor. Zuweilen känn sie ganze Schichtflächen decken, wie das aus den ab- 
gebildeten Stucken hervorgeht (Taf. 4, Fig. 1). Im Jahre 1911 wurde sie auch im 
oberen Flöze bei Skromberga von Professor Halle gesammelt (Taf. 6, Fig. 27). 

Die exakte Länge der Blätter ist schwer festzustellen; eine solche von 6 bis 
7 cm ist aber sehr gewöhnlich und doch diirften die Exemplare nicht vollständig 
sein. Sie sind 1 bis 2,5 mm breit und nach der Basis zu sich langsam verschmälernd. 
Der Mittelnerv ist sehr deutlich, wie es bei dieser Art immer der Fall ist, und bei 
einiger Vergrösserung können auch feine längslaufende Streifen beobachtet werden. 
Querlaufende Striemen sind dagegen sehr selten, und wenn sie vorkommen, stellen 
sie sich als Risse in der Kutikula heraus. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 53 

P. angustijolium kommt der P. longifolium so nahe dass, wie Möller (1903, 
Si 39) hervorhebt, alle Ubergänge zwischen ihnen angetroffen werden können. Doch 
diirfte es wolil wenigstens vorläufig ara zweckmässigsten sein, wie Antevs (1919, S. 

49) sagt: »die Formen getrennt zu halten, in dem Masse als dies billigerweise 

durchfiihrbar ist». 

Pityophyllum {Taxites) angustifolium wurde zuerst von Nathorst (1886, S. 109, 
Taf. 22, Fig. 7, 8) aus Bjuf beschrieben. Später ist sie aus Bornholm erwähnt. 
(Möller 1903, S. 39; Taf. 5, Fig. 22, 23). 



Podozamites F. Bhaun. 

Podozamites lanceolatus (Lindlet & Hutton) Scmmper. 
Taf. 4, Fig. 2—4 (5, 6'?); Taf. 5, Fig. 27, 28, 29 (V). 30—34; Taf. ii. Fig. 20, 21, 28. 

Uycadifes gigtonteus Hisinger 1837, S. 110; Taf. 33, Fig. 5. 

Podozamites distans Nathorst 187(5 (1878 a), S. 50 (S. 23); Taf. 13, Fig. 6—16; Taf. 15, Fig. 20. 

» lanceolatus Nathorst 1876, S. 73; Taf. 16. Fig. 2— 10 a. 

» » 1910, S. 519. 

» distans 1911, S. 7; Fig. 20, 21. 

lanceolatus Antevs 1919, S. 49; Taf. 4, Fig. 35-37: Taf. 6, Fig. 3 (?), 4. 

Nächst Cladophlebis nebbensis ist Podozamites die charakteristischste Pflanze in 
dem Flöze der neuen unteren Grube bei Stabbarp. Die Blätter liegen meistens nur 
in Abdriicken ohne erhaltene Kutikula vor, und oft decken sie ganze Schichtflächen 
so vollständig, dass wir ein ganzes Gewirr von Blättern bekommen. Einige vorziig- 
liche Ausnahmen sind aber die auf Taf. 4 abgebildeten Exemplare, die dort hin- 
reichend deutlich sein diirften, um hier eine nähere Beschreibung nahezu iiberfliissig 
zu machen. 

Ganz ähnlich ist ihr Vorkommen im oberen Flöze bei Skromberga, von wo ein 
Exemplar auf Taf. 6, Fig. 28 dargestellt ist. 

Im Flöze »Jean Molin» kommt sie iri drei pflanzenfuhrenden Schichten vor. 
Besonders allgemein ist sie in dem schwarzen Schiefer Nr. 7 a (Taf. 5, Fig. 30 — 34). 
In der Tonschicht Nr. 7 wurden nur einige recht problematische Reste gefunden 
(Taf. 5, Fig. 29), während sie in dem graugelben, sandhaltigen Ton Nr. 6, wovon 
nur drei Stiicke vorhanden sind, der einzige bestimmbare Pflanzenrest ist (Taf. 5, 
Fig. 27, 28). 

In der Tonschicht Nr. 10 wurde sie bisher nicht angetroffen. 

Vom unteren Flöze bei Skromberga liegen einige wenige Exemplare vor, die 
fast alle zu einer Form mit längeren und schmäleren Blättern (etwa 4 — 5 mm) ge- 
hören (Taf. 0, Fig. 20, 21). Diese Form ist auch, obgleich selten, in den oberen 
Flözen bei Skromberga und Stabbarp vertreten. Sie erinnert sehr an P. angustifolius 
(Eichwald) Schimper, die Heer (1876, 1876 a, 1878) von verschiedenen Stellen und 
Möller (1903) aus Bornholm beschrieben haben. 

Bekanntlich ist die Artbegrenzung innerhalb dieser Gattung seit langem eine 
Streitfrage gewesen, und besonders hat es sich als sehr schwer herausgestellt. die 



54 JOHANSSON, DIE RÄTISOHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBEROA IN SCHONEN. 

beiden Hauptarten lanceolatus und distans getrennt zu halten. Zeiller (1903, S. 
162) halt sie zwar vom morphologischen und geologischen Gesichtspunkte aus fur 
zwei ziemlich gutbegrenzte Arten. Die Abbildung (1. c. Taf. 42, Fig. 1), die er von 
P. distans gibt, scheint mir jedoch bedeutend besser mit Lindley & Huttons Spe- 
zies als mit derjenigen Presl's iibereinzustimmen. Die meisten jiingeren Autoren 
(z. B. Seward 1900, Gothan 1914) sind auch der Ansicht, dass die beiden Arten 
kaum als getrennt angesehen werden können. In der Tat muss man in Podozamites 
mit einer sehr grossen Variationsamplitiide rechnen, was deutlich aus dem Material 
von sowohl Stabbarp als Skromberga hervorgeht. Hier liegen nämlich eine Menge 
Blattypen mit allén tJbergangsf ormen vor. 

Auch das Material vom unteren Flöze bei Skromberga, dass sehr einheitlich ist 
und der P. angustifolius nahe zu kommen scheint, weist wohl nur zufällige Ab- 
weichungen auf. Auf Bornholm hat nämlich Möller diesen Typ unter einer Menge 
anderer Formen in einer und derselben pflanzenfiihrenden Schicht gelunden. 

Gothan (1914, S. 145), der sich fiir eine Vereinigung der beiden Hauptarten 
distans und lanceolatus ausgesprochen hat, nennt die Fossilien von Niirnberg P. 
dista?is. Unter solchen Umständen diirfte wohl doch Lindley & Hutton's Name 
das Prioritätsrecht haben. 

Es finden sich in dem Material der Sammlung keine von den Gebilden, die 
Nathorst (1911) als Knospenschuppen beschrieben hat, ebensowenig wie Cycadocar- 
pidium, die nach demselben Autor die Sporophylle von Podozamites sind. 

Podozamites lanceolatus ist in den rät-liassischen Ablagerungen Schonens all- 
gemein verbreitet. 



Coiiites Sternberg. 



Conites sp. i. 
Taf. 5, Fig. 35—37. 

Diese Fossilien diirlten wohl ara wahrscheinlichsten Koniferenzapfen sein. Aber 
sie sind nie in Verbindung mit Zweigresten gefunden worden. Meistens sind die 
Exemplare am oberen Ende abgebrochen; sie durften aber ziemlich sicher etwa 3 cm 
läng gewesen sein. Die Breite ist immer etwa 7 mm. Sie sind stark bogenförmig 
gekriimmt. Die Zapfenschuppen sind mit gut erhaltener Kutikula versenen. Ihre 
Gestalt känn aber nicht deutlich beobachtet werden. Sie scheinen jedoch breit trian- 
gulär zu sein, und hie und da sieht es aus, als ob sie oben in eine läng ausgezogene 
Spitze verlängert wären. Sie decken die Achse vollständig und sind besonders an 
der Basis des Zapfens, die oft gut erhalten ist, dicht angehäuft. Sie scheinen hier 
auch kleiner und mehr abgerundet zu sein. Bei schwacher Vergrösserung kommt 
immer eine teine radiierende Skulptur zum Vorschein. Samen können nicht mit 
Sicherheit nachgewiesen werden, obgleich an einigen Stellen schwache Eindriicke das 
Vorkommen von solchen anzudeuten scheinen. 

Vorkommen: im Flöze »Jean Molin» bei Stabbarp. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDUNGAR. BAND 63- NIO 5. 55 



Conites sp. 2. 
Taf. 5, Fig. 38—41. 

Dieses Fossil ist bedeutend kleiner als das vorige. 

Die Zapfenschuppen sind augenscheinlich an ihrer äusseren Seite gekielt ge- 
wesen, denn bei giinstiger Beleuchtung können hier zwei längslaufende, zentrale 
Streifen, die sich vorn in einer Spitze vereinigen, beobachtet werden. 

Mutmasslich haben wir es hier mit einem männlichen Zapfen zu fcun. 

Vorkommen: in der Tonschicht Nr. 9 bei Stabbarp. 



Conites sp. 3? 
Taf. 2, Fig. 11, 12. 

Von einigen Zapfen-ähnlichen Fossilien, die auf Grund ihres schlechten Er- 
haltungszustandes nicht näher bestimmbar sind, sind die besten abgebildet worden. 
Auch diese lassen uns aber iiber ihre vvahre Natur im Ungewissen. Dass es Koni- 
ferenreste sind. diirfte wohl sicher sein. Ob sie aber als Zapfen öder nur als sterile 
Zweige aufzufassen sind, ist schwer zu entscheiden. An der relativ kräftigen Achse 
sitzen die »Nadeln» öder »Zapfenschuppen» wahrscheinlich spiralig. Sie sind an der 
Basis breit und am oberen Ende scharf zugespitzt. Gewöhnlich sind sie nach innen 
und oben konkav und hervorgerichtet. 

Am meisten erinnern die betreffenden Gebilde an gewisse von Heer (1876, Taf. 
14) und Nathorst (1897, Taf. 1, Fig. 25—27; Taf. 2, Fig. 3—5) unter dem Namen 
Elatides beschriebene Koniferenreste. Neuerdings hat auch Antevs (1919; Taf. 6, 
Fig. 13, 14) einige ähnliche Reste aus Hör abgebildet. 

Obgleich es nichts weiter bevveist, so sei doch hervorgehoben, dass das Fossil 
in einem Falle mit einer Menge Blätter von Pityophyllum anguslifoUum zusammen 
vorkommt. 

Vorkommen: im Flöze »Nya undre gruvan bei Stabbarp. 



Gymnospermae incertae setlis. 

Carpolithns Linné. 

Carpolithus cinctus Nathokst. 
Taf. 2, Fig. 15, 16. 

In einigen Stucken von dem Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp liegen 
mehrere Samen vor, die ich mit denjenigen identifiziert habe, welche Nathorst von 
Höganäs beschrieben hat (1878 b, S. 52; Taf. 6, Fig. 2 a, 3). Sie sind 9 bis 10 mm 
läng und eiförmig-dreieckig. Ausserlich scheinen sie von einer dickeren, lösen Schale, 



.»ti .lon \nsson, DIK RÄTISCHB FLORA DhiK KOHLKNQRBBEM BB1 STAHJiAHl* U. SK.ROMBERGA IN SCHONEN. 

die jetzt verkohlt ist, umgeben gewesen zu sein. Innerhalb dieser folgt eine harte 
Wand mit einem ringslaufenden Kamm. 

Aus Schonen sind ähnliche Samen auch ausKurremölla (Möller und Halle 1913, 
S. 38, Taf. 5, Fig. 6, 7) und Hör (Antevs 1919, S. 53, Taf. 6, Fig. 15, 16) bekannt. 
Weiter sind sie auf Bornholm gefunden (Hjort 1899, Taf. 4, Fig. 28). Der von 
dort von Bartholin (1894, Taf. 3, Fig. 6) beschriebene Carpolithus nebbensis diirfte 
wohl derselben Art angehören. Aus Sibirien hat Heer (1876, S. 58; Taf. 11, Fig. 
13 — 20) viele derartige Samen abgebildet. Dort kamen sie häufig zusammen mit 
Blättern von Ginlcgo sibirica vor, was Heer veranlasste, sie als Samen dieser Art zu 
betrachten. Da nun G. ef. sibirica so wohl bei Stabbarp als auch auf Bornholm vor- 
kommt, känn dies ja Heer's Ansicht gewisser mässen bestätigen. Jedenfalls miissen 
wohl die Samen zu einem Ginkgophyt gehören. 






Carpolithus sp. 1. 
Taf. 2, Fig. 17. 

Ein dicker, stark kohliger Same, der mit einem diinnen Fliigel versehen ist. 
Beide Gegenplatten liegen vor, und die Figur ist aus beiden Abdriicken kombiniert. 

Mehrere solche Pinus-ähnliche Samen hat Nathorst (1876, 1878 a, Taf. 14, 
Fig. 9 a, 13 — 17; Taf. 15, Fig. 17, 18) unter verschiedenen Namen von Pålsjö be- 
sohrieben. 

Vorkommen: im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp. 

Carpolithus sp. 2. 
Taf. 1, Fig. 33. 

Ein grosser ellipsoidischer Same, der einen dioken, schwarzen Kohlebelag hin- 
terlassen hat. 

Vorkommen: in der Tonschicht 10 bei Stabbarp. 

Carpolithus sp. 3. 
Taf. 1, Fig. 34. 

Dieser Same unterscheidet sich von dem vorhergehenden nur durch seine ge- 
ringere Grösse. Zu welchen Pflanzen dieses und das vorige Fossil gehören känn vor- 
läufig nicht entschieden werden. 

Vorkommen: in der Tonschicht 10 bei Stabbarp. 



Carpolithus s»>. i. 
Taf. 5, Fig. 42. 

tn der Tonschicht 9 wurde der kleine auf Taf. 5, Fig. 42 abgebildete Same 



gefunden. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 57 



Carpolithus sp. 5. 
Taf. 5. Fig. 7 1 

Einige ein paar Millimeter länge, ovale bis eiförmige Samen. 

Uber ihre Zusammengehörigkeit känn vorläufig nichts gesagt werden. 

Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga. 



Carpolithus sp. G. 
Taf. 5, Fig. 71 — 73. 

Diese Samen sind eiförmig, ziemlich dick, etwa 6 — 7 mm läng und 4 — 5 mm 
breit. Am unteren, schmalen Ende befindet sich eine schwache mediane Furche. Der 
Same ist, besonders oben und seitlich, von einem breiten Fliigel umgeben. Er erinnert 
daher sehr an diejenigen Fossilien, die of t zu der Gattung Samaropsis gefiihrt werden. 
Da diese Gattung aber ziemlich rätselhafte Gebilde umfasst, die auch als Schuppen 
gedeutet worden sind, scheint es mir besser, die vorliegenden Reste als Carpolithus 
zu bezeichnen, da wir es hier sicher mit Samen zu tun haben. 

Vorkommen: im unteren Flöze bei Skromberga. 



Carpolithus sp. 7. 

Taf. (1. Fig. 29. 

Die abgebildeten Samen sind etwa 1,5 mm läng und von eiförmig-elliptischer 
Gestalt. 

Vorkommen: im oberen Flöze bei Skromberga. 



Samaropsis Göppert (Emend. Heer). 

Samaropsis Zignoana Nathorst. 

Taf. 5, Fig. 70. 

Samaropsis Zignoana Nathorst 1886. S. 110; Taf. 25, Fig. 10—14. 

Dieses Fossil ist vorher nur von Nathorst aus Bjuf (1. c.) beschrieben. Gleich- 
zeitig erwähnt er aber, dass »die Art auch im unteren Flöze bei Skromberga ge- 
funden ist». In der Tat beschränkt sich das Material auf den einzigen auf Taf. 5, 
Fig. 70 abgebildeten Abdruck nebst seinem Gegenstiick. Das Fossil ist von ganz 
demselben eigenartigen Bau wie diejenigen aus Bjuf. Es ist sehr dunn. Die innere 
Partie ist von länglich-ovaler Gestalt und zeigt bei Vergrösserung eine feine Striierung, 
die in den umgebenden breiten Fliigelrand iibergeht. 

Sowohl Nathorst als auch Heer (1876, S. 80) sind im Zweifel geblieben, ob 
wir es hier tatsächlich mit Samen zu tun haben. Sie heben hervor, dass es sich 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 8 



58 JOHANSSON, DIB RÄTJSCHE FLORA DER KOHLENGRUBNN BEI STABBARR U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

auch um Schuppen öder Deckblätter handeln könne. Nathorst halt dies fiir das 
wahrscheinlichste, da »der Same- so diinn und schlecht erhalten ist. Es sei bemerkt, 
dass an seinen Figuren nach dem Material von Bjuf die innere Partie zu deutlich 
gezeiehnet ist. 

Koniiereiizweige. 

Taf. 2, Fig. 14; Taf. 6, Fig. 30. 

Aus der neuen unteren Grube bei Stabbarp stammen die zwei kleinen Zweig- 
reste, die auf Taf. 2, Fig. 14 abgebildet sind. In dem von Professor Halle im 
Jahre 1911 gesammelten Material von dem oberen Flöze bei Skromberga liegen auch 
in einem Stuck mehrere derartige Reste vor (Taf. 6, Fig. 30). Einer von diesen ist 
von ganz derselben Grösse und Gestalt wie der besser erhaltene Zweig aus Stabbarp. 
Die beiden anderen abgebildeten sind bedeutend grösser und kräftiger. Von dem 
Hauptzweige ist zum Teil ein dicker Kohlenbelag erhalten; die Breite beträgt etwa 
5 mm. An dem auf Taf. 6, Fig. 30 abgebildeten Exemplar können 5 Kurztriebe 
beobachtet werden. Sie erreichen eine Länge von fast 15 mm und sind mit einer 
Menge dachziegelartig geordneter Narben bedeckt. 

Die betreffenden Fossilien können vielleicht als Ginkgo-Ziweige angesehen wer- 
den. Ein solcher, der den vorliegenden sehr ähnelt, ist von Schmalhausen (1879, 
S. 35; Taf. 4, Fig. 6) aus Kusnezk abgebildet. Anderseits biidet Nathorst aus 
Spitzbergen einen iiberaus ähnlichen Zweig ab, von dem er glaubt, dass er möglicher- 
weise zu Schizolepis öder zu einem Pinites gehören könne. 



Profolematica. 

i. 

Taf. 4. Fig. 9. 

Dieses rätselhafte Fossil diirfte dadurch ein gewisses Interesse gewähren, dass 
es bei Stabbarp im Flöze »Nya undre gruvan» in mehreren sehr charakteristischen 
und miteinander gut ubereinstimmenden Exemplaren vorkommt. Ausserdem sind mit 
diesen nahe ubereinstimmende Bildungen im oberen Flöze bei Skromberga vorh anden 
(siehe Problematicum 2). 

Von dem grössten und vollständigsten Exemplare liegen beide Gegenplatten 
vor. Es ist sehr charakteristisch, dass das Fossil immer eine gebogene Form hat, 
was auch fiir diejenigen von Skromberga gilt. Die Länge känn bis zu 15 cm be- 
tragen. Die Achse ist kraftig und diirfte, nach dem dicken Kohlebelag zu urteilen. 
ziemlich fest gewesen sein. Von ihr geht eine grosse Menge »Blätter» öder »Nadeln» 
aus, die so dicht sitzen, dass sie ein biischelförmiges Aussehen erzeugen. Die Breite 
der »Nadeln* ist gewöhnlich etwa 3 mm; die Länge känn nicht genau angegeben 
werden. doch diirfte sie oft mehr als 1 dm betragen. Zuweilen känn man an den- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 5. 59 



» 



selben eine mehr öder weniger ausgeprägte Rinne beobachten. Auch die »Nadeln 
diirften von fester Konsistenz gewesen sein, denn hie und da kommt ein dicker 
Kohlebelag, der jedoch im allgemeinen zerplatzt ist, vor. Hierher gehören wahr- 
scheinlich auch einige im Material häufig vereinzelt vorkommende »Nadeln» (eine 
solche ist auf der Fig. 9 rechts zu sehen). 

Die betreffenden Fossilien machen den Eindruck eines abgef allenen Koniferen- 
zweiges. Eines der nahestehenden Exemplare von Skromberga hat Nathorst als 
mutmasslichen Blutenstiel von Stenorrachis Solmsi aufgefasst. Im Stabbarp-Material 
gibt es nichts, was eine solche Vermutung stiitzen könnte. 



Taf. 6, Fig. 31. 

In einer Arbeit uber mesozoische Cycadophyten hat Nathorst (1902, S. 17) 
Stenorrachis Solmsi aus dem Hangenden des oberen Flözes bei Skromberga beschrieben. 
Auf derselben Platte, in welcher dieses Fossil vorkommt (1. c, Taf. 1, Fig. 19), liegt 
auch rechts eine eigentumliche Bildung, die jetzt auf Taf. 6, Fig. 31 von neuem ab- 
gebildet worden ist. Derartige Fossilien sind iibrigens im betreffenden Horizonte 
nicht eben selten, und auch im Flöze »Nya undre gruvan» bei Stabbarp sind mehrere 
ähnliche Fossilien gefunden worden (vergl. oben), die möglicherweise mit den vor- 
Hegenden identisch sein können. 

Nathorst halt es fur > wahrscheinlich » , dass »das Fossil in Fig. 19 rechts, mit 
der Bliite in Verbindung gestanden hat» und also den unteren Teil des Blutenstiels 
mit schmalen und langen Niederblättern bilden -diirfte. Ob diese Annahme richtig 
ist, lasse ich dahin gestellt sein. Jedenfalls ist sie nicht bewiesen, und ich halte es 
daher fiir das zweckmässigste, diese Bildungen vorläufig als Problematica zu be- 
zeichnen. 

Vergl. auch Problem aticum 1. 

3. 

Taf. 1, Fig. 35, 36. 

Die zvvei abgebildeten Pflanzenreste habe ich mit keiuem bekannten Fossil 
identifizieren können. Sie sind auch, besonders was die Form betrifft, voneinander 
ein wenig abweichend. Beide haben aber eine charakteristische Schuppenstruktur, 
die den Fossilien ein zapfenähnliches Aussehen verleiht. Die Kutikula ist wie die- 
jenige vieler anderen Pflanzenreste desselben Horizontes, der Tonschicht 10 bei 
Stabbarp, bräunlich gefärbt, was wohl mutmasslich von der Beschaffenheit des Ge- 
steins herriihren diirfte. 



60 JOHANSSON. DIE RÄTISCHE FLORA DKR KOHLENGRUBKN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 



Die stratigTaphische Verteihmg der Pflanzenfossilien nebst 

Vergleich mit anderen Floren. 

Abgesehen von unsicheren Pflanzenresten, bestelien die fossilen Floren in den 
Gruben von Stabbarp und Skromberga aus insgesamt 50 der Art nach ziemlich gut 
bestimmbaren Formen. Diese verteilen sich in der Grube von Stabbarp auf, im 
grossen gesehen, drei pflanzenfuhrende Horizonte (die Tonschicht 10, das Flöz »Nya 
undre gruvan» und das Flöz »Jean Molin») und in Skromberga auf zwei (unterer und 
oberer Flöz). In der geologischen "Cbersicht, mit der diese Arbeit eingeleitet wurde, 
habe ich hervorgehoben, wie wir, vornehmlichst durch Nathorst's Arbeiten, wissen, 
dass diese Horizonte in den beiden Gruben sich gegenseitig entsprechen, und zwar 
so, dass die Tonschicht 10 und das Flöz »Nya undre gruvan» bei Stabbarp gleichzeitig 
mit resp. dem unteren und dem oberen Flöz bei Skromberga gebildet sind. Es 
diirfte daher von Interesse sein zu sehen, in welchem Masse die Zusammensetzung 
der Flora in den verschiedenen Horizonten eine Stiitze fiir diese Auffassung ge- 
währen känn. 

Aus der beigefiigten Tabelle geht hervor, dass die Tonschicht 10 bei Stabbarp 
neun und der nach Nathorst gleichzeitige untere Flöz bei Skromberga achtzehn be- 
stimmbare Formen hat. Fiir beide Schichten gemeinsam sind 7 Arten nämlich: 

Dictyophyllum exile, - Ptilozamites Nilssoni, 

Lepidopieris Ottonis, Taeniopteris tenuinervis, 

Pterophyllum aequale, Stachyotaxus elegans. 
Anomozamites minor, 

Von den 9 Arten bei Stabbarp sind es denmach nur Antholithus Zeilleri und 
Baiera ef. angustiloba, die in Skromberga fehlen. Wenn was sehr wahrscheinlich 
ist - - die erstere mit Lepidopieris in organischem Zusammenhang gestanden hat, so 
kommt nur Baiera in Frage, vveshalb die Floren, wie zu erwarten war, als identisch 
angesehen werden können. Dass Skromberga doppelt so viele Arten hat, findet seine 
natiirliche Erklärung darin, dass das Material von dort umfangreicher ist, als das aus 
der Tonschicht 10. Cycadophyten und Coniferen dominieren in diesem Horizont iiber 
die anderen Gruppen. 

Das Flöz der »Nya undre gruvan» bei Stabbarp hat 13 und das obere Flöz bei 
Skromberga 9 Arten. Von diesen sind nicht weniger als 7 gemeinsam, nämlich: 

Eqaisetites gracilis, Ginkgo ej. sibirica, 

Gladophlebis nebbensis, Pityophyllum angustifoliiuii, 

> Svedbergii, Podozamites lanceolatus. 

» sublobata, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 



61 



Geographische und geologische Verbreitung der Pjlanzenfossilien. 







Stabbarp 


Skrom- 
berga 


3 

3" 


9 

99 


99 

fci 
99 


St 

u 

o 

-3 

ac 

a 

'55 
TS 
H 


:0 






43 

U 

03 
& 

99 

02 

a. 
o 


1 

49 

■s 

«3 

53 








~ ^ r ta -B 
MC a 


:0 =0 

fe s 

« 99 
J8 , © 

c -o 

9 © 

«> 2 

os , a 


S c 

:« i :p 

c ■■% 
« ig 


c 

w . g 


a 

99 

s 

a 

fe 








Equisetales. 
























1 


Equiaetitea gracilia (Nath.) Halle .... 


+ - 


- + 


- 


- 


- 


- 


- - 


- - 


- 


1 


2 




















2 




» (Equiaetoatachya) auecicua (Nath.) 






















3 




— — + 











-f 





_ + — 





__ 


3 


4 


Neocalamites hoerensis (Schimp.) Hai.le . . 




+ 


+ 


+ 


+ 


4 










4 




Lycopodiales. 


























5 


Lycopodiies scanicua Nath 


- 


— - 


-f _ 


+ 














5 




Filicales. 


























a 




- 




- - 


- 




+ 


+ + + - 


- 


+ 


+ 


6 


7 


Dictyophyllum ef. exile (Brauns) Schenk. 


+ 


- 


-1- _ 


+ 


+ 


- 










7 


8 


> acutilobum (Braun) Schenk. 


- 


— + 


- - 


- 


- 


+ 


+ 


- - - 


- 


+ + 8 


9 


Cktlhropteris meniacioidea Brngn .... 


- 


— + 


+ - 


+ 


+ + 


+■ + + 


- 


- + 9 


10 




- 


- 


+ - 


+ 


+ ~ 


- - 




- 


- 10 


" 


Plerygopteria Angelini (Nath.) N. Joh. . . 


- 


- - 


+ - 


+ 


- + 


+ 


- 


- 


- 


- - 


- 


11 


12 


Maratliopaia Munateri (Göpp.) Schimp. . . 




— + 


- - 


- 


- + 


+ 


- 


- 


- 


- - 


- 


12 


13 


Sagenopteria undulata Nath 


- 


- 


+ - 


4- 


+ - 












13 


14 




- 


+ 


- 


- 


- - 


_ _ _ _ 


- 


- - 


14 


15 




- 


+ 


- - 


- 


- - 


- i - i + | - 


- 


- - 


15 


16 


Cladophlebia nebbenaia (Brngn.) Nath. . . 


- 


+ 


- + 


( + ) 


- - 




+ + 


+ 


~ 


10 


" 


ef. apectabilia (Hr) Fontaine 


- 


+ 


- - 




- - 




- 


- - 


- 


" 


- 


17 


18 


» Röaaerti (Presl) Sap 


- 


_L 


- 


- 


- + 


+ 


- 


4- + 


- + 


+ 


18 


19 


arguta (L. & H.^ Halle . . . 


- 


- 


+ 








- 












19 


20 




- 


_j_ — 


- + 


+ 


- - 
















20 


21 




- 


+ 


- + 


- 


- - 


- 


- 


- 


- 


- 


- 


- 


21 


22 






+ - 


- 








- 












22 


23 


1'lantae incertac sedis. 




+ - 












- 








23 


24 


Lepidopteria Ottonis (Göpp.) Schimp. . . . 


+ 


+ - 


+ 


+ - 


- 


- 


• 


- 




+ 


24 


25 




+ 


- 


- I - 


+• 


- 


- 


- 


- 


- 


- 


_ 




25 




Cycadopbyta. 
























26 


Nil8aonia Munateri (Presl) Schimp. . . . 


~ | - j + 


- - 


- 


- ■ - 




- 


- - 


- 


~ 


+ 


26 


27 


ef. pterophylloidea Nath 


- 


+ - 


+ 


- - 


- 


- 


- - 


- 




- 


27 


28 


Anomozamitea minor (Brnon ) Nath. . . . 


+ 


- 


+ - 


+ 


+ - 


- 


- 


+ - 


- 




- 


28 


29 


Pterophyllum aequale (Brngn.) Nath. . . . 


-i- 


- 


+ - 


+ 


+ + 


- 


- 


+ + 


- 




- 


29 


30 


» Andraeanum Schimp 


- 


+ 


- 


- 




- 




- 


- 


- 


+ 






30 



<)2 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SOHONEN. 



Stabbarp 



J3 



:0 o 






§§i;SS 



31 



M l-j 



Skrom- 
berga 



C 
03 
00 



te 








■4a 






3 


60 


O 


:0 




c 


fe 


I* 

c 


60 


■/. 




J4 


o 


-Q 


C 


•e8 


K 


□ 



H 


t» 


c 


B 

"c 


(^ 




° 


:3 
fel 



31 
32 
33 
34 
35 
36 



37 
38 
39 
40 
11 
12 
43 



Ptilozamites Nilseoni Nåth. . . . 

fallax Nath 

Taeniopteris lenuinervis Bratjns 

Cycadolepis rugosa n. sp 

Androlepis ambigua Nåth. .... 
Stenorrachia Solmri Nath 

(•inkgophytn. 

Ginkgo ef. sibirica Heek 

Iiaiera spectabilis Nath 

» ef. longifolia (Fomel) Heek 
» taeniata F. Braun .... 
» ef. angustiloba Heer . . . 

Czekanowskia rigida Heer .... 
setacea Heer . . . 



Couiferales. 

Palissya spheiwlepis (F. Bkaun) Nath. . . 

Palaeotaxus rediviva Nath 

Stachyotaxus elegans Nath 

Pityophyllum angustifolium (Nath.) Möller 
Podozamiles lanceolatus (L. & H.) Sohimp. 
Samaropsis Zig-noana Nath . . 



- + 



+ 

+ 



+ - 
+ 
- + + 



4- - 
+ - 
+ - 



+ + 

+ + 

( + ) 



- + 



+ 



+ + 



+ 

+ - 

+ + 

+ 



+ 
( + ) 

+ 

H I 

+ 



- , + 

- (?) 

+ 



+ 



+ + + + + 



+ + 



31 
32 
33 

34 
35 
36 



37 

38 

39 

+ 40 

41 

- 42 

- 43 



14 
45 
46 
47 
48 
49 



Anzahl der in den Flözen bei Stabbarp und 
Skromberga vorkommenden Formen . . 

Anzabl der mit Stabbarp und Skromberga 
gemein8amen Formen 



9 13 



17 



18 



21(22) Il 10 8 3 



14 



6(7) 10 



Die iibrigen Arten bei Skromberga, Stenorrachis Solmsi und Cladophlebis arguta, 
spielen fur den Charakter der Flora eine sehr untergeordnete Rolle. Ein gemein- 
samer, sehr hervortretender Zug ist der Reichtum an Cladophlebisformen. Am wich- 
tigsten sind Cl. nebbensis und Svedbergii, von welchen die erstere in Stabbarp und 
die letztere in Skromberga dominierend ist. Charakterpflanze ist i. ii. Equisetites 
(jracilis, nach welcher Nathorst diese pflanzenfiihrende Zone benannt hat. Auffallend 
ist, dass Cycadophyten hier praktisch gesprochen fehlen. Die Ginkgophyten scheinen 
dagegen, wenigstens bei Stabbarp, von grösserer Bedeutung gewesen zu sein. 

Der Jean Molins Flöz hat nichts Entsprechendes in Skromberga. Es zeigt sich 
auch, dass die Flora desselben eine ganz spezielle Zusammensetzung hat und von der 
nächst älteren Schicht (der »Nya undre gruvan» und dem oberen Flöz bei Skrom- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NIO 5- 63 

berga) absolut getrennt ist. Von 17 bestimmbaren Arten hat er nur 1 mit den ge- 
nannten Floren gemeinsam, und das ist Podozamites, die ja i. ii. durchweg in den 
meisten mesozoischen Schichten zu finden ist. Mit dem unteren Flöz bei Skrom- 
berga hat Jean Molins Flöz ausserdem auch Clathropteris gemeinsam. Bei einem 
Blick auf die Tabelle zeigt sich jedoch, dass auch diese Pflanze länge Zeiträume 
hindurch fortgelebt zu haben scheint. 

Mehrere Arten treten hier in einer solchen Menge von Exemplaren auf, dass 
sie als typische Repräsentanten fur diese Flora angesehen werden miissen. Vor allem 
gilt dies von Thaumatopteris Schenki, Dictyophyllum acutilobum, Pterophyllum An- 
draeanum und Cycadolepis rugosa, wobei von den beiden letzten mit grosser Wahr- 
scheinlichkeit angenommen werden känn, dass sie einer und derselben Pflanze an- 
gehört haben, ferner CzekanowsJcia rigida und Baiera spectabilis. 

In Jean Molins Flöz ist keine der verschiedenen Pflanzenordnungen iiber die 
anderen dominierend, wie in den beiden älteren Horizonten bei Stabbarp. Vielmehr 
verteilen sich die Arten ziemlich gleichmässig iiber alle. 

Betrachten wir nun einige andere Floren Schonens, so haben wir zuerst die 
formenreiche Bjufflora, die älteren rätisch ist und in dem unteren Flöz 1 dieser Grube 
gefunden wurde, der gleichzeitig mit dem unteren Flöz bei Skromberga und der 
Tonschicht 10 bei Stabbarp entstanden sein soll. Von den 18 Arten bei Skrom- 
berga sind bis auf Palaeotaxus rediviva und Taeniopteris tenuinervis alle bei Bjuf zu 
finden, und von den 9 Arten in der Tonschicht 10 fehlen bei Bjuf nur Baiera ef. 
angustiloba und Taeniopteris tenuinervis 2 . 

Zwischen den Floren der iibrigen Horizonte und der Flora bei Bjuf ist dagegen 
die Ubereinstimmung sehr gering. Sie hat mit der Nya undre gruvan» und dem 
oberen Flöz bei Skromberga nur Pityophyllum angustifolium und Podozamites ge- 
meinsam 8 und mit Jean Molins Flöz Clathropteris, Czekanoivskia rigida und Podo- 
zamites. 

Die Zusammensetzung der Flora diirfte demnach mit aller Deutlichkeit zeigen, 
dass die Tonschicht 10 bei Stabbarp und die pflanzenfiihrende Schicht im unteren 
Flöz von Skromberga von demselben Alter wie die pflanzenfiihrenden Schichten im 
unteren Flöz von Bjuf sind. 

Seit alters galt Frau Bagges Flöz (die ältere Flora bei Höganäs) fur gleich alt 
mit dem unteren Flöz bei Bjuf und damit auch mit dem unteren Flöz von Skrom- 
berga und der Tonschicht 10 bei Stabbarp. Dies wird auch durch einen Vergleich 
zwischen den Floren voll und ganz bestätigt. So hat die ältere Höganäs-Flora 11 
Arten mit dem genannten Horizont in Skromberga und 5 mit der Tonschicht 10 ge- 
meinsam. Die Ubereinstimmung mit gerade diesen Horizonten tritt um so schärfer 
hervor, wenn man beachtet, dass die betreffende Höganäs-Flora mit den beiden Gru- 



1 Einige Fossilien aus dem Liegeiiden vom oberen Flöz dieser Grube werden von Nathorst in seineni 
dritten Heft von »Bjuf-floran» (1886, S. 127) kurz erwälmt. 

• Wie bereits (S. 39) bemerkt wurde, ist nämlich »Taeniopteris tenuinervis» von Bjuf mit den bei 
Stabbarp und Skromberga gefundenen Exemplaren nicht ideutisch. 

3 Cladophlebis Svedbergii kommt in Bjuf wie bei Stabbarp und Skromberga im oberen Flöze vor. 



64 JOHANSSON, DIE EÄT1SCHE FLORA DER KOHI.ENGRUBEN BET STABBARP U. SKROMBERGA IN SOHONEN. 

ben in ihrem ganzen Umfang nur 11 Arten, die alle also im unteren Flöz bei Skrom- 
berga wiederzufinden sind, gemeinsam hat. 

Suchen wir innerhalb der pflanzenfiihrenden Ablagerungen Schonens nach einem 
Horizont, der besser mit Jean Molins Flöz bei Stabbarp iibereinstimmt, so finden 
wir die grössten Ahnlichkeiten in der jiingeren Flora bei Höganäs und der bei Helsing- 
borg (Nathorst 1878 b). Der betreffende Horizont bei Höganäs hat 17 Arten, von 
welchen er 7 mit Jean Molins Flöz gemeinsam hat, und von den 13 Formen der 
Helsingborgflora gibt es daselbst 6. Mit den Stabbarp-Skromberga-Floren in ihrem 
ganzen Umfang sind resp. 10 und 8 Formen gemeinsam, woraus hervorgeht, dass 
die Ubereinstimmung mit Jean Molins Flöz bedeutend grösser ist, als mit irgend 
einem anderen Horizont. 

Von den iibrigen bearbeiteten Floren Schonens kommt Pålsjö in Bezug auf das 
Alter den nun besprochenen am nächsten. Sie gehört dem allerobersten Rät an und 
ist demnach eine etwas jiingere Bildung. Werden die gefundenen Pflanzenfossilien 
verglichen, so ervveist sieh auch die tTbereinstimmung als sehr gering, indem nur 3 
von den ca. 20 Arten der Pålsjö-Flora in Stabbarp-Skromberga in ihrem ganzen 
Umfang vorkommen. 

Die formenreiche liassische Hör-Flora hat freilich 14 Arten, die auch in den 
nun besprochenen Gruben gefunden vvorden sind, \vo sie sich jedoch bei näherer 
Priifung nicht als auf einen bestimmten Horizont beschränkt sondern als iiber alle 
pflanzenfiihrenden Schichten ziemlich gleichmässig verteilt erweisen. Dies deutet 
demnach nur darauf hin, dass diese Pflanzenarten während eines längeren geologischen 
Zeitraumes fortgelebt haben. 

In Textfig. 6 ist das Verhältnis zwischen der Konstitution der Floren der ver- 
schiedenen pflanzenfiihrenden Horizonte bei Stabbarp-Skromberga einerseits und den 
iibrigen nun erwähnten anderseits graphisch dargestellt. Die dicken schwarzen Linien 
bezeichnen die Zahl soldier Arten, die fur das betreffende Niveau, durch die Ziffern 
1 — 5 bezeichnet (siehe die Figurerklärung), und den oben im Diagramm angegebenen 
Fundort gemeinsam sind, und zwar in Prozenten der gesamten Artanzahl des betref- 
fenden Niveaus bei Stabbarp und Skromberga ausgedriickt. 78% der bestimmbaren 
Fossilien der Tonschicht 10 finden sich z. B. bei Bjuf. Dieselbe Prozentzahl ergibt sich 
beim Vergleich zwischen dem unteren Flöz bei Skromberga und der Flora von Bjuf. 
während nur 18% der Fossilien des Flözes »Jean Molin > bei Bjuf wiederzufinden 
sind. Die Figur illustriert demnach was oben betreffs der Relationen zwischen den 
Floren gesagt wurde. Die grosse Ubereinstimmung der Bjuf- und der älteren Höga- 
näs- Flora mit derjenigen der unteren Schichten bei Stabbarp und Skromberga ist 
auffällig. Ebenso ist es augenfällig, dass die jiingere Höganäs-Flora und diejenige 
von Helsingborg mit der Flora des Flözes »Jean Molin > am nächsten verwandt sind. 
Die Floren von Pålsjö und Hör, die ja nachweislich jiinger als diejenigen von Stabbarp 
und Skromberga sind. stellen sich dagegen als mehr indifferent heraus. Bemerkens- 
vvert ist z. B., dass bei Hör die grössten Prozentzahlen von so weit getrennten Ho- 
rizonten wie der Tonschicht 10 und dem Flöz »Jean Molin> erhalten werden. Die 
Hör-Flora stellt sich also als eine Mischflora heraus, die aus Elementen von mehreren 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 5. 



65 



verschiedenen Pflanzengesellschaften zusammengesetzt ist, was seinerseits daranf hin- 
deutet, dass die edafischen Bedingungen dort mehr kompliziert gewesen sind, öder 
dass Pflanzenreste auch von der Umgegend an dem Ablagerungsort gefiihrt wurden. 
Die streng getrennten Florentypen der verschiedenen Schichten bei Stabbarp und 
Skromberga diirfen nämlich so aufgefasst werden, dass jede Flora, von ihren spe- 
ziellen edafischen Faktoren verursacht wurde. Diese miissen deshalb innerhalb des 
grössten Teils des Steinkohlendistrikts Schonens ziemlich gleichförmig gewesen sein, 
öder besser ausgedriickt, sie haben sich in dem ganzen Gebiet gleichförmig verändert 

100% 



80 
10 
i>o 
50 
ho 
30 
9.0 
JO 




Bjuf 



-f—9r 



Högo.n<is 

cU.tt.7-t. 



S 



HöjclticLs 

ju.nqe.re. 



HtLs, in<jt>°rc 



1 



PåUji 



Al 



5 



Höt 



Fig. G. Ubersicht iiber die Beziehung der Floren von Stabbarp-Skromberga 

zu anderen fossilen Floren Schonens. 
Die Linien bedeuten die Zahl solcher Arten, die fiir das betreffende Niveau 
(durch eine Ziffer bezeichnet) und den oben angegebenen Fundort gemeinsam 
sind, und zwar in Prozenten der gesamten Artanzahl des betreffenden Ni- 

veaus bei Stabbarp öder Skromberga ausgedriickt. 

1 = die Tonschicht 10 bei Stabbarp; 2 = das untere Flöz bei Skromberga; 

3 = das Flöz <>nya undre gruvan» bei Stabbarp; 4 = das obere Flöz bei 

Skromberga; 5 = das »Flöz Jean Molin» bei Stabbarp. 

und dadurch eine regelmässige Änderung in der Vegetation hervorgerufen. In der 
graphischen Tabelle bemerkt man auch die fast durchgehend relativ hohen Prozent- 
zahlen vom unteren Flöze bei Skromberga. Hier liegt offenbar ein Zusammenhang 
mit der grossen absoluten Artenzahl dieses Flözes vor. Eine grosse Anzahl Arten 
derjenigen Flora, mit welcher der Vergleich.vorgenommen wird, bewirkt natiirlich 
auch relativ hohe Gemeinschaftszahlen, was auch in der Tabelle zum Vorschein kommt. 



Bekanntlich hat Nathorst in den rät-liassischen Ablagerungen Schonens auf der 
Basis des Charakters der fossilen Floren verschiedene Zonen unterscheiden können, 
deren jede nach einer in derselben allgemein vorkommenden Pflanzenart bezeichnet 



Knngl. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 63. N:o 5. 



66 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEJ STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN 

worden ist. Da diese Zonen sich nur zum Teil mit den Horizonten, die wir oben 
verglichen haben, decken, diirften auch ein paar Worte uber die Zoneneinteilung in 
Stabbarp und Skromberga am Platze sein. 

In einer zusammenfassenden Arbeit uher die mesozoischen Ablagerungen Scho- 
nens bringt Nathorst (1910, S. 34) eine Tabelle iiber die Zoneneinteilung, aus wel- 
cher folgender Auszug bei der Behandlung der Frage im vorliegenden Falle als 
Richtschnur dienen känn. 

8. Die Zone mit Nilssonia polymorpha. (Pålsjö) Grafvarne. 

7. » » » Dictyophyllum acutilöbum. Die Flora von Helsingborg, die jiingere 

Flora bei Höganäs. 

6. Die Pullastra-B&nk. Ramlösa bei Helsingborg. 

5. Die Zone mit Thaumatopteris Schenki. Das Flöz »Jean Molin» bei Stabbarp. 

4. » » » Equisetites gracilis. Hangendes des oberen Flözes bei Hyllinge 

(Bjuf), Billesholm, (Bosarp), Skromberga und des Flözes der neuen 
unteren Grube bei Stabbarp. 

3. » »s Lepidopteris Ottonis. Liegendes des oberen Flözes bei (Hyllinge), 

Bjuf, Ljungsgård, Billesholm, Bosarp. 

2. » > » Camptopteris spiralis. Das untere Flöz bei Hyllinge, Bjuf, Billes- 

holm, Bosarp und Skromberga. Tonschicht 10 bei Stabbarp. 

1. » » » Dictyophyllum exile. Der grauschwarze Ton (Klinkerlera) unter 

dem unteren Flöze bei Bjuf und Skromberga. 

Aus dieser Tabelle geht hervor, dass die Zoneneinteilung mehr ins Detail geht 
als die Einteilung nach den Kohlenflözen, die in der obigen Diskussion angewendet 
worden ist. Zum Teil fallen die Horizonte, die in der vorhergehenden Besprechung 
unterschieden worden sind, vollkommen mit einer von Nathorst's Zonen zusammen, 
a ber es zeigen sich doch, insonderheit wenn es sich um die ältesten Schichten han- 
delt, einige Abweichungen. 

Auf Grund der gleichartigen Zusammensetzung der Floren in der Tonschicht 
10 bei Stabbarp und in den pflanzenfiihrenden Schichten des unteren Flözes bei 
Skromberga können diese Ablagerungen der beiden Gruben, wie oben erwähnt, als 
gleichzeitig angesehen werden. Wie aus der mitgeteilten Tabelle hervorgeht, wird 
die Tonschicht 10 bei Stabbarp mit der »Zone mit Camptopteris spiralis» in Parallele 
gestelit. Bei Skromberga soll aber nach Nathorst (1910, S. 496 u. f.) nicht nur 
diese Zone, sondera auch diejenige mit Dictyophyllum exile nachgewiesen worden sein. 
Die Pflanzenfossilien, die wir oben schlechthin als vom unteren Flöze dieser Grube 
stammend, angegeben haben, sollen demnach auf verschiedene Strata unterhalb und 
vielleicht auch innerhalb des Kohlenflözes selbst verteilt gewesen sein. Wegen un- 
vollständiger Etikettierung ist es aber unmöglich gewesen, die Fossilien von diesem 
Flöze auf verschiedene Zonen zu verteilen, obgleich die Pflanzen in Gesteinsarten 
von verschiedenem Aussehen, und also vielleicht aus verschieden Niveaus stammend, 
eingebettet sind. Beim Versuch einer Einteilung der Fossilien auf Grund der petro- 
graphischen Verhältnisse ergibt sich jedoch kein spezieller Unterschied in der Art- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 67 

zusammensetzung der betreffenden Gebilde. Nathorst hat selbst hervorgehoben, 
dass die beiden ältesten Zonen bisweilen ohne scharfe Grenze in einander ubergehen. 
In der Tat ist es wohl auch fraglich, ob sie wirklich getrennt gehalten werden können. 
Dass sie bei Stabbarp und Skromberga nicht typisch ausgebildet sind, geht aus einer 
Untersuchung der Floren ohne weiteres hervor. So kommt in der Tonschicht 10 bei 
Stabbarp die Charakterpflanze (Camptopteris spiralis) der Zone, mit welcher die Ton- 
schicht identifiziert vvurde, nicht vor. Dagegen finden sich ziemlich viele Exem- 
plare von Dictyophyllum exile, das besonders kennzeichnend fur die nächstältere Zone 
ist, und ebenfalls von Lepidopteris Ottonis, nach welcher die nächst jiingere benannt 
ist. Die Griinde die Tonschicht 10 gerade mit der Zone mit Camptopteris zu iden- 
tifizieren, können demnach recht schwach erscheinen. Die zusammensetzung der 
Flora im unteren Flöz bei Skromberga deutet auch auf dieselbe Mischung. Hier 
kommen nämlich auch so wohl Dictyophyllum und Camptopteris als auch Lepidopteris 
vor, letztere in mehreren hiibschen Exemplaren. Keine dieser drei Arten känn jedoch 
als charakteristisch fur diesen Horizont bei Skromberga angesehen werden. Wohl 
aber Neocalamiles hoerensis, die in solchen Mengen auftritt, dass man annehmen 
muss, dass sie an der Stelle gewachsen ist, wo sie nun gefunden wird. Die vielen 
Arten, aber die wenigen und fragmentarischen Exemplare derselben in der Flora im 
iibrigen machen es dagegen wahrscheinlich, dass diese durch fliessendes Wasser dahin- 
gefuhrt sind, ähnlich wie es nach Nathorst mit der Bjuf-Flora der Fall gewesen 
sein diirfte. 

In der Schicht, die wohl der »Zone mit Lepidopteris Ottonis», d. h. dem Lie- 
genden des Flözes der »Nya undre gruvan» bei Stabbarp und des oberen Flözes bei 
Skromberga, entsprechen diirfte, wurden keine Fossilien angetroffen. 

Die »Zone mit Equisetites gracilis», welche das Hangende der letztgenannten 
Flöze umfasst, ist dagegen ausserordentlich gut ausgebildet, nicht nur in den hier 
behandelten Gruben, sondern auch beispielsweise bei Hyllinge und Billesholm. Fiir 
die Zone noch mehr charakteristisch, als die Pflanze, der sie ihren Namen verdankt, 
sind hier die Farne vom Cladophlebis-Ty-p, und wenn diese beriicksichtigt werden, 
känn die Zone als sehr natiirlich angesehen werden. 

Die »Zone mit Thaumatopteris Schenki* umfasst die Flora, die im Liegenden 
von »Jean Molins Flöz» gefunden wurde. Ein vollkommenes Seitenstiick zu dieser 
ist anderswo nicht nachgewiesen. Am nächsten verwandt ist sie doch unzweifelhaft 
mit der jiingeren Flora bei Höganäs und der Flora bei Helsingborg (siehe oben), die 
von Nathorst mit der »Zone mit Dictyophyllum acutilobum» zusammengefiihrt wor- 
den sind. Da beide Charakterpflanzen an allén drei Stellen vorkommen, känn mög- 
licherweise in Frage gestellt werden, ob sie nicht als eine und dieselbe Zone auf- 
gefasst werden miissen. 

Wenn es sich darum handelt, einen Vergleich mit sämtlichen ausserhalb Scho- 
nen gelegenen Floren zu machen, lohnt es sich natiirlich im allgemeinen nicht zu 
versuchen, Ubereinstimmungen mit irgend einem begrenzten Horizont zu finden, 
sondern man muss sich damit begnugen die ganze Flora der betreffenden Grube als 
ein Ganzes zu behandeln. Um so bemerkenswerter scheint mir daher die grosse 



68 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

Ubereinstimmung zu sein, die zwischen der Flora in den jungeren Horizonten bei 
Stabbarp und derjenigen, die Hartz (1896) von Cap Stewart auf Ostgrönland be- 
schrieben hat, bemerkbar ist. Das letztgenannte Material stammt von zwei Lokali- 
täten, teils vom eigentlichen Cap Stewart und teils von einem Fundort nördlich 
davon. Der Art nach bestimmbar sind 11 Fossilien. Sehen wir von den Formen 
ab, die ausschliesslich auf dem nördlichen Fundort angetroffen wurden (Stachyotaxus 
septentrionalis von dort ist identisch mit St. elegans bei Stabbarp und Skromberga), 
so eriibrigen 8, von welchen 5 von Stabbarp beschrieben sind nämlich: 

Pterophyllum Andraeanum 1 , Czekanowslcia rigida, 

Podozamites lanceolatus, » setacea, 

von Jean Molins Flöz und Cladophlebis Roesserti, groenlandica 1 und Podozamites von 
dem Flöz der »Nya undre gruvan». Das Wiederfinden so vieler gemeinsamer Arten 
innerhalb dieser kleinen Flora ist recht bemerkenswert und deutet unzweifelhaft auf 
Gleichzeitigkeit. Hartz hat auch die in Rede stehenden Ablagerungen als rätisch 
gedeutet. 

Die reiche Tonkin-Flora (Zeiller 1903) hat nur 5 Arten mit Stabbarp-Skrom- 
berga gemeinsam, nämlich: 

Claihropteris meniscioides, Pterophyllum aequale, 

Cladophlebis nebbensis, Podozamites lanceolatus. 

* Rösserti, 

Die Franken-Flora (Schenk 1867) hat 10 Arten gemeinsam und scheint am 
besten mit den j ungsten Schichten bei Stabbarp ubereinzustimmen, indem nicht we- 
niger als 7 Arten in Jean Molins Flöz wiedergefunden werden. 

Die Niirnberger Flora (Gothan 1914), die von älterer liassischer Herkunft ist, 
zeigt weniger Ähnlichkeiten. Auch diese scheint am nächsten mit der Flora in Jean 
Molins Flöz verwandt zu sein. 



1 Pterophyllum subacyualc = Pt. Andraeanum; Cladophlebis Roesserti, groenlandica = Cl. nebbensis. 



KUNOL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 69 



Literaturverzeichiiis. 



Andkae. K. J., 1855. Beiträge zur Kenntnis der fossilen Flora Siebenbiirgens und des Banates. — Wien, Abh. 

d. K. K. Geol. Reichsanstalt, 2, Abt. 3. 
Antevs, E.. 1914. Lepidopteris Ottonis (Göpp.) Schimp. and Antholithus Zeilleri Nath. — K. Svenska Vet. 

Akad. Handl. Bd. 51. Nr. 7. 

, 1914 a. The Swedish Species of Ptilozamites Nath. — Ibidem. Bd. 51. Nr. 10. 

, 1919. Die liassische Flora des Hörsandsteins. — Ibidem. Bd. 59. Nr. 8. 

Bancroft, N., 1913. Sielie Thomas & Baxcroft 1913. 

Bartholin, C. T., 1892, 1894. Nogle i den bornholmske Juraformation forekommende Planteforsteninger. — 

Kjobenhavn. Botan. Tidskr. 18; 1; 19; 1. 
Braun, F. W., 1843. Beiträge zar Urgeschichte der PHanzen. — Bei Mönster: Beiträge zur Petrefaktenkuudc 

VI; Bayreuth. 
Brongniart, Ad., 1825. Observations sur les végétaux fossiles renfermés dans les grés de Hör. — Paris, Ann. 

scienc. natur. 4. S. 200. 

, 1828. Prodrome dune histoire des végétaux fossiles. — Paris. 

, 1833 öder 1834. Histoire des végétaux fossiles. Heft 8. 

, 1836. Histoire des végétaux fossiles. Heft 11. — Paris. 

Dawson, J. W., 1885. On the Mesozoic Floras of the Rocky Mountain Region of Canada. — Träns. Roy. 

Soc. Canada. Sec. 1. S. 1. 
Erdmann, E., 1911 — 1915. De skånska stenkolsfälten och deras tillgodogörande. -- Stockholm. Sveriges Geol. 

Undersökn. Ser. C, a, Nr. 6. 
Feistmantel, O., 1876. Jurassic (Oolitic) Flora of Kach. Palaeontologia Indica. Fossil Flora of the Gondwana 

System. Vol. II. Pt. 1. Calcutta. 
Fontaine, W. M. 1889. The Potomac or Younger Mesozoic Flora. — Washington, U. S. Geol. Surv. 15. 

, 1900 und 1905. Siehe Ward diese Jahre. 

Gothan, W., 1914. Die unter-liassische (rhätische) Flora der Umgegeud von Nurnberg. — Niirnberg, Abh. 

uaturhist. Gesellsch., S. 91. 
Göppert, H. R., 1841. Die Gattuugen der fossilen PHanzen. Lief. 3, 4. — Bonn. 
Halle, T. G., 1907. Einige krautartige Lycopodiaceen paläozoischen und mesozoischen Alters. — Stockholm, 

K. Svenska Vet. Akad. Arkiv f. Bot. 7. Nr. 5. 
, 1908. Zur Kenntnis der mesozoischen Equisetales Schwedens. — Stockholm, K. Svenska Vet. Akad. 

Handl. 43. Nr. 1. 
, 1910. On. the Swedish Species of Sagenopteris Presl and on Hydropterangium nov. gen. — Stockholm. 

— Ibidem 45. Nr. 7. 

. 1913. The Mesozoic Flora of Graham Land. — Stockholm. Wiss. Ergebn. Schwed. Sudpolarexped. 1901 

— 1903, 3. Lief. 14. 
, 1913. Siehe Möller & Halle. 

, 1915. Some xerophytic Leaf-Structures in Mesozoic Plants. — Stockholm, Geol. Fören. Förhandl., 37. 

S. 493. 
Hartz, N., 1896. Planteforsteninger fra Cap Stewart i Ostgronland. — Kjobenhavn, Meddcl. om Grönland, 19. 

S. 215. 
Heer. O., 1876. Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes. — Petrograd, Mém. Acad. Imp. 

Sci., Sér. 7. T. 22. Nr. 12. 
— — , 1876 a. Beiträge zur fossilen Flora Spitzbergens. — Stockholm, K. Svenska Vet. Akad. Handl.. 14. 

Nr. 5. 



70 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP V. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

Heer, 0.. 1878. Beiträge zur fossilen Flora Sibiriens und des Amurlandes. — Petrograd, Mém. Acad. Imp. 

Sci., Sér. 7. T. 25. Nr. 6. 

, 1880. Nachträge zur Jura-Flora Sibiriens. — Petrograd, Ibidem. Ser. 7. T. 27. Nr. 10. 

Hisingek, W., 1837. Lethaea svecica. — Stockholm. 

Hjorth, A., 1899. Vellingsbyleret og dets Flora. — Kjobenhavu, Danmarks Geol. Unders0g. R. 2. Nr. 10. 

Johansson, N., 1922. Pterygopteris, eine neue Farngattung aus dem Rät Scbonens. — Stockbolm, K. Svenska 

Vet. Akad. Arkiv f. Bot. Bd. 17. Nr. 16. 
Kuasser, F., 1906. Fossile Pflanzen aus Transbaikalien. der Mongolei und Mandschurei. — Wien, Denkscbrift. 

math.-naturw. Kl. 78. S. 589. 
Kräusel, R., 1917. Uber die Variation der Blattform von Ginkgo biloba L. und ihre Bedeutung fur die Paläo- 

botanik. Centralbl. f. Min. Nr. 3. 
Kryshtofovich, A., 1915. Trav. du Mus. Géol. Pierre 1. Grand 1'Acad. Imp. Sci. Torne 8. 1914 (russiscb). 
Leckenby, J., 1864. On tbe Sandstones and Sliales of tbe Oolites of Scarborougb, with Descriptions of some 

new Species of fossil Plants. — Quart. Journ. Geol. Soc. S. 74. 
Lindley, J. it Hutton, W., 1831--33. The Fossil Flora of Great Britain. Vol. 1. — London. 

, 1833—35. Ibidem. Vol. 2. 

, 1837. Ibidem. Vol. 3. 

Lundgren, B., 1873. Om några växter från den Stenkolsförande Formationen i nordvestra Skåne. — Lunds 

Univ. Årsskrift. Tom. 9. 
Lundquist, G., 1918. Variationstypen von Baiera miuuta Nathorst. — Stockholm, Geol. Fören. Förhandl. 40. 

S. 491. 
Möller, Hj., 1902. Bidrag till Bornholms fossila flora. Pteridofyter. — Lunds Univ. Arsskr. 38. Afd. 2. 

Nr. 5. 

, 1903. Idem. Gymnospermer. — Stockbolm. K. Svenska Vet. Akad. Handl. Bd. 36. Nr. 6. 

Möller, Hj. & Halle, T. G., 1913. The Fossil Flora of the Coalbearing Deposits of South-Eastern Scania. — 

Stockholm, K. Svenska Vet. Akad. Arkiv f. Bot. Bd. 13. Nr. 7. 
Nathorst, A. G., 1876 Växter från rätiska formationen vid Pålsjö i Skåne. — K. Svenska Vet. Akad. Handl. 

Bd. 14. Nr. 3. 
1876 a. Anmärkningar om den fossila floran vid Bjuf i Skåne. — Öfvers. K. Vet Akad. Förhandl. 

1878, 1879, 1886. Om floran i Skånes kolförande bildningar. I. Floran vid Bjuf. — Stockholm, Sve- 
riges Geol. Undersökn. Ser. C, Nr. 27—1878; Nr. 33—1879; Nr. 85 — 1886. 

1878 a. Beiträge zur fossilen Flora Schwedens. Uber einige rhätische Pflanzen von Pålsjö in Schonen. 

— Stuttgart. 
1878 b. Om floran i Skånes kolförande bildningar. II. Floran vid Höganäs och Helsingborg. — K. 

Svenska Vet. Akad. Handl. Bd. 16. Nr. 7. 

1879, Siehe 1878. 

1880. Om de växtförande lagren i Skånes kolförande bildningar och deras plats i lagerföljden. — Stock- 
holm, Geol. Fören. Förhandl. S. 276. 

1881. Berättelse, afgifven till Kungl. Vetenskapsakademien, om en med understöd af allmänna medel 
utförd vetenskaplig resa till Schweiz och Tyskland. — Stockholm. Öfvers. K. Svenska Vet. Akad. 
Förhandl. Nr. 1. 

1883. # Nya fynd af fossila växter i undre delen av Stabbarps kolgrufva. — Stockholm, Geol. Fören. 
Förhandl." 6. S. 405. 

1885. Beskrifning till kartbladet Trolleholm. — Stockholm, Sv. Geol. Unders. Ser. Aa. Nr. 87. 

1886. Siehe 1878. 
1888. Nya anmärkningar om Williamsonia. — Stockholm, Övers. K. Svenska Vet. Akad. Förhandl. 

Nr. 6. S. 359. 
1897. Zur mesozoischen Flora Spitzbergens. — Stockholm, K. Svenska Vet. Akad. Handl., 30. Nr. 1. 
1902. Beiträge zur Kenntnis einiger mesozoischen Cycadophyten. — Ibidem. 36. Nr. 4. 

1906. Bemerkungen uber Clathropteris meniscioides Brongniart und Rhizomopteris cruciata Nathorst. 
Ibidem. Bd. 41. Nr. 2. 

1906 a. Uber Dictyophyllum und (Jamptopteris spiralis. Ibidem. Bd. 41. Nr. 5. 
1906 b. Om några Ginkgoväxter från kolgruvorna vid Stabbarp i Skåne. — Lunds Univ. Årsskr. X. F. 
Afd. 2. Bd. 2. Nr. 8. 

1907. Uber Thaumatopteris Schcnki Nath. — Stockholm, K. Svenska Vet. Akad. Handl. i;J. Nr. 3. 
190<S. Uber Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Paläobot. Mitteil. 7. — K. Svenska Vet. Akad. 

Handl. Bd. 43. Nr. 8. 

, 1908 a. Uber die Untersucbung kutinisierter fossiler Pflanzeureste. Paläob. Mitteil. 4. - - K. Svenska 

Vet. Akad. Handl. Bd. 43. Nr. 6. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 5. 71 

Nathorst, A. G., 1909. Uber die Gattung Nilssonia Brongn. mit besonderer Beriicksichtigung schwedischer 
Arten. — Ibidem, 45. Nr. 4. 

, 1910. Les dépöte mésozoiques précrétacés de la Scanie. — Stockholm. Geol. Fören. Förhandl. 32. 

S. 487. 

. 1911. Uber die Gattung Cycadocarpidium Nathorst nebst einigen Bemerkungen uber Podozamites. Paläobot. 

Mitteil. 10. — Stockholm, K. Svenska Vet. Akad. Handl. 46. Nr. 8. 

Nilsson, Sven, 1820. Om försteningar och aftryck av tropiska trädslag och deras blad, funna i ett sandstens- 
lager i Skåne. — K. Svenska Vet. Akad. Handl. Teil 1. S. 108. 

Phillips, J., 1829. Illustrations of the Geology of Yorkshire. — York. 

Pomel, A., 1849. Matériaux pour servir ä la flore fossile des terrains jurassiques de la France. — Aachen. 

Presl, K. B., 1838. Siehe Sternberg 1838. 

Racibokski, M., 1894. Flora Kopalna. — Krakau. 

Romanowski, G., 1880, 1890. Materialien zur Geologi von Turkestan. — St. Petersburg. 

Salfeld, H., 1907. Fossile Land-Pflanzen der Rhät- und Juraformation Siidwestdeutschlands. — Stuttgart, 
Palaeontographica, 54. S. 161. 

Saporta, Marquis de, 1875. Paléontologie fran^aise. 2. Végéteaux 2. — Paris. 

Schenk, A., 1867. Die fossile Flora der Grenzschichten des Keupers und Bias Frankens. — Wiesbaden. 

, 1883. Pflanzenreste aus China. In Richthofen: China. 

Schimper, W. P., 1870 — 72. Traitc de paléontologie végétale. 2. — Paris. 

Schmalhausen, J., 1879. Beiträge zur Jura-Flora Russlands. — Petrograd, Mém. Acad. Imp. Sci. Sér. 7. T. 
27. Nr. 1. 

, 1883. Pflanzenpaläontologische Beiträge. — Petrograd, Bull. de 1'Acad. Imp. Sci. T. 11. S. 545. 

Seward, A. C, 1895. The Wealden Flora Pt. 2. Cat. Mesozoic Plants Dep. Geol. British Mus. (Natur. Hist.). 
— London. 

, 1900. The Jurassic Flora. Part. 1. Cat. Mesozoic Plants Dep. Geol. Britisli Mus. (Natur. Hist.). — 

London. 

, 1907. Jurassic Plants from Caucasia and Turkestan. — Petrograd. Mém. d. Com. Géol. X. S. Liv. 38. 

, 1910. Fossil Plants. Vol. 2. — Cambridge. 

, 1911. Jurassic Plants from Chinese Dzungaria. collected by professor Obrutschew. — Petrograd. Mém. 

Com. Géol. N. S. Liv. 75. 

Seward, A. C. & Thomas, H. H., 1911. Jurassic Plants from the Balagansk District. Government of Irkutsk. 
— ■ Petrograd. Mém. Com. Géol., N. S. Liv. 73. 

Seward, A. C, 1919. Fossil Plants. — Vol. IV. Cambridge. 

Solms-Laubach, H., Gkaf zu., 1899. Beschreibung der Pflanzenreste von La Ternera. In »Steinmann, G. Bei- 
träge zur Geologi und Palaeontologie von Siidamerika etc». Neues Jahrb. fur Mineralogie etc. 
Beilageband 12. Stuttgart. 

Sternberg, K., 1833 — 38. Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vonvelt. II. — 
Prag. 

Thomas, H. H., 1911. Siehe Seward & Thomas. 

, 1913. Flora of the Cleveland District of Yorshire. I. — The Flora of the Marske Quarry. — London, 

Quart. Journ. Geol. Soc, 69. S. 223. 

Thomas, H. H. & Bancroft, N., 1913. On the Cuticles of some Recent and Fossil Cycadean Fronds. — Lon- 
don, Träns, of the Linn. Soc. 2nd Ser. Vol. 8. Nr. 5. 

Ward, L. F., 1900. Status of the Mesozoic Floras of the United States. First Paper. — Washington, U. S. 
Geol. Surv. 20th. Ann. Rep. 1898—99. 

, 1905. Idem. Second Paper. — Ibidem. Monographs. Vol. 48. 

Wieland, G. R., 1914. La Flora Liassica de la Mixteca Älta. — Mexico, Inst. Geol. de Mexico. Vol. 31. 

, 1916. American Fossil Cycads. Vol. II. — Washington, Carnegie Inst. of Washington, Publ. Nr. 34. 

Zeiller, R., 1903. Flore fossile des gites de charbon du Tonkin. — Paris. 



72 JOHANSSON, PIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BE1 STABBARP TT. SKROMBERGA IN SCHONEN. 



Fette 



Register der erwähnten Arten, 

und hursivicrte Typen bezeichnen bei Stabbarp und Skromberga vorkommende 

angenommenen Namen. 



Formen und die fur sie 



Seite. 

Aletlioptcris 18 (ladophlebis 

Roesserti 18 

Androlepis 40 

» ambiffua . 4, 40, 62 

Anomozjuiiites 30 » 

» gracilis 31 » 

» minor 30, 37, 60, 61 

minor var. irregularis 30 » 

» Nilssoni 31 

» sp 31 » 

Antherangiopsis 42 

Aiitholithus 28 

Zeilleri 28, 60, 61 

Anthrophyopsis 37 

» crassinervis 37 

» sp 37 

Asplenites 18 » 

» Rösserti 18 

Asplenium 18 

» argutulum ... ..... 25 

(Diplazium) spectabile 19 

» Tatarinowi 18 

Baiera 45 

ef. angustiloba . 48, 49, 60, 62, 63 

ef. longifolia . . 43, 45, 49, 62 

» Miinsteriana f. Salfeldi .... 49 

» Phillipsii 46, 47 

sp 49 

spectabilis 4, 45, 62, 63 

taeniata .... 43, 44, 46, 49, 62 

Camptopteris 11 

spiralis 11, 61, 66, 67 

Garpolithus 55 

» cinctus 55 

» nebbensis 56 

spp 56, 57 

Gladophlebis 14 

arguta 25, 61, 62 



Flathroptcris . 

» 
Coniopteris . . 

» 

» 
(onites . . . 



Seite. 

denticulata 17, 18 

divaricafa 21, 23, 61 

exilis 13 

baiburnensis 17. 18 

Heeri 14 

nebbensis 14, 18, 19, 53, 60, 61, 62, 68 
(nebbensis var.) Heeri . . . 17. 18 
(nebbensis var.) Rösserti .... 18 
Rösserti . . . . 17, 18, 20, 61, 68 
Roesserti, groenlandica . 14, 18, 68 
Sewardii . . . 21, 22, 25, 26, 61 

ef. spectabilis 19, 61 

sublobafa 21, 60, 61 

Svedbergii . 18. 19, 26, 60, 61, 62 

vaccensis 24 

whitbyense var. tenue . . . 20, 24 

sp 1 26 

sp. 2 . 26 

sp. 3 27 

10 

meniscioides . . . . 10, 61, 63, 68 
platyphylla 10 

14 

arguta 22, 25 

lobata 14 

54 



Ctenis 



Cvcadites 



sp. 1. 
sp. 2. 
sp. 3. 



Cycadocarpidium 
Cycadolepis 



54 

55 

55 

37 

falcata 38 

fallax 38 

upp 37, 38 

53 

gigantens 53 

54 

40 



corrugata 41 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS 

Seite. 

Cyeadolepis granulata 41 

hirta 41 

hoerensis 42 

Mexicana 41 

pilosa 41 

rugosa 35, 40, 62, 63 

villosa 41 

Cycadophyteiiblatt 40 

Cyeadospadix 77 

Cyparissidium 51 

» septentrionale 51 

Czekanowskia 49 

rigida ... 4, 48, 49, 62, 63, 68 

setacect 4, 50, 62, 68 

sp 48, 49 

Dicropteris 45 

» longifolia 45 

Dictyopbyllum 8 

acutilobum 8, 9, 27, 61, 63. 66, 67 

Carlsoni 8, 9 

ef. exile . 8, 10. 27, 60, 61, 66. (17 

obsoletum 8, 9 

Dioouites 29 

» spectabilis 29 

Elatides 55 

Equisetites 7 

» gracilis . . 6, 7, 60, 61, 62, 66, 67 

» praelongus 7, 61 

(Equisetostachys^ suecicus . 7, 61 

Fiederchen 27 

Filicites 10 

meniscioides 10 

Filix 30 

Ginkgo 43, 58 

lepida 44. 4!» 

ef. sibirica .... 43, 56, 60, 62 

sp 43, 44 

Ginkgophyteiiblatt 50 

Klukia 13, 14 

acutifolia 13, 27 

» exilis 14, 27 

Koniferenzweige ös 

Laccopteris . 11 

?sp 11 

Lepidopteris 28, 29 

Ottonis ... 4, 28. 60. 61, 66. 67 

Lycopodites 8 

scanicus 4, 8, 61 

sp 8 

Marattia 11 

» Munsteri 11 

.Marattiopsis 11 

anglica 12 

hörensis 12 

Munsteri 11, 61 

>'eocaIamites 7 

» hoerensis 7, 61, 67 

Nenropteris 13 

» arguta 13. 25 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 



HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 73 

Seite. 

Nilssonia 29 

? aequalis 32 

compta 38 

» mediana 38 

Munsteri 4. 29, 42, 61 

pterophyU ' oides 29, 61 

sp 30 

Nilssonia-Saiiieii 42 

Palaeotaxus 51 

rediviva 4, 51. 62, 63 

Palissya 51 

sphenolepis 4, 51, 62 

Pecopteris 13 

» ef. acutifolia 13, (il 

ef. exilis 13, 61 

» nebbensis 14 

Phoenicopsis 51 

Pinites 58 

Pityophylluin 52 

angustifolium . 52, 55, 60, 62, 63 

» longifolium 53 

Podozainites 53 

» angustifolius . . . .• 53 

distans 53 

» lanceolatus . . . 53, 60, 62, (>3, 68 

Problematica 58 

Ptcropbyllum 32 

aequale . 32, 33, 34, 60, 61, 68 

» aequale var. rectangularis ... 32 

Andraeanum . 33, 42, (il, 63, 68 

■» dubium 32 

» longifolium 33, 34 

minus 30 

subaequale 33, 34. 68 

Pterygopteris 11 

Angelini . ., 4, 11, 61 

Ptilozaniites 35 

fallax 30, 35. 36, 62 

Nilssoni .... 30. 35. 36, 60, 62 

Ithizoiiiopteris 8 

sp s 

Sagenopteris 12 

» alata 12 

» undulata 12, 61 

Sainaropsis 57 

Zignoana 57. ti 2 

Schizolepis 58 

Spiropteris 27 

» sp 27 

Stachyotaxus 51 

elegans 51, 60, 62, 68 

» septentrionalis 51, 52, 68 

Stenorrachis 40 

Solmsi 4. 40. 59, 62 

Taeniopteris 39 

» major 39 

Munsteri 11 

tenuinervis .... 39, 60, 62, 63 
» vittata 39 

10 



74 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP V. SKROMBERGA IN SCHONEX 



Seite. 

Taeniopteris . sp 40 

Taxites .... 52 

» angustifolius 52 

Thaumatopteris 8 

Schenki 4. 7. 8, 27, 61, 63, 66, 67 



Seite. 

Todea 18 

» Koesserti 18 

Williamsonia 31 

» angustifolia -31 

» virginiensis 41 



Inhalt: 

Seite. 

Kinleitiiiig 3 

Geologisehes 4 

Besehreibtmg der Arten 7 

Equisetales 7 

Lycopodiales 8 

Filicales 8 

Plantae inflertae sedis 28 

Cycadophyta 29 

Ginkgophyta 43 

Coniferales v 51 

Gymnospermae incertae sedis 55 

Problematica 58 

Die stratigraphische Verteilung; der Pflanzeiifossilien nebst Vergleieh mit anderen Floren . . . 60 

Literatnrverzeichnis «9 

Register der erwähnten Arten 72 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 5. 75 



Tafelerklärungeii. 



(Wo nichts änders angegeben, sind (lie Abbildungen in natiirlieher Grösse dargestellt. Sämtliche Originale 
tinden sieh im Naturhistoriscben Keichsmuseum zu Stockholm.) 



Tafel 1. 

Die Tonschicht Nr. 10 bei Stabbarp. 

Fig. 1 — 6; S. 8. Dictyophyllum ef. exile (Brauns) Schenk. 
Lepidopteris Ottonis (Göpp.) Schimp. 

Antholithus Zeilleri Natii. Fig. 12 dasselbe Exemplar wie in Fig. 11, die Struktur 
der Pollensäcke zeigend. Vergr. 7 /i; Fig. 13 ein »Pollenkorn». Vergr. etwa 40 %. 
Pterophyllum aequale (Bkongn.) Nath. 
Anomozamites minor (Brongn.) Nath. ? 
Ptilozamites Nilssoni Nath. 
Tacnioptcris tenuinervis Brauns. 
Ctenis sp. 

Anomozamites sp., Blattstiele öder Hochblätter. 
Baiera ef. angusliloba Heer. 
(iinkgophytenblatt. 
Stachyotaxus elegans Nath. 
Wabrscheinlich Samen von Stachyotaxus elegans. 
Carpolithiis sp. 2. 
» sp. 3. 

Pröblematicwm 3. 

Das Flöz »Nya undre gruvan» bei Stabbarp. 

37, 38; S. 19. Cladophlebis Svedbergii n. sp. 

39 — 42 a; S. 22. » Sewardii n. sp., Fig. 42 a Fiedercben. Vergr. -ji. 



Tafel 2. 

Das Flöz »Nya undre gruvan» bei Stabbarp. 

Fig. 1 — 3; S. 14. Cladophlebis nebbensis (Bbongn.) Nath. Fig. 1 a — c Fiedercben. 

Pecoptcris ef. acutifolia (L. &, H.) Fig. 4 a Fiedercben. Vergr. 2 /" 
Cladophlebis sublobata n. sp. 
Cladophlebis sp. 1. 
Conites? sp. 3. 
Elatocladns-åhnUches Fossil. 



1— 


<j; 


S. 


8. 


7 — 


10; 


s. 


28. 


11- 


-13; 


s. 


28. 


14- 


-16; 


s. 


32. 


17; 




s. 


30. 


18- 


-21; 


s. 


35. 


22; 




s. 


39. 


23, 


24; 


s. 


37. 


25, 


26; 


s. 


31. 


27, 


28; 


s. 


48. 


29; 




s. 


50. 


30, 


31; 


s. 


51. 


32; 




s. 


51. 


33; 




s. 


56. 


34; 




s. 


56. 


35, 


36; 


s. 


59. 



1-3; 


s. 


14. 


4-6; 


S. 


13. 


7— 8 a; 


s. 


21. 


9, 10; 


s. 


26. 


11, 12; 


s. 


55. 


1 O . 

13 







76 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BEI STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

Fig. 14; S. 58. Koniferenzweig. 

» 15, IG; S. 55. Carpolithus cinctus Nath. 
»17; S. 56. » sp. 1. 



Tafel 3. 

Das Flöz »Nya undre gruvan» bei Stabbarp. 
Fig. 



1, 1 a: 


S. 


23. 


Cladopltlebis divaricata n. sp. 


2, 3; 


s. 


19. 


» ef. spectabilis (Hr.) Fontaine 


4: 


s. 


21. 


Cladopltlebis sublobata n. sp. 


5; 


s. 


43. 


Ginhgo ef. sibirica Heer. 


6; 


s. 


44. 


» sp. 


7-H; 


s. 


45. 


Baiera ef. longifolia (Pomel) Heer. 


12; 


s. 


49. 


» sp. 



Tafel 4. 

Das Flöz »Nya undre gruvan» bei Stabbarp. 

Fig. 1 ; S. 52. Pityophyllum cmgustifoUum (Nath.) Möller. 

» 2 — 4 (5, 6 ?). S. 53. Podozamites lanccolalus (Lindl. & Hutt.) Schimp. 

» 7, 8; S. 46. Baiera taeniata F. Bbaun. 

»9; S. 58. Problematicum 1. 

Das Flöz »Jean Molin» bei Stabbarp. 

» 10 — 12; S. 9. Dictyophyllum acutilobum (Braun) Schenk. 
» 13; S. 10. Clathropteris meniscioides Brongn. 

» 14, 15; S. 27. Spiropteris sp. 



Tafel 5. 

Das Flöz »Jean Molin» bei Stabbarp. 

Fig. 1 — 3; S. 11. Marattiopsis Mitnsteri (Göpp.) Schimp. 

4 — 9; S. 18. Cladophlebis Bösserti (Presl.) Sap. 

10, 11; S. 13. Pecopteris ef. exilis Phillips. 

12, 13; S. 26. Cladophlebis sp. 2. 

14: S. 11. Laccopteris? sp. 

15 — 17; S. 33. Pterophyllum Andraeanum SchiMpeb. 

18; S. 40. Tacniopteris? sp. 

19 — 23; S. 40. Cycadolepis rugosa n. sp. 

21; S. 38. Ctenis? sp. 

25, 26; S. 42. Nilsson <'a-Samen. 

27, 28, 29?, 30—34; S. 53. Podozamites lanceolatus (Lindl. & Hutt.) Schimp. 

35—37: S. 54. Conites sp. 1. 

38—41; S. 55. » sp. 2. 

42: S. 5(>. Carpolithus sp. 4. 

Das untere Flöz bei Skromberga. 

45 — 52: S. 8. Dictyophyllum ef. exile (Brauns) Sciienk. 
53 — 5fi: S. 10. Clathropteris meniscioides Brongn. 
">7: S. 11. Camptopteris spiralis Xatii. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 5. 



77 



Fig. 


58- 


-60; 


S. 


12. 


» 


61, 


62; 


S. 


27. 


» 


63; 




s. 


27. 


» 


64- 


-68; 


s. 


29. 


» 


69; 




s. 


30. 


» 


70; 




s. 


57. 


» 


71- 


-73; 


s. 


57. 


» 


74; 




s. 


57. 



Sagenopteris undulata Nath. 

Cladophlebis sp. 3. 

Fiederchen. 

Cf. Nilssonia pterophylloides Nath. 

Cf. Nilssonia sp. 
S. 57. Samaropsis Zignoana Nath. 
S. 57. Carpolithus -«p. 6. 
» sp. 5. 



Tafel 6. 



Fig. 


1- 


-2; 


S. 


7 


> 


3; 




s. 


28 


» 


4- 


-6; 


s. 


32 


» 


7, 


8; 


s. 


30 


» 


9- 


-ii; 


s. 


35 


» 


12, 


13; 


s. 


36 


» 


14- 


-16; 


s. 


39 


» 


17 




s. 


40 


» 


18, 


19; 


s. 


51 


» 


20, 


21; 


s. 


53 


» 


22 




s. 


51 


» 


23 








» 


24, 


25; 






!> 


26 




s. 


43 


» 


27 




s. 


52. 


» 


28 




s. 


53. 


» 


29 




s. 


57. 


» 


30 




s. 


58 


» 


31; 




s. 


59. 



Das untere Flöz bei Skromberga. 

Neocalamites hoerensis (Schimp.) Halle. 
Lepidopteris Ottonis (Göpp.) Schimp. 
Pterophyllum aequale (Brongn.) Nath.? 
Anomozamites minor (Brongn.) Nath. 
Ptilozamites Nilssoni Nath. 

» fallax Nath. 

Taeniopteris tenuincrvis Brauns. 
Cycadophytenblatt. 
Stachyotaxus elegans Nath. 

Podozamites lanceolatus (Lindl. & Hutt.) Schimp. 
Stachyotaxus? 

Unbestimmbares Fragment, an Cycadospadix (Nathorst 1879; Taf. 18, Fig. 6) erinnernd. 
Cycadophyteublätter, nicbt näher bestimmbar. 

Das obere Flöz bei Skromberga. 

Gaikgo cf. sibirica Heer. 

Pityophyllum angustifolium (Nath.) Möller. 

Podozamites lanceolatus (Lindl. & Hutt.) Schimp. 

Carpolithus sp. 7. 

Koniferenzweige. 

Problematicum 2. 



Tafel 



Fig. 



1-6; 


s. 


19. 


7; 


s. 


14. 


8—10; 


s. 


21. 


ii; 


s. 


25. 



Das obere Flöz bei Skromberga. 

Cladophlebis Svedbergii n. sp. 

nebbensis (Brongn.) Nath. 
» sublobata n. sp. 

arguta (Lindl. & Hutt.) Halle. 



Vergr. 



"Vi, 



Tafel 8. 



wenn nicbts änders angegeben ist. 



Fig. 1,2; S. 45. Baiera spectabilis. Fig. 1 die Kutikula der unteren, Fig. 2 die der oberen Seite. 

» 3, 4; S. 45. » cf. longifolia. Fig. 3 die Kutikula der unteren, Fig. 4 die der oberen Seite. 

»5; S. 44. Ginlcgo sp. Die Kutikula der unteren Seite. 

»6; S. 49. Czekanowskia rigida. Kutikularstruktur. 

»7; S. 43. Ginkgo cf. sibirica aus Stabbarp. Die Kutikula der unteren Seite. 

» 8, 9; S. 43. » » » aus Skromberga. Fig. 8 die Kutikula der unteren, Fig. 9 die der 

oberen Seite. 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 5. 



10* 



78 JOHANSSON, DIE RÄTISCHE FLORA DER KOHLENGRUBEN BE1 STABBARP U. SKROMBERGA IN SCHONEN. 

Fig. 10, 11; S. 48. Baiera ef. angustiloba. Fig. 10 die Kutikula der unteren, Fig. 11 die der oberen 

Seite. 
» 12; S. 4G. Baiera taeniata. Die Kutikula der unteren Seite. 

»13; S. 50. Giukgopbytenblatt, aus der Tonscbicbt 10 bei Stabbarp. 

» 14, 15; S. 89. Taeniopteris tenuinervis, aus der Tonscbicht 10 bei Stabbarp, Fig. 14 die Kutikula der 

unteren, Fig. 15 die der oberen Seite. 
» IG, 17; S. 37. Ctenis sp., aus der Tonschicbt 10 bei Stabbarp. Fig. 17 eine Partie von der Fig. 16 

in stärkerer Vergr. ( su %)- 
» 18; S. 30. Anomozamites minor. Die Kutikula der unteren Seite. 

» 19; S. 35. Ptilozamites Nilssoni. » » » » » 

20, 21; S. 32. Pterophyllum aequale. Fig. 20 die Kutikula der unteren, Fig. 21 die der oberen 

Seite. 
» 22, 23; S. 33. Pterophyllum Andraeanum. Fig. 22 die Kutikula der unteren, Fig. 23 die der oberen 

Seite. 



Tryckt den 24 mars 1922. 



Uppsala 1922. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A. -B. 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 




I Khlnm del. 



Taf. 1. 







K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 5. 




c: 






SS«r* 



Th. Ekblom photo. cl del. 



Taf. 2. 




1 IgreJius & Westphal, Stockholm 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR Band 03 N:o 5. 




S&* 














Th. Ekblom pholo., S. Ekblom 



del 



Taf. 3. 




Lagreli 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 5. 




hoto., Th. und S Ekblom del 



Taf. 4. 




Liusir A. B. Lagrelius i Westphal. Stockholn 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 5. 




! h und S 1'khlom del. 



Taf. 5. 







K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 5. 



r 




I 






v 










'\ 











Ih. Ekblom photo., Th, und S Ekblom del. 



Taf. 6. 




Ljuslr. A B Ugrclius ■ . ickholm 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band i N:o 5. 







Taf. 7. 







K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 5. 




,Ä«I 



111) 



mmå 



i 












MOT < S 








11 



r.if. 8. 



;'■ ■ ii I V i A 'Mi> : „ M\l 
i ta * v V' 1 J| 

Jt' 111 ■ i i ■ :| '' 










- \ 







Lju: ir \ i; i igreliu 8 « i itphal 5ti i kholn 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 6. 



RESULTS 

OF 

DR. E. MJÖBERGS 

SWEDISH SOIENTIFIC EXPEDITIONS 

TO 

AUSTRALIA 1910-13 

XXXIL 
POLYGHAETEN 

VON 

H. AUGENER 

HAMBURG 
MIT 10 FIGUREN IM TEXTE 



MITGETEILT AM (i JUNI 1021 DURCH H.T. THEEI. UND E. LÖNNBERG 



STOCKHOLM 
ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -R. 

1922 



Einleituiig. 

Die vorliegende Arbeit enthält die Bearbeitung der von Herrn Prof. T. Odhner 
in Stockholm mir freundlichst zur Bestimmung iibergebenen Polychaeten der Samm- 
lung von Dr. E. Mjöberg. Ein kleiner Teil dieser bei Kap Jaubert, N. W. Australien 
im tieferen Litoral zusammengebrachten Samralung und zwar die Sabelliden und 
Serpuliden, wurde 1918 in einer Arbeit von K. E. Johansson (Results etc. 20) be- 
handelt. Ausserdem wurden die in der Sammlung enthaltenen Vertreter der Amphi- 
nomiden fiir einen anderen Zweck in Schweden zuriickbehalten. Das gesammte 
iibrige Material, das sich fast durchweg in einem vorziiglichen Konservierungszustande 
befindet, ist von mir in dieser Arbeit untersucht worden. 

Die Zahl der von mir festgestellten Arten beläuft sich auf 28, von denen 2 
schon von Johansson aufgefiihrt werden. Rechnet man die zwei anderen von 
Johansson gefundenen Arten noch hinzu, so beträgt die Zahl der aus der Mjöberg- 
Sammlung bisher festgestellten Arten 30, von denen eine als neu beschrieben wurde. 

Was die faunistische Zusammensetzung der Sammlung angeht, so war nach der 
geographischen Lage des Fundortes damit zu rechnen, dass sie einen stark tropisch- 
indomalayischen Charakter haben wiirde. Das Resultat der Untersuchung entsprach 
denn auch durchaus dieser Annahme, da die allermeisten Arten eine indomalayische 
Verbreitung haben. Fiir die iibrigen wird das Auftreten im indomalayischen Gebiet 
später vielleicht noch festgestellt werden. Eine ganze Reihe der vorliegenden For- 
men ist indessen bekannt wegen ihrer sehr ausgedehnten Verbreitung, wie Iphione 
muricata, Eunice antennata und siciliensis, Oenone fulgida, Syllis variegata u. a., von 
denen mehrere circumtropisch sind. Eine wahrhaft kosmopolitische Form ist Owenia 
fusiformis. 

Bei einem Vergleiche mit der Polychaetenfauna von S. W. Australien, die nach 
der Sammlung von Michaelsen & Hartmeyer 1913 und 1914 von mir bearbeitet 
wurde, ist von vornherein zu beriicksichtigen, dass die Zahl der Arten der Mjöberg- 
Sammlung kaum ein Funftel derjenigen der Sammlung Michaelsen & Hartmeyer 
beträgt. Von dieser Zahl sind alle mit Ausnahme von 7 Arten, bisher auch in S. W. 
Australien gefunden worden, wie aus der am Ende befindlichen Tabelle ersichtlich 
ist. Von den beiden Sammlungen gemeinsamen Formen wurden 7 Arten nur in dem 
tropisch charakterisierten nördlichsten Teil S. W. Australiens gefunden, nämlich 
Iphione muricata, Lepidonotus Jukesi var. rubra, Hesione splendida, Eunice tubijex, 



4 IL. AUGENER, POLYCHAETEN. 

Diopatra dentata, Oenone fulgida, Owenia jusiformis, Pomatoslegus stellatus, Spirobranchus 
Semperi. Diese Tatsache ist indessen mit einiger Reserve zu beurteilen, da spätere 
Untersuchungen der s. w. australischen Polychaetenfauna noch Anderungen in dem 
von mir gezeichneten Biide herbeifiihren können. Von den genannten Arten sind 
einige zum mindesten nicht streng thermophil stenotherm, sondern mehr öder minder 
eurytherm, so besonders die kosmopolitische Owenia, viel weniger eurytherm Oenone 
fulgida und auch Diopatra dentata. Ihr Vorkommen im nicht-tropischen Teile S. W. 
Australiens erscheint daher wohl nicht als ganz ausgeschlossen, mindestens nicht fiir 
Owenia. Der ganz iiberwiegend tropische Charakter der Arten der Sammlung Mj Öberg 
erklärt sich daraus, dass ihr Fundgebiet unter dem Einfluss einer warmen Meeres- 
strömung nördlich der 20° Isotherme gelegen ist. Im Gegensatze hierzu zeigte die 
s. w. australische Polychaeten-Fauna einen stark komplexen Charakter, indem ein 
viel geringerer Anteil der Arten tropisch-indomalayisch orientiert ist. Dieser Anteil 
an tropischen Formen war daraus zu erklären, dass der nördlichste von Michaelsen 
& Hartmeyer untersuchte Teil S. W. Australiens, nämlich das Gebiet der Sharks- 
Bay sudlich bis Steep Point etwa, durch den Einfluss einer von Norden kommenden 
warmen Meeresströmung als stark tropisch in seiner Fauna abgestimmt zu gelten 
hat. Der sudlich da von gelegene weit grössere Teil S. W. Australiens, der unter 
dem Einfluss der kalten Westaustral-Strömung steht, lieferte den iibrigen Anteil an 
Polychaeten, soweit dieser mit dem Sharks Bay-Gebiet gemeinsam öder nicht ge- 
meinsam ist. Ich fiige hier noch hinzu, dass von den im Sharks Bay-Gebiet gefun- 
denen 111 Arten rund 72 auch in dem sudlicher gelegenen subtropischen Anteil S. W. 
Australiens vorkommen, doch nur rund 33 von ihnen noch im Albany-Bezirk, dem 
siidlichsten extratropischen und vom Sharks Bay-Gebiet ara weitesten entfernten 
Teile S. W. Australiens. 

Was die faunistische Zusammensetzung der Sammlung Mj Öberg nach den in 
ihr vertretenen Familien angeht, so ist ihr Umfang zu gering, um weitergehende 
Schliisse daraus zu ziehen. Ich erwähne nur, dass zu den durch ihre Vertreterzahl 
fiihrenden Familien in Ubereinstimmung mit S. W. Australien und dem indo- 
malayischen Gebiet die Eunicidae und Polynoidae gehören, während die Nereidae im 
Gegensatz zu den zwei Vergleichsgebieten nur recht schwach vertreten sind. Von 
ihren beiden Vertretern wurde in S. W. Australien nur die eine gefunden, während 
eine von ihnen zugleich indomalayisch, die andere s. o. australisch und möglicher- 
weise gleichfalls indomalayisch ist. Ganz auffallend gering ist der Anteil der Fam. 
Syllidae in der MjÖBERG-Sammlung mit nur einer Art, sowohl an sich wie besonders 
im Vergleich zu der sehr hohen Zahl von Arten in S. W. Australien. Selbst wenn 
man annimmt, dass der tropische Charakter des Fundgebietes gegeniiber S. W. Australien 
als mitbestimmend fiir die schwache Vertretung der Familie zu bewerten ist, so er- 
scheint die Zahl der bei Kap Jaubert gefundenen Sylliden trotzdem als äusserst 
gering im Verhältnis zu S. W. Australien. Solches mag aber seinen Grund in ver- 
schiedener Methode des Sammelns haben können. 

Den Besitz nur einer, allerdings verschiedenen Ampharetiden-Art hat die kleine 
MjÖBERG-Sammlung gemeinsam mit der grossen Sammlung von Michaelsen und 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NIO 6. 5 

Hartmeyer wie mit der grossen Sammlung der Annulata Semperiana (Grube 1878). 
Alle drei Sammlungen zeigen also die geringe Entwickelung der Fam. Ampharetidae 
in den warmen Meeresgebieten. 



Fam. Polynoidae. 

Iphione muricata Sav. 

Iphione ovala Kihbebg. Fregatt. Eugenies resa: Zoologi. 3. Annulatcr. 1856. p. 8, Tab. III. tig. 8. 
Iphione spinosa Kixberg. Ibid., p. 8, Tab. X, Fig. 46. 

Fundort: Kap Jaubert, 42 und 45 Meilen W. S. W. 48, 66, 70 Fuss. — 3 6 ; 

■l, 9, ,6, 18, 19/ 7 19U> 

Iph. muricata ist in der Sammlung eine der am zahlreichsten vertretenen For- 
men. Die Färbung der Wiirmer ist am Körper graugelb, mit mattgoldigen Ventral- 
borsten; die Elytren sind erbsengelb öder bräunlichgelb, mitunter auf dem unbe- 
deckten Teil stärker bräunlich verdunkelt, die Maximallänge beträgt 20 — 21 mm, die 
Segmentzahl ist stets 29. 

Die 13 Elytrenpaare zeigen sich in der Stellung 2, 4, 5, 7, 9, 21, 23/27 

genau wie bei dem von mir (1913) angefiihrten siidwestaustralischen Exemplar, mit 
welchem die vorliegenden auch im iibrigen ganz iibereinstimmen. Die grossen Stacheln 
der Elytronfläche können nach Zahl und Grösse variieren, sie sind an den hinteren 
Elytren etwas zahlreicher als weiter vorne. Die weichen Papillen am seitlichen 
Elytronrande fallen in situ eigentlich nur auf, wenn sie, wie das auch an den Elytren 
iiberhaupt of t der Fall ist, mit Fremd stoffen iiberzogen sind. Wenn diese Rand- 
papillen mehr öder weniger fehlen, mag dies darauf zuriickzufiihren sein, dass sie 
öfters durcli Abreibung in Verlust geraten, eventuell auch an Zahl variieren. Das 
erfahrungsgemäss feste Anhaften der Eh'tren am Körper zeigte sich auch bei diesen 
Tieren, von denen keines beim Konservieren ein Elytron verloren hatte. 

Verbreitung: Sehr weit verbreitete thermophile Art: im Indo-Pazifik in den 
Tropen und Subtropen vora Roten Meer und Ostafrika an ostwärts. Siidwest- 
Australien. 

Von Japan hat Jzuka (1912) eine andere Art, Iph. Hirotai Jz. beschrieben, 
deren Artverschiedenheit von Iph. muricata ich nach Jzuka's Angaben fiir zweifelhaft 
halte. Ich känn keinen rechten Unterschied finden. Wenn nach diesem Autor das 
13. Elytrenpaar am 25. Segment stehen soll, so mag ihm ein Irrtum bei der Zählung 
der Elytren untergelaufen sein. 

Von den ausserdem noch beschriebenen Iphioue-Avten hatte ich die Möglich- 
keit, die Typen von zwei KiNBERG'schen Arten zu vergleichen. Von diesen stimmt 
Iph. spinosa vom Port Natal (Durban) so vollständig mit muricata iiberein, dass sie 



6 II. AUGENER, POLYCHAETEN. 

mit dieser vereinigt werden muss. Das Original ist ein ganzer Wurm mit 29 Ruder- 
segmenten und von 11 mm Länge. Die Stacbelpapillen auf den Elytren resp. auf 
deren hinterem Teil sind deutlich und ganz wie bei muricata gestaltet. 

Von der zvveiten Art, Iph. ovata von Oahu (Honolulu), sah ich 4 Typenexem- 
plare. Die Segmentzahl ist hier genau die gleiche wie bei muricata. Ein vollstän- 
diger Wurm von 9 mm Länge hat 29 Rudersegmente. Die Wiirmer stimmen auch 
im iibrigen fast ganz mit muricata iiberein. So sind die Borsten genau so wie dort, 
die Ventralborsten von der gleichen dunkelgelben Färbung. Eine ganz unbedeutende 
Differenz besteht in der Ausstattung der Elytren mit Stacheln. Die grossen Stachel- 
papillen der hinteren Elytronpartie sind hier schwächer entwickelt als bei muricata, 
wenigstens ist dies bei einem Teil der Elytren der Fall, und zwar an den mittleren 
und hinteren, z. T. auch an den mehr vorderen zu erkennen. Die Stachelpapillen 
sind in diesem Falle kiirzer, weit weniger spitz vorspringend als bei muricata. Die 
also ausgestattenen Elytren sehen auf ihrer unbedeckten Fläche daher weniger rauh 
aus als bei muricata. Möglicherweise sind auch die Stachelpapillen z. T. abgebrochen 
öder abgerieben. Jedenfalls haben doch die Wiirmer — ich sah das zum mindesten 
bei einem der Tiere — z. T. Elytren, die ganz denen der muricata gleichen. Ich 
mag wegen der geschilderten so geringfugigen Differenz Iph. ovata nicht von muri- 
cata trennen, da ja auch bei anderen Polynoiden Variationen in der Bildung der 
Elytronpapillen vorkommen. Ob sich bei Iph. ovata die Differenz in der Weise zeigt, 
dass es sich hierbei um eine Lokalform handelt, miisste an reicherem Material unter- 
sucht werden. Und wäre dann gegebenenfalls die Gestaltung der Elytronpapillen 
etwa im Zusammenhang mit der Lebensweise der ovata-Form zu erklären? 



Lepidonotus stellatus Baird (quadricarinatus Gr.). 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W. S. W. 66 Fuss. 19 A 11. 

Das einzige Exemplar dieser Art ist ein vollständiger Wurm von ca. 18 mm 
Länge und mit der iiblichen Zahl von 26 Parapodsegmenten. Die Färbung ist grau- 
gelblich, mit etwas bräunlich verdunkelter Riickenmitte und mit blassgelblichen 
Borsten. Die Elytren sind blass unrein graulich, das erste zeigt eine geringe schwärz- 
liche Wölkung. Die Nuchalprominenz ist deutlich, zweilappig entwickelt. 

Die Elytren haben die zwei Längskiele der Art, in denen hier keine besonders 
grossen Papillen ausgebildet sind, immerhin lassen sich kegelförmige Papillen auf den 
Kielen erkennen. Ein Fehlen der grossen Papillen in den Kielen kommt aber auch 
sonst vor, so z. B. bei der von Gravier als L. obscurus beschriebenen Art aus dem 
Roten Meere. Bei siidwestaustralischen Individuell, mit denen das MjÖBERG'sche 
Exemplar sonst ganz, so auch in den Borsten, ubereinstimmt, waren grosse Papillen 
in den Kielen ausgebildet. Ich halte das Vorkommen öder Nichtvorkommen be- 
sonders grosser Papillen auf den 2 Elytronkielen nur fiir den Ausdruck einer 
Variation. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 7 

Was die Borsten betrifft, so findet sich im Dorsalbiindel die kurze Borstenform 
nur in ganz wenigen Borstenexemplaren; sie sind nicht haarförmig ausgezogen, ihre 
glatte Spitze ist kurz und kraftig. 

Verbreitung: Sehr weit verbreitete indo-pazifische, tropische und subtropische 
Art, vom Roten Meer und Ost-Afrika an ostwärts. Siidwest-Australien. 



Lepidonotus oculatus Baird (Fig. 1—1 b). 

Lepidonotus oculatus Baird. Proc. Linn. Soc. Zool. 1868, VIII, p. 184. 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W. S. W. 66 Fuss. — 9> ,5 A 11. 

Diese Art liegt mir in 2 vollständigen Individuen von verschiedener Grund- 
färbung vor, von denen das grössere zuerst beschrieben werden soll. Dieses Tier, 
ein typischer Lepidonotus mit 26 Parapodsegmenten und mit 12 Paaren von Elytren 
nach der Lepidonotus-Stelhmg, ist 23 mm läng und prächtig gefärbt. Der Körper ist 
an der Bauchseite orange-weisslich, auf dem Riicken bräunlich-orange. Die Elytren 
sind schön dunkel-orange, auf dem mittleren und hinteren Teil der medialen Elytren- 
hälfte fein dunkler braun-orange gesprenkelt. In der Mitte der Elytren hebt sich ein 
dunkelbrauner, rundlicher augenartiger Fleck scharf von der Grundfärbung ab, er 
liegt teils auf, teils hinter der Elytronnarbe, und ist am ersten Elytron nur schwacb 
und viel kleiner als weiter hinten. Der Kopf ist oben in der Mitte mehr weisslich, 
so sind auch die Fiihler, während die Basalglieder derselben orangefarben sind. Der 
dorsale Seitenteil des Körpers im Bereich des 1. und 2. Parapodsegmentes ist vorn 
weisslich. Der Pharynx ist etwas vorgestulpt, die Umgebung des Mundes ist oben 
orange, unten mehr ins weissliche ziehend gefärbt. Der Körper hat am Bauch eine 
Maximalbreite von ca. 3,5 mm und hat wie gewöhnlich eine lineare, vorn und hinten 
verjungte Form. 

Der ungefähr sechseckige Kopf, breiter (höchstens 1 V2 mal) als läng, besitzt 
2 Paar grosse schwarze Augen; die vorderen grösseren Augen liegen an den Kopf- 
seiten, ein ganz weniges hinter der Mitte der Kopflänge und sind von oben nicht 
voll sichtbar. Die hinteren Augen sind mehr einwärts auf den Kopf heraufgeriickt 
und liegen hart vor der Grenze des Buccalsegments. Der Vorderrand des Buccal- 
segments ist nicht vorgezogen, höchstens minimal konvex. Das zweite Segment trägt 
medio-dorsal — ich meine, dass sie diesem Segment angehören — 2 kurze weiche 
kegelförmige Papillen von dunkel orangener Färbung wie der Riicken, nach Art wie 
bei L. stellatus; sie erreichen nicht den Vorderrand des Buccalsegments. 

Die Fiihler, an denen wie an den Cirren u. s. w. ein subterminaler dunkler 
Farbring undeutlich ausgeprägt ist, laufen distal von ihrer subterminalen keuligen 
Verdickung plötzlich in einen kurzen diinnen Endfaden aus, so auch die Buccal- und 
Dorsalcirren. Die Paarfuhler sind etwa 2 V2 mal, der Mittelfuhler ist ca. 2 mal so 
läng wie der Kopf; an letzterem ist auch das Basalglied etwas kiirzer als an den 
Paarfiihlern, doch stärker als dort. Von den Buocalcirren hat der dorsale etwa die 



8 H. ATTGENER, POLYCHAETEN. 

gleiche Länge wie die Paarfiihler, der ventrale ist etwas kiirzer. Das Buccalparapod 
ist in Harmonie mit der geringen Zahl von Dorsalborsten an den Normalrudern 
borstenlos. — Die Palpen sind mehr weisslich, läng gestreckt, kegelförmig, etwa2V2 
mal so läng wie der Kopf und ohne grössere Papillen. Mit stärkerer Lupe erkenne 
ich bei durchfallendem Licht an den Palpen ganz winzige Papillchen, die anscheinend 
in einigen Längsreihen angeordnet sind, nach Art des L. semitectus. Baird bezeichnet 
die Palpen als »setaceous» und es ist denkbar, dass bei Baird's Exemplar die Papill- 
chen an den Palpen deutlicher erkennbar waren, da sein Tier noch erheblich grösser 
war als das meinige. Am 2. Parapodsegment ist wie gewöhnlich der Dorsalcirrus 
läng, er iiberragt das Parapod. 

Die Normalruder haben keine Besonderheit, ihr Dorsalast ist an und fur sich 
klein und erscheint durch die Kleinheit seines Borstenbundels noch unbedeutender. 
Der grosse Ventralast ist am Ende schräg von oben nach unten abgestutzt, seine 
Acicula endigt oben an seinem Ende in einer kurzen kegelförmigen Verlängerung. 
An den Cirrenrudern sind die Elytronhöcker deutlich, weisslich und gross, kompress, 
kurz kegelförmig. 

Segmentalpapillen sind vorhanden, sie sind kurz, deutlicher sind sie nur in der 
hinteren Körperhälfte, sie mogen am 6. bis 8. Segment etwa beginnen. 

An den Normalrudern reichen die Dorsalcirren höchstens etwas iiber die Ventral- 
borsten hinaus. Die Ventralcirren sind kurz, mit kurzem terminalem Endfädchen 
distalwärts von ihrer subterminalen länglichen Verdickung; sie nehmen annähernd 
das mittlere Drittel der Ruderlänge ein (mittlere Ruder), erreichen also nicht das 
Ruderende. 

Analcirren waren nicht erhalten. 

Die Elytren, gross und weich, dekussat und imbrikat, bedecken den Riicken 
vollständig und reichen seitwärts iiber die Ruderenden hinaus. Sie sind glattrandig 
ohne eine Spur von fädigen Randpapillen, auch auf der Fläche im Ganzen glatt und 
nur teilweise mit mikroskopischen Papillchen besetzt. Durch ihre auffallende Färbung 
mit dem dunklen Zentralfleck fallen sie sehr in die Augen. Winzige helle, nur bei 
stärkerer Vergrösserung besser erkennbare Papillchen finden sich zerstreut in grosser 
Zahl auf dem bedeckten Elytronteil. Es sind zylindrische öder mehr eiförmige (Profil), 
am Ende öfters minimal ausgerandete Gebilde. Grosse Papillen fehlen ganz, doch 
stehen einige grössere Papillen auf den beiden Hiigeln der hinteren Elytronfläche. 
Auf der hinteren Elytronfläche erheben sich nämlich zwei weiche niedrige Hugel öder 
Wiilste von mehr rundlicher öder länglicher öder mehr kielartiger Form, die durch 
eine Einsenkung von einander getrennt sind. Der eine liegt annähernd genau hinter 
dem zentralen Elytronfleck, der andere etwas medialwärts hinter ihm. Beide Wiilste 
befinden sich ungefähr in der Mitte zwischen dem Zentralfleck und dem Hinterrande 
des Elytrons, von beiden durch einen Zwischenraum getrennt. Auf diesen Wiilsten, 
die etwas an die Kiele bei L. stellatus erinnern, entfernt auch an die entsprechenden 
Bildungen bei L. cristatus, nur viel schwächer entwickelt als bei letzterer Art, liegen 
namentlich an den hinteren Elytren (nicht immer), wenige etwas grössere Papillen 
von ganz niedriger Kegelform und mit rundlicher Basis, die sich durch ihre weiss- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 



liche Färbung von der Umgebung abheben. Es sind 3 auch 4 soldier Papillen pro 
Wulst zu erkennen, die eine rundliche öder mehr längliche Gruppe, zuweilen auch 
eine Längsreihe bilden. Durch sie wird die Lage der Wiilste eher ersichtlich, während 
diese, vvenn die Papillen felilen, nicht gut zu erkennen sind. Baird mag mit seiner 
Bemerkung iiber die Elytren »roughly tuberculated on the surface» gemeint haben, 
dass schwach entwickelte Wiilste vorhanden seien im Sinne der zwei von mir beob- 
achteten Hiigel öder Wiilste. 



A 





ICL. 



Lepidonolus oculaiua Baird. 
Fig. 1. Ventralborste eines mittleren Normalparapods, Profil. 
» la. Dorsalborste desgl. Profil. 340 X. 
» Ib. Ventralborste vom '2ten Parapod. Profil. 495 X- 



70 X. 



An den eigentlichen Normalrudern (so von der Körpermitte), die man vorn am 
Ende des Ventralastes als etwas lippenartig vorgezogen bezeiclmen känn, sind die 
Dorsalborsten stets in ganz geringer Zahl vorhanden und von einerlei Form. Ihre 
Zahl ist erheblich geringer als bei L. cristatus (vgl. Gravier 1901), ich sah höchstens 5, 
in einem Falle nur 3 pro Biindel. In dem letzteren Falle war nur eine Borste vol] 
entwickelt, während die zwei anderen erst wenig iiber die Haut hervorragten, so dass 
gewissermassen nur eine einzige vorhanden war. Sie sind im Profil schwach gebogen, 
endigen in eine kurze, kraftige, glatte Endspitze und haben an der konvexen Kante 
eine schwache Ornamentierung durch kleine Sägezähnchen von recht unbedeutender 

K. Sv. Vet, Akftd. Handl. Band 63. N:o 6. 2 



10 H. AT7GENER, POLYCHAETEN. 

Grösse. Die läng und diinn ausgezogene gewöhnliche Dorsalborstenform anderer 
Lepidonotus- Arten fehlt hier durchaus. — Die Ventralborsten, höchst ähnlich denen 
des L. cristatus und einspitzig wie dort, bei diesem Wurm deutlicher gelb als bei 
dem zweiten Exemplar, sind viel zahlreicher als die dorsalen, ich zählte an einem 
mittleren Ruder etwa 22. Sie haben im Profil die iibliche subterminale Verbrei- 
terung und an der konvexen Kante 12 bis 14 grosse stark abstehende Blattzähne. 
Der oberste von diesen Zähnen ist besonders stark, länger und breiter als der 
nächst untere. Die äusserste Spitze der Borsten ist schwach hakig gebogen und 
iiberall einfach, niemals fand ich einen sekundären Zahn, auch bei dem zweiten 
Wurm nicht. 

Die Ventralborsten des 2. Segments untersuchte ich an einem Ruder. Diese 
Borsten sind zarter und farbloser als die der normalen Mittelruder, die meisten waren 
im Endteil abgebrochen, eine war so gut wie vollständig, sie stånd unten im Bundel. 
Sie ist säbelartig total gebogen, nicht subterminal verbreitert nach Art der mittleren 
Ventralborsten, ihre Blattzähne sind erheblich kleiner als bei jenen. Die Endstrecke 
dieser Borste ist läng und diinn ausgezogen, eher an normale Lepidonotus-D orsa.\- 
borsten erinnernd, ihre Endspitze keineswegs hakig gebogen nach der mit Blatt- 
zähnchen besetzten Profilkante hin. 

Das zweite Exemplar ist kleiner und unansehnlicher gefärbt, und kreisförmig 
ventralwärts eingerollt. Die Färbung ist hell, gelblich grauweiss. Die Elytren sind 
zart hell gelblich-grauweiss, auf dem hinteren Teile mit etwas bräunlichgelber Tönung, 
auf der Narbe wie bei dem ersten Wurm mit dem hier noch auffallender sich ab- 
hebenden dunkelbraunen Fleck. Die Elytronwiilste sind schlecht erkennbar, was 
mit der Konservierung zusammenhängen mag, grosse Papillen känn ich auf ihnen 
nicht ausmachen. Die zwei Nackenpapillen sind hier weiss gefärbt, und der Vorder- 
rand des Buccalsegments ist in der Dorsal-Mediane etwas konvex vorgezogen. Die 
Analcirren sind erhalten, sie sind kaum länger als der letzte Dorsalcirrus. Das Buccal- 
parapod enthält auch bei diesem Exemplar keine Borsten. Sonst ist allés wie bei 
dem ersten Tier. t)ber die Elytren sei im allgemeinen noch bemerkt, dass das Pig- 
ment ihrer Grundfärbung im Ganzen gleichmässig verteilt ist, die zierlich maschen- 
artige Anordnung des Pigments wie bei L. stellatus findet sich hier nicht. 

Ich halte diese Wiirmer fur den von Baird aus dem australischen Meer auf- 
gefiihrten L. oculatus. Baird's Beschreibung ist nicht ausreichend zur Wiedererken- 
nung, doch passt die Erwähnung des dunklen Mittelflecks und des glatten Rändes 
der Elytren auf meine Tiere. Die Dorsalborsten werden als gering an Zahl be- 
zeichnet; die Ventralborsten als an der Spitze gebogen, von einem sekundären Zahn 
wird nichts ervvähnt, die Blattzähne der Kante sollen läng und abstehend sein. Die 
Farbe des Tieres war hellgelb, nahm danach eine Mittelstellung ein zwischen den 
Färbungen meiner 2 Tiere. 

L. oculatus steht L, cristatus Gr. nahe und känn als eine in der Zahl der Dorsal- 
borsten und in der Gestaltung der Elytren abgeschwächte Form dieses Lepidonotus 
aufgefasst werden. Beziiglich der Elytren weicht L. oculatus von cristatus dadurch 



KUNGL. SV. VKT. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:o 6. 11 

ab, dass u. a. bei ihm grössere Papillen auf dem ebenen Elytronteil und dass mehr- 
spitzige Papillen fehlen. 

Verbreitung: Australische Meere. Die Art ist hier gewiss weiter verbreitet. 
Eine genaue Fundortsangabe findet sich bei Baird nicht. 



Lepidonotus (Thormora) Jukesi Baird var. rubra Aug. 

Fundort: Kap Jaubert. 42, 45, 75 Meilen W. S. W. 70 Fuss. -- - 5 ä ; 3 ' "/a 1911. 

Diese von mir in Siidwestaustralien gefundene Form habe ich in der Mjöberg- 
Sammlung in 3 Exemplaren gesehen. Ich bemerke zunächst iiber den am u /e, 75 
Meil. gesammelten Wurm folgendes. 

Das Tier ist in zwei Teile zerbrochen, die zusammen ein vollständiges Individuum 
von ca. 11,6 mm Länge ergeben. Die Färbung ist hell graugelb-weisslich, der Kopf 
oben rot angelaufen, der Riicken mit medianem rotbraunem Längsstreif. Die Augen 
sind gross, die vorderen von den hinteren weit getrennt und seitlich am Kopf etvvas 
vor der halben Länge desselben gelegen. — Das erste Elytron ist weiss, die ubrigen 
sind zweifarbig, der gefärbte Teil ist dunkel rotbraun, an den hinteren Elytren 
dunkler als an den vorderen. Die grossen Papillen sind in dem farbigen Grunde, so 
an den vorderen Elytren, unter der Lupe als dunkle Punkte erkennbar. Sie sind 
kegelförmig wie bei dem siidwestaustralischen Tier, mit rundlicher Basis, an der 
Spitze stumpf abgerundet öder auch ganz schvvach abgestutzt. — Die dorsalen feinen 
T/iormora-Borsten finde ich iibereinstimmend bei allén 3 Exemplaren und wie bei 
dem siidwestaustralischen Exemplar. 

Ein zweites unvollständiges Tier ist graugelb und hat die Elytren des ersten 
Paares weiss mit ein paar spärlichen rotbraunen Punktenen, sie sind hier also 
auch so gut wie ganz weiss, der Riickenstreifen besteht aus grossen segmentalen 
Flecken. 

Das dritte Exemplar ist ein vollständiger Wurm von ca. 18 mm Länge, mit 
Analcirren von etwa der Länge des letzten Parapodsegmentes. Der Riickenstreifen 
wird hier in der hinteren Körperhälfte — vorn ist er rotbraun wie sonst gewöhnlich 
— erst braun dann schwarzbraun ; auf den allerletzten Segmenten wird die Riicken- 
färbung schwarz. Die Elytren des 1. Paares sind so gut wie ganz weiss. Auf den 
ubrigen Elytren treten in der rotbraunen Färbung, so am Mittel- und Hinterkörper, 
Partien auf von verschiedener Abtönung. So findet sich deutlich dunkleres rotbraun 
seitlich in der Mitte und hinten. Tönung in grauschwärzlich öder blaugrau wie bei 
der Stammform habe ich an ein und demselben Elytron, wie uberhaupt an den 
Elytren nicht bemerkt. Es mag aber die schliesslich in schwarz iibergehende Färbung 
des Riickenstreifens darauf hindeuten, dass bei L. Jukesi gemischtfarbige Exemplare 
vorkommen, nach Art etwa des L. semitectus Stimps. Leider ist mein Material zu 
gering fur Vergleiche in der Färbung. Sollten Mischf ormen vorkommen, so wiirde 
die Varietät rubra am besten nicht beibehalten werden. 



12 H. AUGENER, POLYCHAETEN. 

Verbreitung: Australische Meere. Die Stammform ist sehr weit verbreitet im 
Indo-Pazifik vom Roten Meere und Siid-Japan an in den Tropen und Subtropen. 
Das von mir gesehene siidwestaustralische Tier stammte aus der Sharks Bay, einem 
durch eine warme Meeresströmung tropisch charakterisierten Gebiet. 



Harmothoé dictyophora Gr. 

Fundort: Kap Jaubert, 45 Meilen W. S. W. — Vi 1911. 66 Fuss. 

Das einzige Exemplar ist ein vollständiges ca. 11,5 mm långes Tier mit 36 
Rudersegmenten. Es ist weit besser erhalten als die von mir gesehenen siidwest- 
australischen Exemplare, doch fehlen die Fiihler und die Analcirren. 

Die Färbung ist hellgraugelblich. Die Elytren sind sandgelblich auf der hin- 
teren Hälfte mit meist schwacher und wenig ausgedehnter bräunlicher Wölkung, bei 
dem einen 2. Elytron ist die Wölkung zusammenhängender und schwärzlich-grau. 
Die Elytren sind dekussat und imbrikat, gross, und bedecken den Riicken quer und 
bis ans Ende. Die vorderen Augen liegen bei diesem Tier seitlich am Kopfe, ein 
wenig vor der halben Kopflänge. 

Ein unbeschädigtes mittleres Elytron zeigt die grossen Flächenpapillen meist 
zweizinkig. Die Randpapillen (Faclenpapillen) am seitlichen Elytronrande durchbohren 
den hier dick gelblich cuticularisierten Elytronrand, während sie am Hinterrande, 
wo sie am längsten sind, direkt von einem nicht chititinisierten Randstreifen ent- 
springen. An den Normalrudern dieser Art ist das dorsale Borstenbiindel wegen 
seiner Starke bemerkenswert. 

Verbreitung: Weit verbreitete tropische und subtropische Art des Indischen 
Ozeans von den Philippinen bis zum Persischen Golf und Ostafrika. Die siidwest- 
australischen Exemplare stammten aus der Sharks Bay. 

Diese Art kommt auch in Ostafrika vor, von wo ich ein vollständiges Tier mit 
36 Rudersegmenten von Mozambique aus dem Hamburger Museum sah. Die unpaare 
Fiihler ist hier erhalten und sicher 3 mal so läng wie der Kopf. 



Scalisetosus Mjöbergi n. sp. 1 (Fig. 2—2 f). 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meilen W. S. W. Ve 1911. 70 Fuss. 

Das einzige Exemplar ist ein zartes, einfarbiges, hell graugelblich weisses Tier 
mit sehr leicht abfallenden Körperanhängen. Die langen Dorsalcirren waren so gut 
wie alle verloren gegangen. Von den Elytren haftete keines mehr am Körper, doch 



1 Uber die äusscrlich sehr iihnliche Polynoé ampullifera Gr. vergleielie man auch im Anschluss an 
Lepidonotus carinulatus hinter L. adspersus in meiner später erscheinenden Arbeit Uber australische Polychaeten 
des Hamburger Museums. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 6. 13 

lag eine Anzahl derselben lose im Glase. Die Elytren sind farblos weisslich, ohne 
irgend eine Zeichnung. Der Wurm, dem die Analcirren fehlen, ist hinten sonst intact 
und hat mit 41 Parapodsegmenten eine Länge von 11,5 mm. Auf der vorderen 
Körperhälfte sind dorsal in der Riickenmitte schwache Spuren brauner Färbung 
wahrnehmbar. Der Russel war vollkommen ausgestiilpt, er ist an der Miin- 
dung mit 2x9 weichen Blattpapillen versenen und mit 2 Paar hell bräunlichgelben 
Kiefern. 

Der Kopf, infolge der Pharynxvortreibung stark und schräg nach hinten ge- 
drängt, ist durch eine Medianlängsfurche halbiert und wenig breiter als läng. Er hat 
frontal kurze doch erkennbare Kopfspitzen nach Harmothoé- Art, die man am besten 
bei Betrachtung von der Seite sieht. Möglicherweise sind diese Kopfspitzen deut- 
licher öder uberhaupt nur sichtbar infolge der Pharynxvorstiilpung. Von dem nach 
Harmothoe-Tyims entspringenden Fiihlern ist nur ein Paarfiihler erhalten, der wohl 
1 Va mal so läng wie der Kopf ist. Von den vier dunklen rotbraunen Augen liegen 
die grösseren vorderen so gut wie seitlich in der Mitte der Kopf länge, die hinteren 
wenig weiter nach hinten und mehr auf den Kopf hinaufgeriickt. Zusammen bilden 
die Augen ein sehr niedriges hinten schmäleres Trapez. Ihre Stellung ist demnach 
weit ähnlicher der von Jzuka (1912) bei seiner Harmothoé lamellifera (Marenz.) ab- 
gebildeten Augenstellung als derjenigen in Marenzeller's Originalfigur von 1879. 
Auf Polynoé lamellifera Marenz. und P. ampullifera Gr., die ich öfters zum Vergleich 
heranziehen muss, komme ich zum Schluss noch besonders zu sprechen. In Maren- 
zeller's Abbildungen liegen die Augen von vorn nach hinten viel weiter auseinander 
als bei meinem Tier. Es känn aber sein, dass die Augenstellung des letzteren infolge 
der Riisselvortreibung eine andere ist, als bei nicht ausgestulptem Russel. Das 
Basalglied des Mittelfiihlers ist wenig länger und dabei breiter als das der Paar- 
fiihler. Der einzige erhaltene Palpus ist mindestens 2 mal so läng wie der Kopf. 
Ich känn an ihm einen etwa vorhandenen sehr feinen Papillchenbesatz nach Art der 
H. lamellifera nicht recht erkennen, solche Papillchen mogen aber doch vorhanden 
und nur wegen ihrer Winzigkeit nicht deutlich sein. An den Fiihlern, Buccal- und 
Dorsalcirren sind die Fadenpapillen im Sinne von P. lamellifera deutlich zu sehen. 

Das Buccalsegment ist bei diesem Tier medio-dorsal in einen kurzen dreieckigen 
Fortsatz vorgezogen, der wie ein Nuchallappen aussieht. Diese Bildung ist aber in 
Wirklichkeit wohl kein Nuchalfortsatz und erscheint nur infolge der Zuriickdrängung 
des Kopfes scheinbar als ein soldier. Ein Nuchalfortsatz wird weder von Maren- 
zeller noch von Jzuka bei lamellifera erwähnt. 

An dem deutlich abgeplatteten, in der hinteren Körperhälfte allmählich ver- 
schmälerten Körper sind die Ruder in ihrer Form so sehr denen von P. lamellifera 
Marenz. (1879) und von Lepidonotus ampulliferus (Gr.) (Gra vier 1901) ähnlich, dass 
ich sie kaum zu beschreiben brauche. Sie sind ganz harmothoid gebaut, und trägen 
an der Spitze des Ventralastes (mittlere und uberhaupt Normalruder) einen kurzen, 
dickfädigen Terminalcirrus. An den Normalrudern ragt der Dorsalcirrus etwas weiter 
seitwärts als die Ventralborsten. Der Ventralcirrus des 2. Parapods ist wie gewöhn- 
lich erheblich läng und iiberragt merklich die Ventralborsten. Am Buccalparapod 



14 H. AUGENER, POLYCHAETEN. 

liabe ich im Gegensatze zu der reichen Beborstung der Normalruder keine Borsten 
finden können, vielleicht waren sie hier abgebrochen. 

Die zarten, farblos weisslichen Elytren bedecken vermutlich in der Quere den 
Riicken ganz und nach hinten wohl nahezu. Sie sind von normaler Grösse und 
sicher in 15 Paaren nach der Harmothoé-SteWung angeordnet, also bis zum 32. Seg- 
ment bestimmt vorhanden; dann ist anscheinend noch ein Elytronpaar auf dem 34. 
Segment vorhanden gewesen; da kein einziges Elytron mehr an seinem Platze sass, 
ist dieses 16. Paar nicht absolut sicher, doch machen mir die Abbruchstellen den 
Eindruck von Elytronabbruchstellen, sie liegen etwas mehr medialwärts als die Ab- 
bruchstellen der Dorsalcirren. Die Elytren sind zart, farblos weisslich und unter 
scharfer Lupe glattrandig aussehend, unter dem Mikroskop ebenfalls glattrandig, ohne 
fadenförmige Randpapillen. Mit schwächerer Lupe erkennt man auf der Oberfläche 
die grossen Papillen wie sie z. B. Marenzeller von P. lamellifera ähnlich abgebildet 
hat. Ich finde einige 20 bis 30 solcher Papillen an mittleren Elytren. Sie stehen 
in etwa 4, wenn man will konzentrischen Querreihen, wenn man von der Mitte des 
Elytrons gegen dessen Hinterrand vorschreitet. Diese grossen Papillen sind weiche 
birnförmige blasenartige Organe, deren letzte Reihe unmittelbar ara Elytronrande 
sich hinzieht. 

Grube redet bei P. ampullifera von »kleinen Wärzchen> der Elytronoberfläche, 
die nach ihm so dicht stehen, dass man die Zellchen der unterliegenden Schicht 
nirgends deutlich erkennt. Ich sehe auch diese massenhaften sogenannten kleinen 
Wärzchen Grube's — wenigstens vermute ich, dass die von mir gesehenen kleinen 
Gebilde entsprechende Bildungen sind — als ganz kleine rundliche helle Plättchen, 
die sehr dicht verteilt sind, dagegen sehe ich nicht eine radiäre Anordnung derselben 
wie sie Marenzeller bei P. lamellifera beschreibt, bei der er zahlreiche kleine ein- 
fach konische Papillen fand, die eine radiäre Anordnung zeigten. Es ist eben mög- 
lich, dass die radiäre Anordnung nur ein Produkt der braunen Auflagerungen war, 
die sich auf den Elytren dieser Art fanden. 

Kleinere Papillen, allerdings sehr viel grösser als die mutmasslichen »kleinen 
Wärzchen» Grube's, stehen stark zerstreut auf der hinteren Elytronhälfte, so auch 
im Bereich der von den grossen Papillen eingenommenen Fläche. Es sind kegel- 
oder zylinderförmige Gebilde, die an der Spitze mit einer birnförmigen kleinen Blase 
versenen sind. Eine etwaige radiäre Anordnung dieser kleinen Papillen känn ich 
nicht feststellen. 

Die erwähnten grossen Flächenpapillen trägen auf ihrer Oberfläche wieder 
zerstreute recht kleine sekundäre Papillen, diese letzteren haben einen zylindrischen 
Stiel und einen etwa ebenso langen kugeligen Endabschnitt. Grade wie diese sekun- 
dären kleinen Papillen sind auch die kleinen weichen Papillen des Elytronaussen- 
randes gestaltet. Möglicherweise sind sie analoge Gebilde wie die von Grube als 
ziemlich kurze Fransen bezeichneten Randpapillen der P. ampullifera. Sie sind kurz, 
nicht fadenförmig, — fein fadenförmige Randpapillen kommen iiberhaupt nicht 
vor, — und bestehen aus einem zylindrischen Basalteil und einem Endköpfchen 
von etwa der gleichen Länge. Marenzeller spridit bei seiner Art von ziemlich 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:Q 6. 



15 



langen fadenförmigen Randpapillen, solche sind bei meinem Tier nicht vorhanden. 
Grube erwähnt, dass die grossen Papillen (er nennt sie ganz passend Bläschen) mit 




2cl 




Or, O o V J->r> O 

oOoOoo°oo, 

Q oO J o o 9 o C 





Fig. 



2_ 
2 a. 
2 b. 
2 c. 
2d. 
2e. 
2f. 



Scalisetostcs Mjöhergi n. sp. 
Ein Elytron (? mittleree). Von oben. 31 X. 

Eine der grossen weichen Elytronpapillen stärker vergrössert, die kleinen Papillen däran nicht alle sichtbar. 340 X. 
Mittlere Dorsalborste eines mittleren Parapods. Profil. 495 X. 
Mittlere Ventralborste desgl. Profil. 340 X. 

Ein Stuck der Elytronfläche mit den ganz kleinen, hellen Plättchen und einer kleinen Oberflächenpnpille. 600 X- 
Kopf von oben gesehen. 20 X. 
Mittleres Parapod der hinteren Körperhiilfte. Von der Seite gesehen. Mit erhaltenem Dorsalcirrus. 44 X. 



16 H. AUGENER, POLYCHAETEN. 

ganz winzigen flachen Pustelchen besetzt sind. Sollten diese Pustelchen etwa Analoga 
der sekundären Papillchen der grossen Biåsen bei meinem Tier sein? 

Die kleine Bauchlamelle, die von Marenzeller und Jzuka bei lamellifera, von 
Gravier bei ampullifera erwähnt wird und die auch von Grube offenbar als »lobulus 
semicircularis» ganz kurz angefiihrt wird, sehe ich an der Basis des ventralen Astes 
der Normalruder jedenfalls nicht. Es miisste reicheres Material der vorliegenden 
Art verglichen werden um zu ersehen, ob eine analoge Bildung hier iiberhaupt vor- 
kommt. 

Dorsal sind an den Cirrenrudern Elytronhöcker nicht deutlich. Segmentale 
Papillen ventral an der Ruderbasis sind erkennbar. 

Was die Beborstung der Normalruder angeht, so ist diese sehr kraftig. In beiden 
Ästen sind die Borstenzahlen ungefähr gleich, die ventralen Borsten reichen ungefähr 
doppelt so weit vor wie die dorsalen, beide Biindel sind sehr stark. Fur die Dorsal- 
borsten passt recht gut die Bezeichnung »sehr rauhdornig», die Marenzeller auf 
die Dorsalborsten von P. lamellifera anwendet. Die Zahl der Borsten ist in beiden 
Ruderästen bedeutend, so finden sich z. B. am 16. Ruder ungefähr 40 dorsale Borsten 
im Biindel. Im Ventralbiindel sind es gewiss 40 bis 50, sie lassen sich wegen teil- 
weisen t)bereinanderliegens nicht genau zählen. Die Dorsalborsten trägen im Profil 
auf der einen Kan te zahlreiche Blattzähne, am Ende sind sie zweizähnig, d. h. es 
befinden sich hier zwei ganz kleine Zähne, von denen der sekundäre kiirzer und 
schwächer als der Endzahn ist. Die Ventralborsten sind alle am Ende zweizähnig, 
am deutlichsten die Masse der mittleren Borsten; die obersten und untersten können 
beinahe einzähnig werden und mogen durch Abnutzung faktisch einzähnig werden 
können ; absolut einzähnige sah ich nicht in meinem Präparat. An der einen Kante 
der Ventralborsten stehen im Profil eine Anzahl Blattzähne, an den mittleren Ventral- 
borsten sind es etwa 20 bis 25. Unter dem untersten Blattzahn befindet sich ein 
grosser manschettenartiger Blattzahn öder Kragen nach Art von Scalisetosus (z. B. 
Se. pacificus Jz. von Japan 1912). Die Blattzähne sind gross und bei guter Erhaltung 
so gut wie nicht öder doch nur wenig von dem Kragen durch einen Zwischenraum 
getrennt; sie sind bedeutend stärker entwickelt als bei Se. pacificus. Einige oberste 
kurze Ventralborsten haben nur ca. 13 Blattzähne an der einen Profilkante, während 
deren Zahl an den mittleren Borsten bis etwa gegen 30 steigen känn. 

Ich stelle das vorliegende Tier nach der Form seiner Ventralborsten u. s. w. 
in die Gattung Scalisetosus McInt., woselbst es in die fur die Untergruppe des Se. 
pellucidus Ehl. u. s. w. von Saint-Joseph errichtete Gattung Adyte gehören wurde. 
Nicht ganz mit Scalisetosus harmonieren wiirde das Vorhandensein von frontalen 
Kopfspitzen, doch mag deren Erkennbarkeit wie gesagt durch die Austreibung des 
Pharynx hervorgerufen sein. Aus dem gleichen Grunde mag auch die harmothoide 
Fuhlerstellung deutlicher ausgeprägt sein und bei eingezogenem Pharynx mehr lepido- 
notoid sein, eine Frage, die sich auch nur nach einem grösseren Material beurteilen 
lässt. Von den von mir aus Siid westaustralien (1913) angefiihrten Se. pellucidus und 
Hartmeyeri kommt letzterer schon wegen seiner Borsten wie auch alle Arten mit 
glatter Elytronfläche hier nicht in Frage, so auch Se. longicirra Schm. nicht. Se. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 17 

pellucidus und der wohl kaum von ihm zu trennende Se. assimilis McInt. haben ein 
viel kleineres Dorsalborstenbiindel mit weniger Borsten. 

Polynoé ampullifera Gr. und P. lamellifera Marenz. habe ich deshalb wieder- 
holt zum Vergleiche herbeigezogen, weil ich halb und halb vermutete, dass mein Tier 
mit ihnen identisch ist, was aber durch direkten Vergleich erst bestätigt werden 
musste. Mit ziemlicher Sicherheit möchte ich allerdiugs annehmen, dass P. lamelli- 
fera mit P. ampullifera zusammenfällt. Grube charakterisiert freilich die Borsten 
der ampullifera als einspitzig, was aber sehr wohl auf irrtiimliche Beobachtung be- 
ruhen känn. P. lamellifera ebenso wie Lepidonotus ampulliferus (Gr.) von Gravier 
aus dem Roten Meer (1901) haben mindestens z. T. zweizähnige Ventral borsten. 
Gravier ordnete seine Art in die Gattung Lepidonotus ein, was gewiss nicht fur 
richtig zu halten ist, da abgesehen von der Segmentzahl auch der ganz harmothoide 
Bau der Ruder nicht zu Lepidonotus passt. Bemerkenswert ist insofern Gravier's 
Beurteilung seiner Art als L^epidonoius noch darum, weil sein Tier eine lepidonotoide 
Fiihlerstellung hatte, während Grube von seiner ampullifera bemerkt, dass die Paar- 
fiihler unterhalb der Mittelfiihler entspringen. Ich deute diese Differenz als Ausdruck 
einer verschiedenen Körperspannung. P. lamellifera von Marenzeller hatte unter- 
ständige Paarfiihler ebenso wie die Exemplare dieser Art von Jzuka, der sie in die 
Gattung Harmothoé einreihte. Von frontalen Kopfspitzen redet keiner der genannten 
Autoren. Jzuka gibt die Segmentzahl von lamellifera mit 40 an, was nur um ein 
Segment von meinem Befund abweichen wiirde, falls das Analsegment nicht mit- 
gezählt ist. Die Zahl der grossen Elytronpapillen variiert offenbar bei ampullifera. 
Gravier zeichnet nur eine Reihe solcher am Elytronrande, während ihre Zahl bei 
der Art von Marenzeller zu meiner Beobachtung passt; Grube biidet weniger zahl- 
reiche grosse Papillen ab als ich gefunden habe. Auffällig ist mir allerdings, dass 
keiner der genannten Autoren bei seiner Art von Scalisetosus-artigen Ventralborsten 
spricht öder solche abbildet, wohingegen die lepidonotoide Fiihlerstellung bei Gravier's 
Art zu der Gattung Scalisetosus stimmen wiirde. Ich sehe mich daher veranlasst 
vorläufig meinem Tier einen neuen Namen zu gehen. Uber die Elytren mag noch 
erwähnt sein, dass ich an ihnen eine verzweigte Nervatur im Sinne gewisser anderer 
Arten derselben Gattung nicht finde. 

Die Verbreitung der Art im Indo-Pazifik, wiirde im Falle der Identität mit 
P. ampullifera und L. lamelliferus eine sehr ausgedehnte sein. Nebenbei bemerke ich 
hier noch, dass die Halosydna ceylanica Willey (1905) kaum dieser Gattung ange- 
hören känn, sondern vielmehr eine Scalisetosus-artige Polynoide mit hoher Elytron- 
paarzahl zu sein scheint. 

Eine Polynoide mit ventraler Ruderlamelle ist auch Polynoé boholensis Gr. 
(1878) von den Philippinen, sie ist aber zu wenig bekannt zu einer Vergleichung. 1 



1 Bei erst naehträglich ermöglichter Einsicht in die Bearbeitung der Siboga-Polynoiden von Horst (1917) 
finde ich den dort beschriebenen Se. papilliferus namentlich in den Elytren sehr ähnlich dem Se. Mjöbergi. 
Borsten werden nicht abgebildet. und der Kopf hat keine Frontalspitzen. Ich muss daher meine Art vorläufig 
aufrecht erhalten. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o G. 3 



18 II AUGENER, POLYCHAETEN. 



Hololepidella commensalis Willey (Fig. 3—3 d). 

Hololepidella commensalis Wili.ey, Cevlon Pearl Ovster Fisher. Rep. 1905, Suppl. Rep. II. p. 251, Tab. I, 
Fig. 17—20. 

Fundort: Kap Jaubert, 45 Meil. W. S. W. 12 /t 11. 140 Fuss. 
Fundnotiz: An Peronella Lesueuri (Echinid). 

Es sind zwei Exemplare von dieser Art vorhanden, die einen schlanken ge- 
streckten, Syllideen-artigen Habitus haben. Von den Elytren, die zum grossen Teil 
abgefallen sind, erkennt man auch mit schwächerer Lupe eigentlich noch nichts, erst 
bei genauerem Zusehen kommen sie zum Vorschein. 

Das grössere Exemplar ist ganz; der nicht grade gestreckte Körper ungefähr 
11 mm läng und höchstens 0,7 mm breit. Die Segmentzahl beträgt ungefähr 82. 
Die Färbung ist dorsal hell graugelb, ventral etwas mehr und deutlicher ins ocker- 
gelbliche ziehend. Dorsal findet sich pro Segment eine dunkel braune, öfter (so an 
den hinteren Segmenten) nicht einheitliche Querbinde auf der hinteren Segmenthälfte. 
Ventral zeigt sich in entsprechender Lage eine helle braune lockere Querbinde an 
jedem Segment. Die Elytren sind weisslich mit einem dunkelbraunen Querstreifen 
ungefähr iiber der Mitte, die Cirren sind weisslich. 

Das zweite Tier, in zwei Stucken vorhanden, ist kleiner, nur circa 5.5 mm läng 
mit ca. 40 Segmenten. Ein Teil der Elytren ist hier ohne Binde, so namentlich an 
den hinteren Elytren. Wo vorhanden, reicht die Binde nicht iiber die ganze Elytron- 
breite hinweg, sondern nur von einem Rande bis zur Narbe. In dem braunen Streifen 
ist das Pigment mehr öder weniger deutlich in Maschen abgelagert. Die Elytren 
sind als gross zu bezeichnen, an den mittleren resp. an denen der Normalruder liegt 
die Narbe excentrisch. Längs und vor der Kante, an welche der braune Streifen 
anstösst, sieht man so etwas wie helle grössere Maschen öder Biåsen in der Elytron- 
fläche, die aber meiner Ansicht nach nicht papillenartig vorragen und wohl auch 
keine besonderen Organe öder aber Analoga von Papillen sind. Im iibrigen sind 
keine Papillen an den Elytren vorhanden. 

Der Kopf trägt zwei Paar Augen auf seiner hinteren Hälfte, die zusammen etwa 
einen Halbkreis mit nach hinten gekehrter Konvexität bilden, die vorderen Augen 
stehen seitlich am Kopf etwa in der Mitte der Kopflänge. Der Kopf hat frontale 
Kopfspitzen, die nicht leicht zu erkennen sind, und harmothoid angeordnete Fiihler. 
Von den Fuhlern waren bei dem grösseren Exemplar, das hauptsächlich untersucht 
wurde, die paarigen erhalten, sie sind kurz. Die sehr schlanken Palpen verh alten 
sich wie bei H. commensalis. 

An den normalen, zweiästigen Rudern sind die mit einer subterminalen läng- 
lichen keuligen Anschwellung versehenen Dorsalcirren, aus welcher der diinne End- 
faden ziemlich plötzlich hervorgeht, stark und läng, viel länger als das Ruder, unge- 
fähr so läng wie der Körper breit öder länger. Die normalen Ventralcirren sind 
kraftig fädig, am Ende ganz wenig ver) ungt und wenigstens so läng wie die Ruder. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N;0 6. 



19 



Der dorsale Ruderast ist deutlich kegelförmig zugespitzt am Ende, der Ventrale kaum 

kegelförmig. Die Ruder als Ganzes sind kurz, so läng etvva wie V3 der Körperbreite. 

An den Normalrudern finden sich etvva 8 Dorsalborsten, sie sind ganz ähnlich 

denen der H. commensalis, an ihrer einen Kante sind im Profil etwa 8 kleine, nicht 




3a\ 



Hololcpidella commensalis Willky. 

Fig. 3. Dorsalborste eines miltleren Parapods. Profil. G00 X. 

» 3 a- Supra-acioulare Ventralborste desgl. Profil. 000 X. 

» 3 b. Sub-aciculare Ventralborste desgl. Profil. !>00 X. 

» 3 c. Mittleres Elytron von der vorderen Körperhälfte mit der dunklen Zeichnung. 78 X. 

3 d. Mittleres Dorsalcirrenparapod. Von der Seite gesehen. 175 X- 



gut erkennbare Zähne vorhanden. Es können auch weniger Borsten im Dorsalast 
auftreten, so an anderen Rudern nur 5. Von Ventralborsten sehe ich supra- und 
sub-acicular je 4, von denen die supra-acicularen im Profil eine einfache kaum ge- 
bogene Endspitze besitzen. Die Endstrecke dieser Borsten ist schwach verbreitert, 
mit 8 öder 9 weitläufig gestellten kleinen Blattzähnen an der einen Kante. Die sub- 
acicularen Ventralborsten sind kiirzer als die supra-acicularen und im Prinzip gleich- 
gestaltet. Ihre verbreiterte Endstrecke ist etwas kiirzer, mit etwa eben so vielen 



20 H. AUGENER, POLYCHAETEN. 

Sägeblattzähnen im Profil, doch an der Spitze zweizähnig; der sekundäre Zahn ist 
kurzer und schwächer als der Endzahn. In einem weiteren Präparat eines Normal- 
ruders finde ich die sub-acicularen Ventralborsten ebenfalls zweizähnig, doch nicht 
so deutlich wie an dem ersten Präparat, was an weniger guter Profillage der Borsten 
liegen mag öder eine Folge von Abnutzung sein känn. In dem ersten Präparat 
(Ruder mit Dorsalcirrus) ist auch eine supra-aciculare Ventralborste am Ende zwei- 
zähnig, sie ist viel kurzer als die iibrigen supra-acicularen Borsten und wohl noch 
nicht voll entwickelt. Sie liegt unter einer anderen Borste, ich sehe aber deutlich 
den sekundären Zahn. 

Das grössere der beiden Exemplare enthält grosse Eier, ist also trotz seiner 
geringen Körpergrösse schon geschlechtsreif. 

Es handelt sich hier um eine langgestreckte, segmentreiche Polynoiden-Form. 
Da die Elytren meist abgefallen waren, habe ich auf eine Feststellung ihrer Anord- 
nung am Körper verzichtet, die auch wegen der Kleinheit der Tiere kaum zu machen 
war. Die Elytren treten jedenfalls bis weit nach hinten auf und sind in vielen 
Paaren vorhanden. Ich halte bis auf weiteres diese interessanten kleinen Wiirmer 
fiir kleine Individuen der H. commensalis von Ceylon, der sie sicherlich recht nahe 
stehen. Willey's einziges Exemplar war viel stärker als die meinigen, doch hinten 
unvollständig. Es wurde in viel geringerer Tiefe im Litoral gefunden an Clypeaster 
humilis, verhält sich demnach biologisch entsprechend meinen Exemplaren. Es sind 
einige Abweichungen von Willey's Beschreibung festzustellen, welche aber vielleicht 
nicht tatsächlich vorhanden waren. Ubereinstimmend ist bei Willey's Art die 
harmothoide Fiihlerstellung, doch werden am Kopf keine Frontalspitzen erwähnt und 
gezeichnet. Die von Willey gezeichnete supra-aciculare Ventralborste ist von der 
Kante gesehen. Die sub-aciculare Borste ist weniger schlank an der verbreiterten 
Endstrecke, als ich das bei meinem Tier sehe, und hat eine einfache Endspitze. 
Die supra-aciculare Borste wird in Profillage wohl der sub-acicularen im Gesamtbilde 
ähnlich sein. 

Verbreitung: Ceylon. 

Fam. Phyllodocidcie. 

Phyllodoce (Anaitides) duplex McInt. (Fig. 9). 

Fundort: Kap Jaubert. 42 Meil. W. S. W. 70 Fuss. — 30 U 11. 

Das einzige Exemplar ist ein kleiner schlanker, zarter Wurm von 15 mm Länge. 
Das hinten vollständige Tier, das sich durch im Innern vorhandene Eier als geschlechts- 
reifes Weibchen erwies, ist graugelblich, mit einer dorsalen aus segmentalen braunen 
Fleckchen zusammengesetzten Längsmedianlinie. Die Fleckchen sind anfangs kurz, 
werden aber bald länglich strichförmig. Die Segmentzahl beträgt annähernd 120. 

Der Kopf hat zwei grosse Augen. Der Pharynx ist ausgestulpt und hat einen 
Besatz von 2 mal 6 Papillenlängsreihen an seiner Basis. Die Papillen sind an ihrer 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 6. 



21 



schwarzbraunen Färbung erkennbar und stehen im Maximum zu 7 
öder 8, im Minimum zu 3 öder 4 in den Reihen. Der längste Buc- 
calcirrus reicht etwa iiber die 10 ersten Segmen te nach hinten. 

An einem Ruder zwischen dem 35. und 40. Ruder finden sich 
10 Borsten. 

Das Analsegment ist mit 2 Analcirren verselien, die kraftig 
fadenförmig, in der Endhälfte gegen die Spitze verjiingt und nicht 
grade läng sind. Der längere von beiden ist etwa so läng wie die 
6 letzten Segmente. Die Art ist kenntlich u. a. an der Gestalt ihrer 

° Fig. 9. Phyllodoce duplex 

von vorn nach hinten am Körper nur ganz wenig in der Form sich McInt. Parapod zwi- 

-, i t-v -t . schen dem 35. und 40. 

andernden Dorsalcirren. Pampod. VonderSeite 

gesehen. 56 X. 

Verbreitung: An Australien verbreitete Art. Siid- und Siid- 
west-Australien. Von mir in der Sammlung von Michaelsen und Hartmeyer ans 
Siidwest-Australien gefunden. 




Fam. Hesionidae. 

Hesione splendida Sa v. (Fig. 4— 4 a). 



Fundort: Kap Jaubert. 45 Meilen W. S. W. 48, 



66, 72 Fuss. — 9 - 1c - 18 /t 11. 



Diese Hesione fand sich in 6 vollständigen Exemplaren, von denen 3 den Pharynx 
ausgetrieben haben. Das ungefähr grösste ist ca. 33 mm läng und von weisslich- 
graugelblicher Färbung, in der Region des Pharynx, also des Vorderkörpers, ins 

ockergelbliche ziehend. Eine dunkle Zeichnung ist kaum 
vorhanden, ganz vorn ist dorsal eine schwache bräunliche, 
nicht zusammenhängende Berauchung bemerkbar. Unter 
der Lupe zeigt sich streckenweise dorsal eine weissliche 
Längsrieselung, die ich fiir den Ausdruck einer schwachen 
Längsfaltenbildung der Haut halte. Das Praeanalsegment 
ist wie der iibrige Körper hell gefärbt. 

An den Rudern ist der Terminalcirrus oben am 
Ende je nach der Kontraktion mehr kegelförmig öder 
mehr dick fadenartig, kiirzer öder länger. Eine zweite 
Papille ist am Ende der Acicula nicht vorhanden und 
nicht erkennbar. 

Die Sicheln der Borsten sind von dem kiirzeren 
weniger schlanken Typ wie bei der H. proctochona Schm. 
des Atlantik, am Ende zweizähnig mit einem spitzen 
diinnen subterminalen Scheidenfortsatz. 

Bei zwei weiteren Individuen finden sich am Vorder- 
körper keine Spuren bräunlichen Anflugs und ein Prae- 
analsegment, das in dem einen Falle höchstens nur etwas 





Hesiotie splendida Sav. 
Fig. 4. Mittlere Ventralborste eines 
mittleren Parapods. Profil. 
220 X. 
» 4 a. Untere Ventralborste desgl. 
Profil. 220 X. 



22 H. AUGENER, I>OLYCHAETEN. 

niehr ockergelblich gefärbt ist als die vorhergehenden Segmente. Der Darm känn in 
grosser Ausdehnung ockergelblich durchscheinen. 

Bei den 3 Tieren mit eingezogenem Russel ist die Gesamtfärbung mehr ocker- 
gelblich. Bei zwei Tieren ist das Praeanalsegment matt rostbraunlich. Bei einem 
Tier zeigen sich in der vorderen Körperhälfte schwache dorsale segmentale, unzu- 
sammenhängende rostbräunliche Querbinden zwischen den Parapodien. Die Zahl der 
Normalruder beträgt wie iiblich 16. In einzelnen Fallen ist von den winzigen Kopf- 
fiihlern mal einer erhalten und erkennbar. 

Verb rei tung: Weit verbreitete Art im tropischen und subtropischen Gebiet 
des Indischen Ozeans vom Roten Meer und Ostafrika an. Auch in Siidwest-Australien. 



Leocrates chinensis Kbg. 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meilen W. S. W. 140 Fuss. 12 h 11. 

Notiz iiber die Färbung im Leben: Hellrot mit metallischem Schimmer. 

Das einzige Exemplar, ein vollständiger Wurm von ca 14 mm Länge, ist jetzt 
hell graugelblich mit seidigem Glanz. Er enthält 16 Parapodsegmente, 4 verschmolzene 
Buccalsegmente und ein borstenloses Praeanalsegment. Der Pharynx war ausgestulpt, 
die Dorsalcirren meist abgefallen. 

Ich halte diesen Wurm fiir L. chinensis, den Ehlers (Polychaet. d. magelian. 
und chilen. Strandes, 1901, p. 83, Tab. XI, Fig. 10 — 15) von Juan Fernandez unter 
Vergleichung des Originals beschrieben hat und finde ihn mit den dort gemachten 
Angaben iibereinstimmend. 

Ehlers bezeichnet den Lappen öder die Papille, die bei ausgestiilptem Pharynx 
vorn vor dem Kopf sichtbar ist, als dreieckig. Ich sehe sie bei meinem Tier etwa 
cylindrisch, gegen das Ende stumpflich abgerundet verschmälert. Sie ist kaum so 
läng wie der Kopf; die Fiihler sind dagegen deutlich länger als der Kopf, die Palpen 
kaum kopflang. Ich halte den in Frage stehenden Lappen öder besser Fortsatz fiir 
einen Frontaltuberkel. Bei Leocrates-Tieren mit eingezogenem Pharynx ist er von 
unten her sichtbar. 

Die 4 ersten Normalruder haben dorsal nur eine Acicula, keine Borsten. Bei 
einigen Leocrates-lndividuen des Indischen Ozeans (cu/preus und iris), die ich ver- 
glichen habe, fand ich ebenfalls an den 4 ersten Normalrudern keine Borsten. Diese 
Tiere sind artlich identisch mit dem vorliegenden Wurm. 

Verbreitung: Sehr weit verbreitete tropische und subtropische Art des Indo- 
Pazifik, ostwärts bis in das siidwestamerikanische Gebiet vordringend. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 6. 23 

Fam. Syllidae. 
Syllis (Typosyllis) variegata Gr. 

Fundort: Kap Jaubert. 40 Meilen W. S. W. 70 Fuss. 25 /s 11. 

Die Familie der Sylliden ist durch ein kleines agames hinten vollständiges 
Exemplar einer Syllis vertreten mit ca. 48 Segmenten und von ca. 5 mm Länge. 
Die Färbung ist graugelblich mit einem Hauch ins Fleischfarbene, eine besondere 
Zeichnung ist nicht erkennbar. 

Am Kopf sind zwei Paar schwer erkennbare Hauptaugen vorhanden und ver- 
mutlich 1 Paar Stirnaugen. Die Palpen sind ziemlich läng, noch hänger als der Kopf. 
Der grosse solitäre Pharynxzahn liegt im 5. Segment, mit der Spitze in das 4. hin- 
einreichend, ganz vorn am Anfang des rotbraun chitinisierten Pharynx. Der durch 
teilweise Zasammenschiebung quer gefältelte Pharynx reicht bis ins 12., der Magen 
bis ins 22. Segment, der Oesophagus ist hell. Fiihler und Cirren sind läng, dabei 
scharf und kurz gegliedert, die Dorsalcirren etwa so läng wie die Körperbreite, an 
der vorderen Körperstrecke zählte ich solche mit 25 Gliedern. Besonders läng sind 
die Cirren der vordersten Segmente, die den Kopf teilweise iiberdecken. 

Die einfachen lippenlosen Ruder sind mit komplexen Borsten ausgestattet. Am 
Vorderkörper finden sich solche mit langen parallelseitigen Sicheln mit zwei kleinen, 
dicht an einander stehenden Zähnen an der Spitze. An den hinteren Segmenten 
werden die Sicheln erheblich kiirzer und gedrungener, weniger parallelseitig, mit eben- 
falls zwei Zähnen an der Spitze. 

Ich halte diesen kleinen Wurm fiir eine zeichnungslose S. variegata. 

Willey beschreibt (1905) von Ceylon eine langcirrige Typosyllis taprobanensis, 
die er mit S. variegata und S. Krohni in Vergleich stel It. Die abgebildeten Borsten- 
sicheln dieser Art lassen aber keine Vereinigung mit S. variegata zu, wenn nämlich 
auch am Vorderkörper die Sicheln so kurz waren wie die gezeichneten. 

Verbreitung: Circummundan in den Tropen und Subtropen, im Norden und 
Siklen gegen die kälteren Gebiete vordringend. Sudwest-Australien. 



Fam. Nereidae. 
Nereis semperiana Gr. (Fig. 5~-5 c). 

Nereis (Lycoris) semperiana Grube. Annulata Semperiana, 1878, p. 77, Tab. IV, Fig. 6. 

Fundort: Kap Jaubert. 42, 45 Meil. W. S. W., 66, 70 Fuss. — - /,; 12 ' u /g, 15 A 11. 

Diese Art findet sich in mehreren Exemplaren vor, sämtlich klein und atok 
und mit eingezogenem Russel. Das grösste Tier hat eine Länge von 25 mm mit 
noch 69 Rudersegmenten. Es ist am Hinterende heil, doch scheint das Analsegment 



24 H. AUGENER, POLYCHAETEN. 

und eine vielleicht noch nicht wieder zur Regenerierung gelangte Strecke hinten in 
Regeneration zu sein, viel diirfte hinten aber nicht fehlen. 

Die vorliegende Art ist eine Nereis im engeren Sinne mit uberall fähnchenlosen 
Rudern, mit nur konischen Paragnathen und mit einer hubschen, sehr charakteristischen 
Körperfärbnng, resp. Zeichnung. Ich beschreibe zunächst das erwähnte grösste 
Exemplar. 

Die Grundfarbe ist heli grauweiss ockergelblich. Am Kopf sind die Seiten der 
Stirnpartie und sein Hinterrand fein schwarzbraun gesäumt. Die Buccalcirren sind 
mit Ausnahme des vorderen unteren Cirrus oben mit einem schwarzbraunen Längs- 
strieh versehen. Das Buccal- und das 1. Rudersegment sind fast ganz weiss, das 
erstere hat jederseits einen schwarzbraunen von oben vorn nach unten hinten ziehenden 
Schrägstreif, während am 1. Rudersegment jederseits an der Flanke ein kleines ebenso 
gefärbtes Fleckchen steht. Die Ruder sind hell, die vorderen gefleckt, die obere 
Dorsallingula in den hinteren 2 /a des Körpers etwa in zunehmender Ausdehnung braun 
gefleckt. An einigen vordersten Rudern steht an deren Vorderseite iiber der Wurzel 
des Ventralcirrus ein schwarzbraunes Fleckchen. Vom zweiten Körperdrittel an etwa 
sind die Segmente seitlich hinten mit je einem braunen Flecken geziert, der weiter 
vorn am Körper mit der Mittelriickenbinde verschmilzt und im hinteren Drittel ver- 
lischt. Vom 2. Rudersegment an zeigt sich auf der Ruckenmitte der Segmente ein 
brauner Doppelquerstreif, der dorso-median mehr öder minder hellfarbig unterbrochen 
ist, der vordere Querstreif ist schmäler als der hintere. Die Segmentgrenzen bleiben 
in der Grundfarbe. Von der Mitte des Körpers an etwa verschwindet der hintere 
Querstreif, der allein nun noch vorhandene vordere wird immer diinner. Im hintersten 
Körperabschnitt tritt hinter der breiten medianen Unterbrechung des Querstreif s 
noch ein diese teilweise deckender dorso-medianer unpaarer Querstreif hinzu. Die 
Aciculae der Ruder sind schwarz, die Borsten graulich. 

Der Kopf dieser Nereis ist ziemlich kurz, die Stirn breit und etwa von gleicher 
Länge wie der Hinterkopf. Die Augen haben normale Grösse und bilden zusammen 
ein queres Rechteck. Die Fiihler sind so läng wie die Palpen ohne das Endglied. 
Von den kurzen Buccalcirren reicht der längste bis an das 4. Rudersegment. Der 
dunkelgefärbte Hinterrand des Kopfes ist unter dem Vorderrande des Buccalsegments 
verborgen. 

Die Paragnathen sind braun, alle konisch und mussten am eingezogenen Russel 
untersucht werden. Die schwarzbraunen an der Basis dunkelgelben Kiefer haben 7 
am Ende abgestutzte Zähne an der Schneide. Die Verteilung der Paragnathen ist 
folgenderm assen. 

Maxillaria: I) 2 Par. hinter einander, der vordere gross, der hintere ziemlich 
klein; II) Schräger zweireihiger Streif, 12 Par.; III) Quere etwas rechteckige Gruppe 
aus 4 Reihen hinter einander, 16 Par.; IV) dreieckige Gruppe aus 4 Reihen, 16 bis 
18 Par. — Oralia: V) 0; VI) 1 Par.; VII) 7 Par. in einem Querstreif von 2 Reihen 
hintereinander; VIII) 0. Die Paragnathen von VI sind gross, diejenigen von VII 
ziemlich gross, eher noch grösser als die des Maxillarrings. 

Die Ruder haben keine Besonderheit, sie haben die iiblichen 3 Lingulae, Lippen- 



KUKGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:Q 6. 



25 



bildungen fehlen, ebenso tritt nirgends am Körper eine Fähnchenbildung auf. Die 
3 Lingulae sind kegelförmig, an den vorderen Rudern rågen die obere dorsale und 
die ventrale etwa gleich vveit vor, erstere ein wenig weiter, an den hinteren Rudern 
reicht die obere dorsale noch etwas weiter vor. An den hinteren Rudern sind die 
2 Ruderäste weiter auseinandergespreizt als am Vorderkörper. Die Dorsalcirren sind 
kurz, sie sind an den vorderen Rudern höchstens so läng öder sogar ein wenig kiirzer 
als die obere Dorsallingula und solches ist auch an den hinteren Rudern der Fall. 
Die Ventralcirren rågen etwa halb so weit vor wie die ventrale Lingula. 







Set. 



Nereis semperiana G K. 
Pig. 5. Ca. 1:2. Parapod, von der Seite gosehen. 5G X- 
» 5 a. » 50. » » » » » 56 X . 

» 5 b. Ventrale sub-aeiculare Sichelborstc vom ca. J'2. Parapod. Profil. 495 X. 
» 5 p. Dosgl. vom ca. 50. Parapod. Profil. 495 X. 

Die Beborstung der Ruder besteht aus komplexen Gråten- und Sichelborsten. 
Die Verteilung der Borsten ist an den vorderen Segmenten, so am 12. Ruder folgende: 
Dorsal 4 homog. Gräten; ventral supra-acicular 4 homog. Gräten und 2 heterog. 
Sicheln, sub-acicular zu oberst 1 heterog. Gräte, und 6 heter. Sicheln. Die Sicheln 
sind kurz, mässig schlank, am Ende schwach gebogen, ohne Spitzenöse, mit stärker 
Wimperung an der Schneide. An den hinteren Rudern ist die Verteilung der Borsten 
an den Ruderästen eine entsprechende, die Zahl der Borsten vielleicht etwas geringer. 
Es finden sich z. B. am ca. 50. Ruder: Dorsal 3 öder 4 homog. Gräten; ventral 
supra-acicular 3 homog. Gräten und 2 heterog. Sicheln, sub-acicular 1 heterog. Gräte 
oben und 4 heterog. Sicheln unten. Ich habe in zwei Präparaten hinterer Ruder 
am Dorsalast keine Sichelborsten gefunden, solche fehlen daher mit Bestimmtheit. 

Die Analcirren sind etwa halb so läng wie die drei letzten normalen Ruder- 
segmente. 

K. Sv. Vnt. Akad. Handl. Baud 63. N:o fi. 4 



26 H. AUGENER, POLYCHAETEN. 

Ein zweites Exemplar, kleiner als das erste, hat eine entsprechende Zeichnung. 
Auch hier sind das Buccal- und das erste Rudersegment hell. Das erste und zweite 
Dorsalbindenpaar ist median nicht unterbrochen, wie das auch der Fall war bei dem 
ersten Wurm. Die Grundfarbe ist noch etwas heller, die obere Dorsallingula an den 
hinteren Rudern ist nicht braun gefleckt. Der längste Buccalcirrus reicht bis ans 
4. Rudersegment nach hinten. Die Länge des Wurms beträgt mit 55 Rudersegmenten 
16 mm. Das Hinterende ist heil, doch möglichervveise mit einem kleinen Stuck 
regenerierend. 

Ein dritter Wurm, ebenfalls klein und hinten heil, befindet sich hinter dem 
24. Rudersegment in noch nicht vollendeter Regeneration. Der längste Buccalcirrus 
reicht bis ans 5. Rudersegment. Die Zeichnung entspricht derjenigen der zwei anderen 
Individuen, d. h. u. a., dass das Buccal- und 1. Rudersegment hell sind. Das aus 
16 Rudersegmenten und dem Analsegment bestehende Regenerat ist weisslich und 
nur auf wenigen seiner vorderen Segmente sind Dorsalbinden in Form feiner dunkel- 
brauner Querstriche vorhanden, die dorso-median breit getrennt sind. Die 24 ersten 
Rudersegmente zeigen die charakteristische Färbung und Zeichnung der Art. Die 2 
Analcirren des Regenerats sind analog den Buccalcirren hier oben schwarzbraun längs 
gerändert. 

Ein 4. Exemplar, hinten nicht vollständig, ist sehr klein und mit noch 36 Ruder- 
segmenten ca. 6,5 mm läng. Der hier nur auf der einen Seite erhaltene längste 
Buccalcirrus reicht bis aus 13. Rudersegment etwa, also viel weiter als bei den 
anderen Exemplaren, doch scheint seine Endhälfte abnorm gedehnt. Die Färbung 
ist gelblichweiss mit nur schwacher Dorsalzeichnung am Vorderkörper. Buccal- und 
1. Rudersegment trägen an den Seiten etwas braune Fleckung, das zweite Ruder- 
segment einen medianen braunen Querstreif. Die folgenden Segmente haben nur 
jederseits dorsal einen kurzen, braunen Querstrich, der von dem der Gegenseite sehr 
breit getrennt ist. Kopf und Buccalcirren sind ohne schwarzbraune Säume. — Zum 
Vergleiche mit dem grössten Exemplar habe ich die Borstenverteilung am 23. Ruder 
dieses kleinen Wurmes untersucht. Es finden sich an diesem Ruder: Dorsal ca. 3 
homog. Gräten; ventral supra-acicular 1 homog. Gräte und 1 heterog. Sichel, ventral 
sub-acicular 1 heterog. Gräte und 2 heterog. Sicheln. Die Zahl der Borsten ist dem- 
nach geringer als bei dem grösseren Tier. 

Ich identifiziere die vorstehend beschriebenen Wurmer mit N. semperiana Gr., 
zu deren eingangs erwähnten Merkmalen noch die Kiirze der Buccal- und Dorsal- 
cirren, das Fehlen von Sichelborsten im dorsalen Ruderast und die spezifische Ver- 
teilung der Paragnathen hinzuzufugen sind. Grube's Exemplar war viel grösser und 
hatte mit Ausnahme der Buccalsegmente die 27 folgenden Segmente mit einer violet- 
ten Querbinde geziert. Die Zahl der Paragnathen in den einzelnen Gruppen variiert 
bei meinem Tier im Vergleich mit derjenigen von Grtjbe, namentlich so auch am 
Oralring. An diesem fehlen wie dort in Gruppe V die Paragnathen, in Gruppe VI 
steht gleichfalls 1 Paragnath. 

Verbreitung: Philippinen, und wohl im Indischen Ozean weiter verbreitet. 
Amboina; Pulo Edam (Ehlers 1920). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 27 

Nereis Jacksoni Kbg. (Fig. 6— 6e). 

Nereis Jacksoni Kinberg. Annulata Nova 1865, p. 169. 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meilen W. S. W. 66 Fuss. — Vi 11. 

Das einzige vorhandene Exemplar dieser Art ist ein atokes, erheblich schlankes 
Tier, das bei vollständiger Erhaltung mit 70 Rudersegmenten ca. 38 mm läng ist. 
Die grösste Breite am Vorderkörper beträgt ca. 1 mm. Da namentlich die vorderen 
Segmente ziemlich gedehnt sind, durfte das Tier bei stärkerer Kontraktion weniger 
schlank aussehen. Die Färbung ist hell weissgelblich, ohne dunkle Zeichnung, die 
Aciculae sind schwarz, die Borsten schwach dunkelgelblich. 

Am Analsegment befinden sich 2 diinne Analcirren von der Länge der 6 öder 
7 letzten Segmente. 

Der Kopf dieses Wurmes ist kurz, etwa so breit wie läng, die Stirnpartie ist 
breit, kaum so läng wie der Hinterkopf und vorn nicht eingeschnitten. Die jeder- 
seitigen Augen sind getrennt, die vorderen grösser als die hinteren. Die Augen sind 
ziemlich gross und bilden nahezu zusammen ein queres Rechteck, da die vorderen 
nur ganz wenig weiter seitvvärts stehen als die hinteren. Die Palpen von gestreckter 
Form haben ein länglich eiförmiges Endglied. Die Fiihler reichen kaum bis zur Basis, 
des Palpenendgliedes. Das Buccalsegment ist gut so läng wie die 2 nächsten Ruder- 
segmente. Der längste Buccalcirrus reicht bis zum Vorderrande des 1. Rudersegments, 
ist also sehr kurz; die iibrigen Buccalcirren sind ebenfalls kurz und von ungefähr 
der gleichen Länge. 

Die Normalsegmente des Vorderkörpers sind etwa 2 V2 mal so breit wie läng, 
ebenso die mittleren und hinteren Segmente. 

Die Ruder haben wie gewöhnlich 3 Lingulae, Lippen sind nicht entwickelt an 
ihnen. Der Dorsalcirrus iiberragt an den vorderen Rudern die obere Dorsallingula 
merklich, er ist etwa 2V2 mal so läng wie sie, am Mittelkörper mindestens 3 mal so 
läng wie diese Lingula und so auch am Hinterkörper. Die obere Dorsallingula bleibt 
immer, d. h. auch an den hinteren Rudern, ein ansehnliches Gebilde. Die vorderen 
Ruder haben nichts Besonderes in ihrem Aussehen an sich, doch macht sich von der 
Körpermitte an eine kompresse Emporvvölbung des dorsalen Ruderastes oben medial 
von der oberen Dorsallingula bemerkbar, die sich immer mehr, am stärksten im 
hinteren Körperdrjttel, zu einem nicht besonders hohen, am freien Rande eiförmig 
begrenzten diinnen Blått erhebt. Dieses Blått, das im Maximum mindestens etwa 
2 mal so läng wie hoch ist, känn als eine Art von rudimentärem Fähnchen bewertet 
werden. Der Dorsalcirrus behält auch an den hinteren Rudern seine friihere Inser- 
tionsweise, d. h. er entspringt nie terminal. Der Ventralcirrus ist an den mittleren 
Rudern so läng wie die ventrale Lingula öder reichlich so läng, an den hinteren 
Rudern gleichfalls so. 

Die Verteilung der Borsten untersuchte ich zunächst am 12. Ruder und fand 
sie hier folgendermassen : Dorsal 6 homog. Gräten ; ventral supra-acicular ca. 8 homog. 



28 H. AUGENER, rOLYCHAETEN. 

Gräten und 1 heterog. Sichel, ven trål sub-acicular ca. 6 heterog. Gräten oben und 
ca. 6 heterog. Sicheln unten. Die Sicheln sind ziemlich kurz, dabei schmal und 
schlank, mit der iiblichen Wimperung an der Schneide, am Ende schwach gebogen 
und mit einer Spitzenöse versehen. 

Am ca. 50. Ruder, also einem Ruder aus dem hinteren Körperdrittel ist die 
Borstenverteilung etwas abweichend: Dorsal nur 2 homog. Sicheln, ventral supra- 
acicular ca. 7 homog. Gräten und 1 öder 2 heterog. Sicheln, sub-acicular ca. 6 homog. 
Gräten und 2 öder 3 heterog. Sicheln. Die ventralen Sicheln sind an diesen hinteren 
Rudern kiirzer, stärker gebogen und an der Basis breiter als die der vorderen Ruder, 
die Schäfte der ventralen Sicheln besonders breit und kraftig und stark gelblich im 
Vergleich zu den ventralen Grätenschäften. 

In den hinteren Rudern kommen dorsal keine Grätenborsten vor. Die dorsalen 
Sichelborsten sind derb, stark gelblich, die Sichel selbst ist kurz, derb, fast grade und 
zur Hälfte in die Schaftendgabel eingesenkt. Am Ende ist sie etwas gebogen, im 
Profil 3-zähnig, an Eunicen-Sicheln erinnernd, doch ohne die ubliche Wimperung der 
ventralen Sicheln an der Schneide. Der sekundäre Zahn ist viel kiirzer und schwä- 
cher als der Endzahn, der tertiäre Zahn noch ein wenig kiirzer und schwächer, 
er entspringt grade dort wo die Sichel aus der Schaftendgabel austritt. Die Ge- 
samtform dieser dorsalen Sicheln ist ganz die gleiche wie bei dem Original von N. 
Jacksoni. 

Was das erste Auftreten der Sichelborsten im Dorsalast der Normalruder an- 
betrifft, so ist solches ganz genau kaum festzustellen. Am 23. Ruder etwa scheinen 
zuerst dorsale Sicheln allein vorzukommen. Vor diesem Ruder finden sich in einigen 
Rudern dorsal Sicheln neben Grätenborsten; zuerst mogen Sichelborsten im Dorsalast 
uberhaupt um das 16. Ruder herum vorkommen wie bei der später noch zu er- 
wähnenden N. falcaria Willey von Ceylon. Am 21. Ruder sehe ich z. B. im Dor- 
salast 2 Sichelborsten und noch 1 Grätenborste. Die Sicheln haben hier schon ganz 
den Typ wie am Hinterkörper, der sekundäre Zahn ist viel schwächer als der End- 
zahn, während bei N. falcaria der sekundäre Zahn ungefähr gleichlang und mindestens 
ebenso stark wie der Endzahn ist. In dem Präparat vom ca. 50. Ruder ist der 
Endzahn an der Spitze etwas abgenutzt. 

Die Untersuchung der Paragnathen am aufgeschnittenen eingezogenen Russel 
war an und fur sich schwierig und wird noch schwieriger durch ihre schlechte Er- 
kennbarkeit. Die Kiefer sind braungelb, an der Spitze dunkelbraun, mit 6 Zähnen 
an der Schneide. Am Maxillarring sind die Paragnathen klein, hellbraun, ziemlich 
schlecht zu unterscheiden, doch lassen sich die Gruppen feststeilen. 

Maxillaria : 1) 0; II) Querer 1 bis 2 reihiger Streifen, ca. 5 Par.; III) Quere 
schmale lanzettliche Gruppe, ca. 8 Par.; IV) ca. 10 Par., in 3 Querreihen. Die 
Paragnathenzahlen in den einzelnen Gruppen sind eventuell nicht ganz genau. 

Oralia: Am Oralring sind Paragnathen vorhanden, sie sind aber so blass, dass 
man ihre Zahl und Anordnung nicht gut zu erkennen vermag. In V stehen keine 
Par., in VI vielleicht ein einzelner grösserer öder auch ein kleines Häufchen; in 
VII + VIII existiert ein Quergiirtel, anscheinend aus einer einfachen Reise bestehend. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 6. 



29 



Das Vorhandensein eines zusammenhängenden Quergiirtels wiirde mit der Angabe 
Kinberg's zusammenstimmen, dass VII + VIII »non refractae» sind. 

Die Nachuntersuchung der Originalexemplare von Kinberg ermöglicht es mir, 
das vorliegende Tier mit seiner N. Jaclcsoni zu identifizieren. Ich verweise betreffs 
der Originale auf die Revision der KiNBERG-Typen (Arkiv för zoologi 1922). 







Od. 



Nereis Jacksoni Kbg. 

Fig. (i. Ca. 12. Parapod. Von der Seite gosehen. 50 X- 
» Ga. » 50. » desgl. 50 X. 

» b. Ventrale sub-aciculare Siclielborste vom ca. 12. Ruder. Frofil. 495 X. 

» 6 c. Desgl. vom ca. 50. Ruder. Profil. 495 X. 

» öd. Dorsale Sichelborste vom ca. 50. Ruder. In Kantenstellung. 495 X. 

» 6c. Desgl. In Profillage. Die Endspitze der Sichel ist etwas abgenutzt. 495 X. 



Anfangs glaubte ich, dass bei meinem Exemplar am Oralring iiberhaupt keine 
Paragnathen vorhanden seien. Erst der Vergleich mit N. Jacksoni liess mich auch 
am Oralring Paragnathen vermuten und auffinden, deren Vorhandensein, wie gesagt, 
man halb erraten muss. Da ich das Tier deshalb zunächst fiir eine Ceratonereis 
hielt, ist es bemerkenswert, dass von Willey (1905) eine ceylonische Nereis, die 
Ceratonereis falcaria, beschrieben wurde, die möglicherweise identisch mit N. Jacksoni 



30 H. AUOENER, POLYCHAETEN. 

ist. Bei ihr finden sich im dorsalen Ruderast zunächst Grätenborsten, weiter hinten 
am Körper, und zwar vom 16. Ruder an dorsale Sichelborsten mit stark 2-zähnigen 
Sicheln. Es sollen Ubergänge zwischen den 2 Formen von Dorsalborsten vorkommen. 
Beziiglich der maxillaren Paragnathen herrscht Ubereinstimmung mit N. Jacksoni 
darin, dass in Gruppe I Paragnathen fehlen, in den iibrigen Paragnathengruppen 
passen die Zahlen gut zu N. Jacksoni. Da aber iiber die Form der Ruder nichts 
genaueres gesagt wird und der Kopf vorn nach Art der N. tentaculata Kbg. ein- 
geschnitten sein soll, was bei meinem Tier durchaus nicht der Fall ist, so känn ich 
die Art von Willey nach der Beschreibung nicht mit der meinigen identifizieren. 
Es mag nun die Frage aufgeworfen werden, falls sie identisch mit N. Jacksoni 
wäre, ob auch bei ihr die oralen Paragnathen nicht recht zu erkennen waren, so 
dass sie von Willey iibersehen vvurden. War der Pharynx bei ihr ausgestiilpt und 
wurden auch in diesem Falle die oralen Paragnathen iibersehen? Öder endlich war 
sie wegen ihres vorne eingeschnittenen Kopfes nahe verwandt öder identisch mit der 
N. tentaculata und dann doch eine Ceratonereisl 1 

Verbreitung: Siidost- und Sudwest-Australien. An Australien verbreitet und 
wohl noch weiter im Indischen Ozean. 



Fam. Eunicidae. 
Eunice antennata Sav. 
Fundort: Kap Jaubert. 40, 42, 43, 45 Meil. W. S. W. 48, 50, 66, 72, 80 Fuss. — 

25, 2», 30/ 3, 29/ 2, 16, 16, 18/ J 1 

Färbungsnotiz : Im Leben rötlich mit griinem Schimmer. 

Eunice antennata ist bei weitem die hjiufigste von den in der MjÖBERG-Samm- 
lung vorhandenen Eunicen und ausserdem iiberhaupt die dort am zahlreichsten vertre- 
tene Polychaetenform. Ich sah sie in meist mittelgrossen und kleinen Exemplaren 
aus 15 Glasröhren. 

Die Färbung dieser Wiirmer ist heller öder dunkler graugelb bis blass bräunlich- 
gelb. Die mit obiger Färbungsnotiz versehenen Exemplare sind in Alkohol hell fast 
gelbbräunlich. Segmentalorgane können in der hinteren Körperhälfte schwärzlich 
durchschimmern. Eines der grössten Individuen ist vollständig ca. 70 mm läng. Bei 

3 Exemplaren befindet sich das Hinterende in Regeneration. Die 1. Kieme fand ich 
bei 23 daraufhin untersuchten Exemplaren 16 mal am 5. Ruder, 3 mal am 4. und 

4 mal am 6. öder 5. Ruder. Es zeigt sich bei diesen Wiirmern als uberwiegend die 
1. Kieme am 5. Ruder. 



1 Wie ich aus einer soeben erhaltenen Arbeit von Prof. Fauvel (1921) iiber madagaskarische rolychaeten 
des Stockholmer Reichsmuseums ersehe, ist dort eine N. Kauderni von Madagaskar beschrieben. Sie muss als 
Synonym zu N. Jacksoni gezogen werden. Ihr Kopf ist vorn ungeteilt, die Sicheln der dorsalen Sichelborsten 
haben geuau die gleiche Form wie bei JV. Jacksoni. 



KT7NGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 31 

Bei 2 kleinen beliebig herausgeriffenen Individuen ist charakteristischerweise 
eine Strecke innerhalb der Kiemenzone kiemenlos. An einem untermittelgrossen 
Tier, bei welchem sich das Hinterende mit ca. 13 Segmenten in noch unvollendeter 
Regeneration befindet, sind an den regenerierenden Segmenten keine öder z. T. noch 
keine Kiemen vorhanden. 

Eun. antennata känn als Typus unter den Eunicenformen mit scharf und kurz 
gegliederten Fiihlern gelten. Die Artmerkmale liegen ausserdem in der ganz vorne 
beginnenden und ganz weit hinten endigenden Kiemenzone und in der Dreizähnig- 
keit der ventralen Ruderacicula. 

Verbreitung: Allgemein verbreitete subtropische und tropische Art des Indo- 
Pazifik bis gegen die notiale Region siidwärts vordringend. Fehlt im chilenischen 
und magellanischen Gebiet Siidwest-Amerikas. Zahlreich fand ich sie in der Ausbeute 
von Michaelsen und Hartmeyer aus Siidwest-Australien. 



Eunice longicirris Gr. (Fig. 7—7 b). 

Fundort: Kap Jaubert: 40, 65 Meilen W. S. W. 66 Fuss. — 26 / 6 11. 

Von den vorliegenden Exemplaren ist das eine vollständig, das andere hinten 
stark verstiimmelt. Das vollständige Tier ist mit ca. 125 Segmenten ca. 80 mm 
läng bei einer Maximalbreite von 4 mm. Die Färbung ist graugelblich, am Vorder- 
körper oben etwas ockergelb. Das Analsegment ist rostbraun, die Bauchseite des 
Körpers mehr ockergelblich. 

Der Kopf des Wurmes ist vorne tief 2-lappig mit ungeteilten Palpen. Der 
hintere Buccalringel ist wie auch bei dem zweiten Tier sehr kurz, die Buccalcirren 
sind gleichfalls kurz und nehmen etwa 3 /s der Länge des Buccalsegments ein. Die 
Fiihler sind etwas verdriickt, länglich gegliedert, doch bei weitem nicht läng, der 
unpaare Fiihler reicht nach hinten bis ans 3., die innenpaarigen bis ans 4. Ruder- 
segment, die aussenpaarigen bis an den hinteren Buccalringel. Die Gliederzahlen 
der Fiihler sind in entsprechender Reihenfolge ca. 11, 12, 6 öder 7. 

Am Analsegment stehen 2 länge Analcirren von der Länge der ca. 12 letzten 
Segmente. Sie bestehen aus 6 gestreckten Gliedern, die merklich länger als breit sind. 

An den Rudern des Vorderkörpers sind die Dorsalcirren ziemlich läng, besonders 
an den vordersten Rudern; sie reichen mindestens so weit seitwärts wie die Borsten. 
Der 1. Dorsalcirrus ist wohl 5mal so läng wie das Ruder. Nach dem Mittelkörper 
zu werden die Dorsalcirren weniger läng. 

Die Kiemenzone ist sehr ausgedehnt; sie beginnt sehr weit vorn und reicht 
sehr weit nach hinten; kiemenlos sind hinten etwa die 12 letzten Ruder. Da die 
Kiemen hinten zuletzt sehr klein werden, so ist ihr genaues Aufhören hinten kaum 
festzustellen. Die 1. Kieme steht am 3. Ruder, die 1. öder 1. und 2. sind einfädig, 
kurz, kiirzer als die Dorsalcirren. Am 5. Ruder sind sie schon gleich läng mit dem 
Cirrus und werden dann länger als dieser. Nach tlberschreitung der Strecke ihrer 



32 II. AUGESER, rOLYCHAETEN. 

stärksten Entwicklung werden die Kiemen bald vvieder so läng wie der Dorsalcirrus, 
bis sie am Hinterkörper kiirzer als dieser werden. Die Kiemen sind nicht sehr auf- 
fallend im Gesammtbilde des Tieres, die stark entwickelten erreichen sich, dem Körper 
angedriickt, gegenseitig nicht und bleiben durch einen breiten Zwischenraum zwischen 
ihren Spitzen getrennt. Die Kiemen sind am 3. Ruder mehr als einfädig und er- 
reichen sehr schnell ihre Höchstentwicklung mit 6 öder 7, auch 8 Fäden und iiber- 
schreiten ihren Höhenpunkt bald wieder. Am 28. Ruder z. B. ist die Kieme schon 
wieder 4-fädig und etwas vor der Körpermitte zeigen sich 3-fädige Kiemen; im hin- 
teren Körperdrittel sind die Kiemen zuerst noch 2-fädig, werden aber bald 1-fädig. 
Die stark entwickelten Kiemen sind doch noch länger als die ziemlich langen Dorsal- 
cirren, als Ganzes genommen um ca. l lz ihrer Länge; die Fäden sind nicht so läng 
wie der Dorsalcirrus, die oberen wenig kiirzer als die unteren. 

Die Borsten von schwach gelblichgrauer Färbung treten in allén bei der Mehr- 
zahl der Eunicen vorhandenen Formen auf. Die Dorsalaciculae sind schwarz, vom 25. 
Ruder an zeigt sich die ventrale Acicula. Die letztere ist am Ende deutlich 2-zähnig 
mit abgestutzter Scheide; der sekundäre Zahn ist deutlich breiter und mindestens 
nicht kiirzer als der Endzahn. An den Sicheln der komplexen Borsten ist der sekun- 
däre Zahn deutlich kiirzer und mindestens schmäler als der Endzahn. 

Dieser ganze Wurm ist gut erhalten, nur etwas starr und die Anhänge sind 
etwas verdriickt. 

t)ber das 2. Exemplar, das, abgesehen von seiner starken Verstiimmelung hinten, 
vorziiglich konserviert ist, känn ich noch folgendes hinzufugen. 

Es ist ein grösseres Exemplar mit einer Maximal breite von ca. 4,5 mm, und 
mit noch 32 Borstensegmenten ca. 28 mm läng; es fehlt also hinten ein sehr be- 
deutender Teil an seiner Vollständigkeit. Die Färbung ist graulichgelblich mit einem 
schwachen Stich ins fleischfarbene; die Riickenmitte in der hinteren Hälfte des 
Wurmes ist ganz schwach dunkelgraulich verdunkelt. 

Der tiefeingeschnittene Kopf mit den ungeteilten Palpen, die ziemlich grossen 
Augen, die wie gewöhnlich aussen neben der Basis der inneren Paarfuhler liegen, 
sind ganz wie bei dem ersten Wurm. Der hintere Buccalringel ist sehr kurz, kaum 
V 4 so läng wie der vordere und 2 /s so läng wie das 1. Borstensegment. Die Buccal- 
cirren erreichen nicht den Vorderrand des Buccalsegments, sie sind höchstens 2 /a so 
läng wie dieses und undeutlich und schwer kenntlich gegliedert. An dem einen sind 
etwa 6 öder 7(?) Glieder erkennbar, doch nur die 4 öder 5(?) obersten sind deut- 
licher getrennt; sie sind länglich. — Die kurzen Fiihler zeigen sich viel schöner 
konserviert als bei dem 1. Exemplar, es reichen von ihnen der unpaare bis ans 3., 
die innenpaarigen bis ans 2. Rudersegment öder etwas weiter, die aussenpaarigen 
erreichen hinten nicht den Hinterrand des Buccalsegments und sind Vs resp. */* so 
läng wie letzteres. Die Fiihler sind deutlich gegliedert und zwar länglich. In der 
unteren Hälfte sind die Glieder breiter als läng bis ebenso breit wie läng, in der 
Endhälfte merklich länger als breit. Ihre Gliederzahlen betragen in der gleichen 
Reihenfolge 15 öder 16, 14 resp. 16, etwa 9. Das Endglied känn das schlankste von 
allén sein, ist das aber nicht immer. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:Q 6. 



33 



Die Dorsalcirren sind undeutlich gegliedert; sie haben (die vorderen) vielleicht 
6 Glieder. Ihre Länge ist nicht besonders gross, die vorderen sind allerdings länger 
als die mittleren; die vordersten erreichen dem Körper angedriickt höchstens ein 
Drittel der Körperbreite. Die Länge des unpaaren Fiihlers beträgt ca. 4 mm. 

Das ganze Buccalsegment kommt an Länge etwa den 3 Va folgenden Segmenten 
gleich. Die mittleren Segmenten sind 4 mal so breit wie läng. 

Die Kiemen beginnen am 4. Ruder resp. 5., links hat das 4. Ruder eine kurze 
3-fädige Kieme, die Kiemen des 5. Ruders sind 6-fädig. Die Kiemen sind bei diesem 
Tier gut entwickelt, noch reicher als bei dem 1. Wnrm : sie erlangen schon wenige 






Eunice lonqicirris Gr. 

Exemplar von Kap Jaubert. 

Fig. 7. Purapod mit stark entwickalter Kieme. Von der Seite gesehen. Von dem Vorderfragment. 24 X. 
» Ta. Ventrale Acicula von einem mittleren Ruder. Profil. 220 X. 
» 7 b. Kammboi'3te von einem mittleren Ruder. Profil. 000 X. 



Segmente nach ihrem Beginn ihre Höchstentwicklung mit 11 bis 13 Fäden. Auch 
höchst entwickelt erreichen sie quer gelegt noch länge nicht die Riickenmitte und 
sind in diesem Zustande gegenseitig um mindestens 1 /a der Riickenbreite von einander 
getrennt. Die stärkst entwickelten Kiemen sind als Ganzes als kammförmig zu 
bezeichnen und sie sind deutlich länger als die Dorsalcirren; die Fäden nehmen nach 
oben zu an Länge ab, die längsten Kiemenfäden sind aber doch kiirzer als der Dorsal- 
cirrus. An den 3 letzten erhaltenen Segmenten sind die Kiemen 6-fädig öder auch 
7- öder 5-fädig und etwa von Dorsalcirruslänge. Das Stadium der höchsten Kiemen- 
entwicklung wird also schnell iiberschritten, es ist z. B. eine Kieme am 20. Ruder 9-, 
am 25. 7-fädig. 

Die Borsten verhalten sich wie bei dem ersten Exemplar. Die schwarze am 
Ende dunkelgelbe ventrale Acicula erscheint vom ca. 26. Ruder an, dorsal finden 

K. Sv. Vet. Ak.id. Handl. Band 63. N:o 6. 



34 H. AUGENER, POLYCHAETEN. 

sich im Ruder 2 schwarze nadelförmige Aciculae. Die gelblichen Borsten entsprechen 
denen des ersten Wurmes. t)ber die Kammborsten sei noch bemerkt, dass sie ca. 15 
Endzähne haben, von denen mindestens der eine Eckenzahn merklich länger als die 
anderen ist. 

Ich halte diese Wiirmer fiir Eunice longicirris, eine Art mit langer Kiemenzone 
und länglich gegliederten kurzen Fuhlern aus dem Roten Meer. Gravier beschreibt 
(1900) gleichfalls aus dem Roten Meer eine hinten leider unvollständige Eun. Grubei, 
die wohl mit meinem Tier und mit Eun. longicirris identisch ist. Der französische 
Autor stellt Eun. Grubei in die Nähe von Eun. longicirris, was wohl richtig ist. 
Wenn er sie aber auch der Eun. rubra Gr. von Westindien annähern will, so halte 
ich das nicht fiir richtig schon wegen der abweichenden 3-zähnigen Ventral-Acicula 
der atlantischen Art, ferner wegen der abweichenden Fiihlergliederung. Eher ist die 
Eun. ihomasiana Aug. n. sp. (eine noch unveröffentliche Form) von Westindien, mit 
langer Kiemenzone und 2-zähniger Ventral-Acicula, der longicirrus verwandt. Eun. 
Grubei wird von Ehlers (1908) aus dem Warmwassergebiet des Kap-Bezirkes auf- 
gefiihrt nach einem Exemplar, bei dem die 1. Kieme erst am 10. Ruder erschien. 
Crossland fand (1904) Eun. Grubei bei Sansibar. Fallen die 2 letzt genannten Arten 
zusammen, so ergiebt sich fiir Eun. longicirris eine sehr weite Verbreitung. t)ber 
das Originalexemplar der Eunice longicirris, das noch vorhanden ist, känn ich folgende 
Ergänzung zu Grube's Beschreibung ausfiihren. 

Es sind Teile von wenigstens 2 Exemplaren vorhanden, da ich zwar nur ein 
Vorderende aber 2 Hinterenden sah, ein vollständig zusammenhängender ganzer Wurm 
war nicht mehr erhalten. Die Fiihler sind z. T. am Ende nicht völlig erhalten, der 
unpaare ist etwa 13 — 14-gliedrig, es mogen auch ein paar Glieder weniger sein (im 
Ganzen 11 öder 12) — die Glieder sind wegen der mangelhaften Erhaltung nicht alle 
zu erkenuen, besonders die untersten nicht — und reicht bis ans 3. Rudersegment 
nach hinten. Der rechte Innenpaarfiihler fehlt, der linke mag etwa 11 Glieder 
haben und reicht etwa bis ans 2. Rudersegment (ob er am Ende ganz intact ist?). 
Von den Aussenpaarfuhlern hat der rechte in voller Länge erhaltene etwa 7 Glieder 
und reicht bis ans 1. Rudersegment. Von den Buccalcirren fehlt an dem linken der 
grösste Teil, der rechte vollständige reicht zwar bis an den Vorderrand des Kopfes, 
also merklich weiter nach vorn als das Buccalsegment; der Cirrus macht aber den 
Eindruck unnormaler Streckung, ausserdem ist der Kopf vorn abwärts gebogen, 
sodass wohl hierdurch die Länge der Buccalcirren mit beeinflusst wird. Die Dimen- 
sionen der Fiihler und Cirren sind, wie gesagt, wohl durch ihre gedehnte, schlaffe 
und erweichte Erhaltung in Mitleidenschaft gezogen. Von den langen Dorsalcirren 
haben die vordersten 5 — 7 Glieder. Der hintere Buccalringel ist sehr kurz. 

Von den am 3. Ruder beginnenden Kiemen ist die 1. 3-, die 2. 2-, die 3. 5-fädig; 
im Maximum sind 6 — 7 Fäden entwickelt. Die stärkst ausgebildeten Kiemen sind 
höchstens 3 /s so läng wie der Dorsalcirrus, an ihnen sind auch die hingsten, untersten 
Fäden viel kiirzer als der Dorsalcirrus. An dem einen der beiden Hinterenden, das 
hinten intact ist und 2 Analcirren trägt, sind etwa die 4 letzten Ruder kiemenlos, 
die vorhergehenden Kiemen sind sehr klein. An dem 2. Hinterende fehlen vielleicht 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 35 

ein paar Segmente, abgesehen hiervon sind noch 4 hinterste Ruder kiemenlos. An 
dem intacten Hinterende sind die letzten 12 — 14 Kiemen 1-fädig, dann werden diese 
weiter nach vorn 2-fädig u. s. w. Die starken Kiemen, als ganzes kammförmig, 
haben länge Fäden und die obersten Fäden sind nicht stark verkurzt. — Borsten 
von der Mitte des Körpers sind wie bei den australischen Exemplaren beschaffen; 
an den Kammborsten ist der eine Eckenzahn wenig, der andere deutlich länger als 
die ubrigen Zähne. 

Ich bin nach Vergleichung des Originals uberzeugt, dass die Wiirmer aus der 
MjöBERG-Sammlung zu Eun. longicirris gehören. 

Bemerkungen iiber Eunice Grubei Grav. (Eulers, Valdivia 1908). Um mir 
iiber diese Art ein eigenes Urteil zu bilden, untersuchte ich noch das von Ehlers 
als Eunice Grubei aufgefiihrte Exemplar aus der Valdivia-Sammlung. 

Der vollständige, z. T. zusammengerollte Wurm ist ein vorziiglich konserviertes 
Tier von ca. 30 mm Länge. Die Färbung ist duster graubräunlich stellenweise 
irisierend, die kräftigen Fiihler und Dorsalcirren sind reiner bräunlich, besonders 
dunkel in dieser Farbe die Fiihler. 

Die Palpen sind wieder geteilt nach der Art von Eriphyle, wenn auch nicht 
tief, doch bei Ansicht von oben deutlich erkennbar; von unten her ist die Teilung 
eher noch besser zu sehen. Von den Fuhlern, die länglich und z. T. nicht deutlich 
gegliedert sind, reichen der unpaare etwa bis zur Mitte des 3. Rudersegments, die 
innenpaarigen bis zur Mitte des 2. Rudersegments, die aussenpaarigen bis zum Vorder- 
rand des hinteren Buccalringels. — Die Dorsalcirren sind ziemlich läng, die vorderen 
etwa 2 /s so läng wie die Riickenbreite, dabei nicht deutlich gegliedert, höchstens 
angedeutet so. Am Analsegment befinden sich 2 ganze kurze untere Analcirren und 
2 obere dick-fädige, recht kraftige länge von der Länge der 12 letzten Segmente. 

Die Kiemen beginnen am 11. Ruder (Ehlers sagt am 10. Ruder) und zwar 
sind die ersten 3 Kiemen 1-fädig; die 2. komplexe ist 3- resp. 6-fädig, im Maximum 
treten 7 Fäden pro Kieme auf. Auch an den stark entwickelten Kiemen sind die 
längsten untersten Fäden immer noch viel kiirzer als die Gesammtkieme. Schon die 
vordersten Kiemen sind mindestens so läng wie der Dorsalcirrus, die starken Kiemen 
sind meistens kaum länger als der Cirrus, vereinzelt um Va etwa länger. Die letzten 
12 Ruder sind kiemenlos. 

Von den Borsten sei nur Folgendes iiber die Kammborsten erwähnt. Ich unter- 
suchte diese Borsten in 2 Präparaten, konnte sie aber nur ausnahmsweise einiger- 
massen frei und in Profillage bekommen. Sie haben mindestens etwa 13 Endzähne 
am Spatel; die Zähne sind einigermassen grob und der Spatel ist wohl nicht plötzlich 
in den Stiel verschmächtigt. Soweit ich sehen känn, gleichen die Kammborsten denen 
der Eun. macrobranchia Schm. 

Ich halte diesen Wurm fur eine kleine Eun. macrobranchia, aus deren Ver- 
breitungsgebiet (Kapbezirk, Agulhas-Strom) er herstammt, d. h. fur eine Eriphyle- 
Art und fik verschieden von Eun. longicirris resp. Grubei. Die Fäden der aus- 
gesprochen kammförmigen Kiemen sind entschieden kiirzer als bei longicirris. Der 
Unterschied in dem Beginn der Kiemenzone bei longicirris Gr. und Grubei Grav. 



3f» II. AUGENER, TOLYCHAETKN. 

einerseits und dem Tier der Väldi via ist zu gross um als Variation in Betracht zu 
kommen. Ferner besteht der Unterschied in der Palpenbildnng. Crossland sagt 
zvvar (1904), dass bei zwei kleinen ostafrikanischen Exemplaren der Eun. Grubei die 
Kiemen erst am 7. öder 8. Segment beginnen. Immerhin ist hier der Unterschied, 
wenn es sich vvirklich um Grubei handelte, nicht so gross wie bei dem Tier der 
Valdivia. Unbeschadet dessen, dass die Eun. Grubei von Ehlers nicht dieser Art 
angehört, känn ja die echte Eun. Grubei im warmen Anteil des Kapgebietes vor- 
kommen. 

Verbreitung: Sehr weit verbreitete tropische und subtropische Warmwasser- 
form des Indischen Ozeans, vom Roten Meer und Ostafrika ostwärts. 



Eunice tubifex Crossl. 

Fundort: Kap Jaubert. 40, 45 Meil. W. S. W. 66, 70 Fuss. - 30 / 5 , 7c, li h 11. 

Diese weit verbreitete Eunice war mit 3 Exemplaren in der Sammlung von 
Dr. Mjöberg vertreten; alle Tiere waren hinten nicht vollständig. Das bei weitem 
stärkste, zum grossen Teil wohl erhaltene Tier, hat bei einer Länge von ca. 80 mm 
eine Maximalbreite von 3 Va bis 4 mm. Die Färbung ist hell, grauweiss, gelblich. 
Die 1. Kieme steht am 20. — 22. Ruder und ist ganz kurz, einfädig. — Ein zweites, 
viel schwächeres Tier, hat die 1. Kieme am 22. Ruder. 

Bei einem dritten Wurm, ungefähr von der Grösse des zweiten, findet sich die 
1. Kieme am 31. öder 32. Ruder. Die Färbung dieses Tieres ist am Vorderkörper 
zart gelblich-fleischfarbig, nach hinten zu graugelblich verblassend; wenige vorderste 
Segmente haben einen weisslichen Vorderrand. Die Fiihler dieses Tieres sind unge- 
gliedert, wenn auch vereinzelt mal eine oberflächliche Einschniirung an ihnen zu 
sehen ist. 

Verbreitung: Weit verbreitete tropisch-subtropische Form des Indischen Ozeans 
von Ostafrika an ostwärts, Ceylon, Philippinen (als Eun. impexa Gr.). Fur Sudwest- 
Australien von mir festgestellt. 

Eunice siciliensis Gr. 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W. S. W. 66, 80 Fuss. ' „, "Vt 11. 

Von den 3 vorhandenen Exemplaren dieser Allerwelts-l^m/ce sind zwei Indi- 
viduen hinten stark verstiimmelt. Die Färbung ist sehr hell, graugelblich, bei dem 
kleineren am Vorderkörper dorsal strohgelblich. Das grössere Tier ist vorn oben nicht 
verdunkelt, nur der Kopf oben und der vordere Buccalringel sind etwas bräunlich; 
der hintere Buccalringel ist grössenteils sehr hell, weisslich, nur am Hinterrande 
etwas bräunlich. An dem grösseren Wurm mindestens sind länge einfädige Kiemen 
vorhanden. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 6. 37 

Das dritte Exemplar ist ein vollständiges Tier von etwa 90 mm Länge. Die 
Färbung ist oben am vorderen Körperdrittel hellbräunlich, nach hinten verblasst sie 
graugelblich. Das Vorderende ist einschliesslich weniger vorderster Rudersegmente 
dunkler braun, am hinteren Buccalringel heller bräunlich. Am dunkelsten brann ist 
die obere Partie des Kopfes und zwar dessen mittlerer Teil, der seitlich ziemlich 
scharf gegen die hellere Färbung der Kopfseiten abgegrenzt ist. Die seitlichen Grenz- 
linien dieser dunkleren Mittelpartie verlaufen etwa von der Mitte des Vorderrandes 
der Palpen ein klein wenig schräg nach hinten und innen am inneren Augenrande 
vorbei. Es wird so eine etwa pfeilförmige mit der abgestumpften Spitze hinten an 
die Basis des Mittelfiihlers stossende dorsal-mediane dunkle Färbungsarea gebildet. — 
Von den 4 am Analsegment vorhandenen Analcirren waren die des einen Tieres sehr 
kurz, geradezu papillenförmig. 

Verbreitung: Circummundan verbreitete Art in den Tropen und Subtropen, 
beider Erdhälften. Fiir Siidwest-Australien von mir festgestellt. 



Diopatra dentata Kbg. (Fig. 8 — 8 b). 

Diopa/rn dentata Kinbekg. Aimulata Nova. 1864. p. 5(30. 

» » » Fregatten Eugen. Hesa, Zool. VII, 191Q, p. 39, Tal). XIII. tig. 5. 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W.S.W. 84 Fuss. ,5 /t 11. 

Von dem genannten Fundorte waren ausser einer Anzahl von Röhren dieser 
Art 3 Exemplare der sie bewohnenden Wurmer vorhanden. Die Röhren waren haupt- 
säehlich mit auf die Kante gestellten Muschelscherben besetzt, doch auch mit anderen 
Stoffen, so auch mit weisslichem Schlamm. Die Wurmer selbst sind zart fleisch- 
farbig, an ganz wenigen vordersten Segmenten findet sich dorsal-median etwas schwärz- 
liche öder matt und zart bräunliche schwache Verdunklung, die sich nach hinten in 
eine dunkle Medianlinie fortsetzen känn. Die dorsal-mediane Medianlinie känn auch 
gedoppelt sein, indem ein genau median verlaufender Streif hell bleibt. Mitten auf 
dem Kopf vor dem Mittelfuhler steht ein dunkelbraunes Fleckchen. Die Ringel der 
Fiihler-Basalglieder sind z. T. dunkelbraun gefärbt und zwar ausgedehnter, so an der 
Unterseite, oben sehr wenig, nur hier und da am Basalglied. Schwach bräunliche 
Fleckung känn unten am Buccalsegment und an den vordersten Rudern vorhanden 
sein. Alle 3 Exemplare — eines wurde aus seiner Röhre herausgeschält, die 2 anderen 
waren schon frei — sind wie so oft bei Diopatra kurze Vorderenden. Die 2 stärkeren 
und etwa gleich starken haben 32 und 25 Rudersegmente, das dritte schwächere 32. 
Die Breite des stärkeren Wurmes mit 32 Rudersegmenten beträgt ca. 3 — 3,5 mm bei 
einer Länge von ca. 21 mm. 

Ich habe iiber diese Wurmer einiges auszufuhren. Am Kopfe sind die Augen 
sehr klein, punktförmig und nur bei dem schwächsten Exemplar erkennbar. Die 
Buccalcirren reichen nach hinten bis ans 2. Rudersegment, nach vorne erreichen sie 
nicht das Vorderende des Mittelfiihler-Basalgliedes. Die Palpen sind dick, etwa 



38 H. AUGENER, POLYCHAETEN. 

eiförmig. Die langen Fiihler, die an ihrem eigentlichen Fiihlerabschnitt mehr weiss- 
lich sind, haben ziemlich länge Basalglieder von Fleischfarbe. Die Basalglieder des 
unpaaren und der innenpaarigen Fiihler sind so gut wie gleich läng und etwa 15- 
ringelig, die der Aussenpaarfiihler wenig kiirzer als die anderen und ca. 13-ringelig. 
Bei vollkommener Erhaltung sind die mittleren Fiihler ziemlich gleich läng, die 
Aussenpaarfiihler ca. 8 /a so läng wie die iibrigen. Bei dem stärkeren Wurm mit 32 
Rudersegmenten reichen der unpaare Fiihler bis ans 14., die innenpaarigen bis ans 
13., die aussenpaarigen bis ans 8. Rudersegment nach hinten. Die Stirnfiihler sind 
ohne Besonderheit, kegelförmig, etwa halb so läng wie das Mittelfiihler-Basalglied. 

Die Ruder sind mit den iiblichen Anhängen versehen, vom 6. Ruder an ist 
der Ventralcirrus polsterförmig. Die 4 ersten Ruder sind stärker und länger als die 
folgenden, doch keineswegs bedeutend vorragend, die des 1. Paares reichen etwa bis 
zum Vorderende des Buccalsegments. Der anfangs grosse, kegelförmige Terminal- 
cirrus (vielleicht richtiger als eine Hinterlippe bezeichnet) ist an den letzterhaltenen 
Rudern noch deutlich, wenn auch hier viel kleiner als an den vorderen Rudern. 

Die 1. Kieme tritt bei 2 Tieren am 5., bei dem 3. am 4. Ruder auf; sie ist 
bereits spiralig gebaut und stark entwickelt. Sie känn schon nicht viel kiirzer sein 
als die 2., zuweilen aber auch bedeutend kiirzer als letztere. In einem Fall sind die 
3 ersten Kiemen merklich kiirzer als die 4. Die hintere Grenze der Kiemenzone ist 
bei diesen Wiirmern wegen deren Verstiimmelung nicht feststellbar, die letzten vor- 
handenen Kiemen (32. Ruder) sind noch ziemlich gross und noch nicht in die Feder- 
form der hinteren Kiemen iibergegangen. Die Kiemen erreichen sehr schnell, eventuell 
schon am 3. Kiemensegment ihre Höchstentwicklung. Höchst entwickelt beriihren 
sie sich gegenseitig mit den Spitzen iiber der Riickenmitte grade und erhalten sich 
so etwa 8 bis 10 Segmente läng öder noch etwas weiter nach hinten, dann findet 
eine Grössenabnahme statt. Je nach ihrer Kontraktion kommen die Kiemen eine 
kiirzere öder länge Strecke gegenseitig zur Beriihrung. Die Kiemenfäden sind läng, 
die oberen kiirzer als die mittleren. 

Die Beborstung besteht an den 4 ersten Rudern aus halbkomplexen Haken in 
geringer Zahl (etwa 4 pro Ruder), an einem 4. Parapod sehe ich ausserdem oben eine 
einfache Haarborste. Die Haken sind im Profil 2-zähnig, der Endzahn ist etwas hakig 
gebogen; der sekundäre Zahn ist so gut wie gradkantig, viel kiirzer und schwächer 
als der Endzahn. Die Scheiden am Ende endigen scharf zugespitzt. — Vom 5. Ruder 
an tritt die Normalbeborstung in den iiblichen Borstenformen auf. Die Kamm- 
borsten haben ca. 13 mässig grobe Endzähne, am 15. Parapod finden sich beispiels- 
weise 9 solcher Borsten. Die ventralen Haken der Normalruder — ich sehe an einem 
solchen Ruder 2 Haken, von denen der eine noch nicht in voller Länge entwickelt 
ist — sind hell, am Ende stark 2-zähnig mit grade abgestutzten Scheiden; der 
sekundäre Zahn ist viel länger und stärker als der Endzahn. 

Am Kieferapparat ist der Unterkiefer mit weissen Schneiden verselien, die am 
Vorderrande durch 2 Auskerbungen 3-lappig öder deutlich 3-zähnig sind ; die Stäbe 
sind sehr dunkel, nahezu schwarz. Der Oberkiefer ist braunschwarz. Seine Zahn- 
formel (bei Beobachtung von oben wie beim Unterkiefer) lautet: I) Zange; II) 1. 6, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 6. 



39 



r. 9; III) 1. 8; IV) 1. 6, r. 6: V) 1. 8, r. sehr breit eiförmig, der rundlichen Form 
genähert. 

Diese Diopatra- Art, deren Bestimmung durch Vergleichung der Originale ge- 
sichert wurde, bietet äusserlich wenig charakteristisches wie andere Arten der Gat- 
tung, auch in der Form der Röhre. Die oberen Fäden der Kiemen sind bei ihr 
bedeutend kurzer als die unteren Fäden (so an stark entwickelten Kiemen). Die 
Kieme als Ganzes hat so mehr die Gestalt eines schlanken Kegels wie gewisse kegel- 
förmige Wachholderformen, z. B. dann wenn der Wurm innerhalb seiner Röhre 
konserviert wurde. Bei frei konservierten Exemplaren breiten sich die Kiemenfäden 






Diopatra dentata Kbg. 

Exemplar von Kap Jaubert. 

Fig. 8. Kammborste von einem mittleren Ruder. Profil. 000 X. 
» 8 a. Halbkomplexer Haken vom 2. Ruder. Profil. 320 X. 
» 8 b. Ventraler Haken eines Normalparapods. Profil. 220 X. 



am Ende der Kieme mehr auseinander; die ganze Kieme sieht am Ende dann breiter 
und langfädiger aus, weniger kegelförmig gegen ihre Spitze zu, mehr wie eine lang- 
gezogene Quaste. Allzuviel ist daher bei der Artunterscheidung der Diopatren auf 
die Gestalt der Kiemen nicht zu geben. Bei D. dentata zeigt sich, was ich auch bei 
westafrikanischen Diopatra fand, dass die Bildung der Kammborsten ein leidlich 
gutes Unterscheidungsmerkmal abgiebt. Die aus der Siidsee zu gleicher Zeit wie 
D. dentata beschriebene D. Leuckarti Kbg. känn nicht ohne weiteres die gleiche Art 
sein; eine abgebildete Kammborste hat 17 feine Endzähne und steht hierin denen 
der atlantischen D. cuprea Bosc ganz nahe. D. amboinensis Aud. & Edw., nach den 
Figuren dieser Autoren (1834) der dentata sehr ähnlich, lässt sich in Ermangelung 
von Vergleichsmaterial nicht genauer beurteilen. Willey beschreibt als D. amboinensis 
(1905) eine Art von Ceylon mit Kammborsten, die iiber 20 feine Endzähne haben. 



40 H. AUGENER, POLYCHARTEN. 

Diese Form scheint der D. Leuckarti nahe zu stehen; ist sie tatsächlich die D. am- 
boinensis von Aud. & Edw., so känn letztere schwerlich. mit der D. dentata zusam- 
mengehören. — D. luzonensis Gr. (1878) von den Philippinen, die vielleicht hierher 
gehören könnte, ist in Ermangelnng genauer Kenntnis der Kammborsten nicht ver- 
gleichbar. 

Uber die Typen der D. dentata vergleiche man in meiner Revision der Kinberg- 
Typen (1922). 

Verbreitung: 1m Meere rings lim Australien verbreitet. Siidost-, Nordwest- 
und Siidwest- Australien. 



Lysidice robusta Stimps. (Kinberg). 

Fundort: Kap Jaubert. 40, 42, 45 Meil. W. S. W. 70, 80 Fuss. - 2:> 5, 329 /c 11. 

Diese Lysidice ist mir in wenigen (5) Exemplaren zu Handen gekommen, von 
denen wenigstens 3 hinten verstiimmelt sind. Ich mache zunächst einige Bemerk- 
ungen iiber ein hinten unvollständiges Tier mit noch 110 Segmenten und einer Länge 
von 35 mm. Die Färbung ist rostgelblich-graugelb., an der vorderen Körperstrecke 
mehr rostgelblich und besonders an den vorderen Segmenten dorsal in dieser Farbe 
auf hellerem Grunde nicht sehr deutlich längs gefleckt. Ein weisses Nackensegment 
ist nicht vorhanden. 

Der Kopf ist vorn stark 2-lappig, die Fiihler sind schlank, ungegliedert, der 
unpaare ist deutlich, die paarigen sind auch noch etwas iiber den Kopfvorderrand 
vorragend. Die Augen sind ziemlich gross, schwarz, nierenförmig öder wenn man 
will, dreieckig mit konkaver nach vorn schauender Ausrandung. Der Kopf kommt 
an Länge etwa dem vorderen plus dem halben hinteren Buccalringel gleich; der 
letztere ist 2 U so läng wie der vordere und ein wenig länger als die nächstfolgenden 
Parapodsegmente. Die mittleren Segmente der vorderen Körperhälfte sind ca. 7 mal 
so breit wie läng. — Die mittleren und hinteren Dorsalcirren sind kurz, sie reichen 
nicht ganz bis zum Ruderende, höchstens eben so weit wie dieses. An den vorderen 
Segmenten sind diese Cirren etwas länger als das Ruder, wenigstens so an den 15 — 20 
ersten Rudern, die vordersten sind die längsten, sie reichen beinahe so weit seit- 
wärts wie die Borsten. 

An den Sichelborsten sind die Sicheln kurz. Kammborsten sind vorhanden, 
sie haben etwa 10 bis 12 Zähne an der Endkante, welche schwer auseinander zu 
kennen sind. 

Diese Lysidice ist eine Art mit längeren Fiihlern und stimmt iiberein mit der 
Ij. robusta Stimps. von Kinberg, wovon ich mich durch Vergleichung der Original- 
Stiicke selbst iiberzeugen konnte. Kinberg zeichnet die Augen nicht nierenförmig, 
wozu zu bemerken ist, dass man von obenher die Nierenform der Augen nicht so 
gut erkennen känn, dazu muss man sie mehr von der Seite betrachten. Ob diese 
KiNBERG'sche L. robusta aber auch Stimpson^ Art ist (1855) von Sydney, ist nicht 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 6. 41 

ohne weiteres sicher. Stimpson nennt in seiner ganz unzulänglichen Beschreibung 
die Fiihler 3-glieclrig. Eine echte Dreigliedrigkeit war nun gewiss an den Fiihlern 
nicht vorhanden, immerhin ziehe ich ans Stimpson's Angabe den Schluss, dass er 
eine Art mit längeren Fiihlern vor sich hatte. Hatte er eine Längenangabe iiber 
die Fiihler gemacht, so wäre darin leichter ein Wiedererkennungsfaktor fiir seine Art 
gegeben. Die L. collaris Gr. halte ich jetzt fiir die gleiche Art, wie die robusta von 
Kinberg, da ich es nicht fiir richtig halte, auf das Vorhandensein öder Fehlen des 
weissen Nackensegments allein einen Wert zur Artabtrennung zu legen. 

Ein zweiter Wurm, kleiner als der vorhergehende und hinten ebenfalls unvoll- 
ständig, ist sehr hellgraugelblich, am Vorderkörper schwach strohgelblich. Er hat 
gleichfalls nierenförmige Augen. Der Mittelfuhler ist hier wenig länger als der Kopf, 
von den Paarfiihlern reicht der linke gerade so weit nach vorn wie der Kopf, 
während der rechte dentlich kiirzer als der Kopf ist. — Am Unterkiefer — ich greife 
nur dieses Beispiel heraus — findet sich innen oben am Rande der schwarze Chitin- 
längsstreifen, der grade hart nach innen von und neben dem Seitenrande der ver- 
kalkten Unterkieferschneiden verläuft. 

Ein dritter Wurm, wieder kleiner als der vorhergehende, ist bei vollständiger 
Erhaltung 19 mm läng und von fabler, hellweissbräunlicher Färbung. In diesem 
Falle sind der unpaare und der rechte Paarfuhler gleich läng und etwas länger als 
der Kopf, während der linke Paarfuhler eine Kleinigkeit kiirzer als der Kopf, nahezu 
so läng wie dieser ist. Die Augen sind auch hier nierenförmig. Bei diesem Exem- 
plar sind die 2 kurzen Analcirren deutlich entwickelt, sie sind etwa V3 so läng wie 
die langen Analcirren. 

Endlich mogen noch 2 erweichte und schlaffe Exemplare erwähnt sein. Bei 
dem grösseren Wurm, der wohl so gut wie vollständig und ca. 65 mm läng ist, sind 
die Augen nieren- resp. halbmondförmig. Das nierenförmige Auge ist 2-teilig. Die 
Paarfiihler sind hier annähernd kaum so läng wie der Kopf, dagegen ist der Mittel- 
fiihler nur etwa halb so läng wie der Kopf, abnorm kurz. Ich stelle auch das 
zweite schwächere, hinten stark verstiimmelte Exemplar mit nierenförmigen Augen 
hierher, obgleich es ziemlich kurze Fiihler hat. Der mittlere Fiihler ist in diesem 
Falle etwa 2 A$ höchstens 3 U, die paarigen sind etwa halb so läng wie der Kopf. 
Die Borstensicheln finde ich wie bei robusta. Die geringen Längen der Fiihler 
dieser 2 Tiere halte ich fiir den Ausdruck gelegentlicher Variation der Fiihlerlänge. 

Bei keinem meiner Exemplare war eines der vordersten Rudersegmente dorsal 
weiss gefärbt. 

Verbreitung: Sehr weit verbreitete Art in den Tropen und Subtropen des 
Indischen Ozeans vorn Roten Meer und Ostafrika an bis Siidjapan und Australien. 
Von Siidwest-Australien als L. collaris angegeben, demnach um Australien herum 
verbreitet. 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Rand C3. N:o 6. 



42 H. AUOENER, POLVCHAETEN. 



Oenone fulgida Sav. 

Fundort: Kap Jaubert. 40, 45 Meil. W. S. W. 54, 70 Fuss. — 2 Vs— 6 /t IL 

Von den 4 Exemplaren dieser weit verbreiteten Eunicidenform ist ein Tier von 
ca. 40 mm Länge volls'tändig. Am Analsegment des dunkelgrauen mit einem Hauch 
ins gelbliche gefärbten Wurmes ist ein nicht gut beschaffener dick-fadenförmiger, 
nicht langer Analcirrus erhalten. Von den 4 Augen sind die 2 inneren klein und 
rundlich, die 2 äusseren viel grösser, schwach halbmondförmig. 

Ein vveiteres Tier ist zwar hinten ganz, doch hier mit einem kurzen noch nicht 
weit vorgeschrittenen Stuck in Regeneration. Das Analsegment trägt hier 2 Paar 
Analcirren. Diese sind nicht läng, doch nicht papillenartig rudimentär; in ihrer 
Form sind sie den Dorsalcirren ähnlich, die oberen sind wenig kiirzer als die unteren. 
Die Färbung dieses Wurmes ist am Kopf hellbräunlich-graugelb, ebenso ist die 
Grundfarbe am Körper beschaffen, doch jedes Segment hier dorsal mit einem medianen 
dunkelbraunen Querband versenen. Die 2 anderen von der gleichen Fundstelle stam- 
menden Individuen sind hinten stark verstiimmelt und ähnlich gefärbt. Bei dem 
einen ist die helle Grundfarbe dorsal noch stärker reduziert als bei dem ganzen Wurm. 
Die Augen verhalten sich bei allén dreien wie bei dem ersten Exemplar. In einem 
Falle waren die Nackenorgane vorgestreckt. 

Verbreitung: Sehr weit verbreitete circummundane Warmwasserart im Tropen- 
und Subtropengebiet beider Erdhälften. Im Bereich des Indischen Ozeans vom 
Roten Meer an ostwärts. Fur Sudwest-Australien von mir festgestellt. 



Fam. Opheliidae. 
Armandia lanceolata Willey. 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W. S. W. 54 Fuss. 8 • lfi / 7 11. 

Von den 3 vorhandenen Individuen dieser Opheliide ist das grösste ein 19 mm 
langer am Bauch ungefähr 1 mm maximal-breiter Wurm von strohgelblicher Färbung; 
wo Darminhalt vorhanden ist, schimmert dieser durch die Haut hindurch. Das 
Hinterende des Tieres — dieses enthält 27 Borstensegmente — ist zwar heil, doch 
vermutlich beschädigt gewesen. Der Kopf ist sehr spitz kegelförmig von der be- 
kannten Form der Armandien. Die in 11 Paaren sichtbaren Seitenaugen beginnen 
am 7. Borstensegment (zwischen dem 6. und 7. Parapod). Das 1. und die 2 letzten 
Augen sind klein, die iibrigen mehr öder minder gross. Von den Kiemen sind sicher 
eine Anzahl abgefallen, sie beginnen am 2. Parapod, an mindestens 20 Segmenten 
sind solche mit Unterbrechungen feststellbar. — Die Borsten sind ziemlich länge 
Haarborsten, die der 2 letzten Parapodien iiberragen das Hinterende des Wurmes 
und zwar die des letzten Parapods fast um ihre ganze Länge. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 6. 43 

Das Hinterende dieses Wurmes sieht merklich änders aus als sonst bei diesen 
Armandien und macht zunächst den Eindruck, dass es sich um eine andere Art von 
Opheliiden handelt. Es ist kein parapodloses Analrohr mit Papillen an seinem Ende 
vorhanden, sondern der Körper hört unmittelbar hinter dem letzten Parapodienpaar 
senkrecht abgestutzt auf und sieht hinten im Gegensatz zu dem spitzigen Vorder- 
ende stumpf und wie abgebrochen aus. Die Analöffnung ist rundlich und von einigen 
Papillenartigen kurzen Läppchen umgeben, von denen 2 ventral gelegene am grössten 
sind. Ich dachte zunächst däran, dass das Analrohr hinter dem letzten Parapod 
abgerissen sein könnte, doch verträgt sich mit dieser Deutung die Tatsache nicht, 
dass der Wurm nur 27 Borstensegmente, 3 weniger als normal hat. Es bleibt dar- 
nach fur die vorliegende Beschaffenheit des Analendes, das an sich einen intacten 
Eindruck macht, nur die Erklärung, dass bei dem Wurm die 3 letzten Borstenseg- 
mente sammt dem Analrohr verloren gegangen sind und noch nicht vvieder regeneriert 
wurden. In Anbetracht der systematischen Bedeutung, die der Bildung des Hinter- 
endes bei Opheliiden zukommt, mag der vorliegende Fall von Interesse sein. 

Die 2 anderen Individuen sind merklich schwächer als das 1. Tier, sind beide 
zusammengebogen und von gelblicher Färbung. Der grössere ist hinten vollständig, 
hat 29 Parapodsegmente und hinten ein kurzes nicht gut erhaltenes Analrohr. Der 
Kopf, an dem die 3 dem Gehirn aufliegenden Augen der Art zu erkennen sind, ist 
kontrahiert, viel weniger läng ausgezogen, als bei dem ersten Tier. Das dritte kleinste 
Exemplar hat 28 Parapodsegmente sicher, vielleicht auch 29. Das Analrohr ist hier 
kurz, so läng etwa wie die 2V2 letzten Segmente und hat am Ende noch einige 
fädige Papillen. Kiemen waren hier bis zum fiinftletzten Parapod festzustellen. 

Verbreitung: Verbreitete Form im tropischen und subtropischen Teil des 
Indischen Ozeans. Ceylon. Fiir Sudwest-Australien von mir festgestellt. 



Fam. Oweniidae. 
Owenia fusiformis de Ch. 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W. S. W. 54 Fuss. — 6 /t 11. 

Das einzige Exemplar der Art ist ein Vorderende mit wenigen Segmenten. Von 
der Röhre sind Teile erhalten, sie sind mit hellfarbigem (weisslichen) Hartmaterial 
ganz iiberwiegend besetzt, dunkles Material ist nur wenig verwendet worden. 

Verbreitung: Kosmopolitisch im vveitesten Sinne. Im Indischen Ozean ver- 
breitet, so auch um Australien herum. Fiir Sudwest-Australien von mir festgestellt. 



44 II. AUGENEK, 1'OLYCHAETEN. 

Fam. Ampharetidäe. 

Amphicteis Philippinarum Gr. (Fig. 10— 10 b). 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W. S. W. 70 Fuss. — Vi 11. 

Ein einziges Exemplar von dieser Art vertritt die Ampharetiden in der Mj Öberg - 
Sammlung. Es ist ein vollständiger kleiner Wurm von 10 mm Länge und von hell- 
graugelblicher Färbung mit einem Anflug ins griinliche. Alle Kiemen sind verloren 
gegangen. Der Körper enthält 15 reine Flösschensegmente, 17 Segmente mit Haar- 
borsten, ausserdem vorn ein Paar stärker Paleenbiindel. Die Haken beginnen ara 
4. Haarborstensegment. Die Totalzahl der Borstensegmente beträgt demnach 33. 
Am Analsegment stehen 2 Cirren von fadenförmiger Gestalt. Der thoracale Körper- 
abschnitt ist ungefähr ebenso läng wie das Abdomen. 

Am Kopf ist der Stirnteil deutlich abgegrenzt, mit einer medianen nach vorn 
zu verbreiterten Längsfurche versehen und am Vorderrande deutlich flacbkonkav aus- 
gerandet, so dass er von oben gesehen vorn deutlich 2-hörnig aussieht. — Tentakel 
waren nicht ausgestreckt. Die ersten 3 Haarborstenbiindel sind klein und kurz, das 
4. und die iibrigen läng. Die goldglänzenden Paleen stehen zu ca. 10 im Fächer, 
sie sind nur ganz schwach gebogen, etwas stärker so nur an der feinen biegsamen 
Endspitze. 

Nach den Abbruchstellen zu urteilen haben in jeder Kiemengruppe 4 Kiemen 
gestanden, die in jeder Giuppe eine vordere und eine hintere Reihe aus 2 Kiemen 
bilden. Beide Gruppen sind median getrennt durch eine deutliche doch ziemlich 
schmale Hautbriicke. 

Haken von der Mitte der Thorax zeigen im Profil 5 Zähne, von denen der 
unterste Zahn an sich kiirzer ist als der nächst höhere, doch fast ebenso weit öder 
nicht ganz so weit vorragt wie dieser; jedenfalls ragt er nicht viel weniger weit vor 
als letzterer. Ein Hakenpolster vom 9. Haarborstensegment (Thorax) enthält ca. 45 
Haken. — Am 5. Abdominalflösschen stehen ca. 35 Haken. Diese Abdominalhaken 
haben teils 4 (die oberen) teils 5 (die mittleren und unteren) Zähne; auch hier ragt 
der unterste Zahn mindestens so weit vor wie das untere Hakenende. An den 
Flösschen oben ist die kegelförmige Papille (oben hinten) zu bemerken wie bei 
Amph. Gunneri. Der oberste Zahn ist an den Abdominalhaken kleiner als an den 
Thoraxhaken. 

Dieser Wurm ist offenbar die von Grube (1878) von den Philippinen beschrie- 
bene Art, mit der er in der Zahl der Borstensegmente u. s. w. ubereinstimmt, und 
ist höchstens eine geographische Unterform der weit verbreiteten Amph. Gunneri 
M. Särs. 

Von Siidjapan hat Marenzeller (Siidjapan. Annelid. II, 1884, p. 2, Tab. II, 
Fig. 5) als Amphicteis angustifolia Gr. die philippinische Art beschrieben, die Grube 
Sabellides angustifolia benannt hatte. Es ist sehr wohl glaublich, dass die Art Maren- 
zeller^ dieselbe wie diejenige von Grube ist. Marenzeller meint u. a., dass 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 6. 45 

Grube die Paleen iibersehen habe öder dass diese abgestossen gewesen seien. Das 
känn wohl der Fall gewesen sein; ich nehme jedenfalls als sicher fiir das vorliegende 
Tier vorläufig den Namen Amph. PJiilippinarum Gr. an, eine Art, die Marenzeller 
in seine Erörterung nicht mit einbezogen hat. Sollte Marenzeller's Annahme 
richtig sein, dann wiirde Amph. PJiilippinarum mit S. angustifolia vermutlich identisch 
sein und wiirde zweckmässig dann den letzteren Artnamen anzunehmen haben. Die 
japanische Amph. angustifolia von Marenzeller halte ich fiir die gleiche Art wie 
die der MjöBERG-Sammlung. 

Von Nord- Australien hat Haswell (Proc. Linn. Soc. N. S. Wales, 1882, VII, 
p. 365, Tab. XII, Fig. 12 — 14) eine Amphicteis foliata aufgestellt, die mit den 2 
philippinischen Arten von Grube wegen der eigenartigen Beschaffenheit der Kiemen 
nicht ohne weiteres zusammengehören känn. Aber sie ist zur sicheren Wiederer- 
kennung zu ungeniigend beschrieben. Haswell giebt z. B. keine Zahlen iiber die 






JOa\ <$ rob. 



Amphicteis Philippinarum Gb. 

Fig. 10. Ventraler Haken vom 9. Thoraxsegment. Profil. Ein Teil der Fläclie am 
Hakengrunde war verdeckt. 600 X. 
» 10a. Abdominaler Haken vom 6. Hakenflösschen. Profil. Mit 4 Zähnen. 000 X- 
» 10 b. Desgl. Profil. Mit 5 Zähnen. (500 X. 

Borsten- und Hakensegmente. Er bemerkt, dass 2 Punkte vorhanden sind, in denen 
seine Art von dem Genus AmpJiicteis im Sinne Grube's abweicht, nämlich dass die 
Oraltentakel gefiedert sind und dass ein Kiemenpaar blattförmig ist, dass aber sicher 
in den meisten Punkten das Tier ein sehr naher Verwandter von Amph. Philippi- 
narum Gr. ist. Aus der Totalabbildung des Tieres bei Haswell geht hervor, dass 
15 abdominale Segmente vorhanden sind. Thoraxsegmente mit Haarborsten sind 15 
zu erkennen und ganz vorne befindet sich ein Segment mit Paleen. Zwischen dem 
vordersten Haarborstenbiindel und dem Paleenfächer ist ein ziemlich grosser Zwischen - 
raum, an dem möglicherweise noch 2 kleine Haarborstenbiindel gestanden haben, die 
von Haswell iibersehen sein können. Die Zahl von 17 Haarborstensegmenten am 
Thorax, die alsdann herauskommen wiirde, wiirde dann die gleiche sein wie bei 
Amph. Philippinarum. Um eine Sabellides känn es sich wegen der bedeutenden 
Grösse des Paleenfächers nicht handeln; nach der blattförmigen Gestalt zweier Kiemen 
wiirde Haswell's Art der Phyllamphicteis collaribrancJiis Aug. von Westafrika (1918) 
nahe kommen und möglicherweise in die Gattung PJiyllampJiicteis gehören. 

Ich habe versucht, die Originale von Amph. PJiilippinarum und von Sab. an- 
gustifolia zum Vergleich zu erlangen, erhielt auch von der erstgenannten Art ein 
Exemplar von Lapinig, während das Original der zweiten Art nicht mehr erhalten ist. 



4G H. AUGENER, POLYCHAETEN. 

Der betreffende Typus ist ein vollständiger Wurm von ca. 19 mm Länge. Die 
Zahlen der Haarborsten- und reinen Flösschensegmente, die Beschaffenheit der Paleen- 
biindel sind ganz wie bei meinem Exemplar. Am Analsegment stehen 2 kurze faden- 
förmige, nicht eben zarte Analcirren. — Von den Kiemen ist allein die äussere 
vordere der rechten Gruppe noch an ihrer Basis, alle iibrigen waren abgefallen. In 
jeder Gruppe bilden die Kiemen eine vordere und eine hintere Reihe aus 2 Kiemen; 
beide Gruppen sind median durch eine deutliche Hautbriicke getrennt. — Im Paleen- 
biindel stehen 11 Paleen. — Von den Tentakeln sind einige wenige zunächst teilweise 
zu sehen, wenn man von unten her den Mund auseinander biegt. Was man von 
diesen Tentakeln sieht, ist glatt, ohne eine Spur von Fiederung im Sinne von Sabel- 
lides; ob feine Wimpern vorhanden sind, ist mit der Lupe nicht zu erkennen; die 
Tentakel sehen, soweit sie frei liegen, unter der Lupe glatt aus. Ob an dem ver- 
borgenen Abschnitt der Tentakel Fiedern nach Sabellides- Art auftreten, konnte ich 
leider nicht erkennen, wie ich ja auch iiber die Tentakel des Exemplars aus der 
MjöBERG-Sammlung nichts aussagen känn. — Haken vom mittleren Thorax haben 
im Profil 5 Zähne, der unterste ragt nahezu ebenso weit vor wie der nächst höhere. 
Ich finde diesen Wurm in seinen erkennbaren Charakteren völlig iibereinstimmend 
mit dem Wurm aus der MjöBERG-Sammlung. — Grube bezeichnet die Tentakel 
als glatt, was mit meinem Befunde an dem Originale harmoniert; ich halte es aller- 
dings nicht fur ganz ausgeschlossen, dass die Tentakel im frischen Zustande einen 
Besatz von Cilien gehabt haben können und danach als »ciliata» zu bezeichnen 
Avären (nicht als »pinnata» im Sinne von Sabellides). Bei S. angustijolia nennt Grube 
die Tentakel »brevissime pinnata», und da erhebt sich die Frage, ob es sich hierbei 
um eine echte Fiederung im Sinne von Sabellides gehandelt hat öder nur um einen 
Besatz von Cilien. Im letzteren Falle wiirden die Tentakel nur mit dem Begriff 
»ciliata» zu charakterisieren sein. Aus Marenzeller's Angaben iiber seine Amph. 
angustijolia geht auch nicht hervor, ob die Tentakel dieser Art echt gefiedert öder 
nur ciliiert waren. Es ist zu bedauern, dass das Originalexemplar der S. angusti- 
jolia von Grube nicht mehr existiert, so dass die bestehenden Zweifel namentlich 
auch bezuglich der Existenz von Paleen, nicht durch Nachuntersuchung beseitigt 
werden können. 

Verbreitung: Weit verbreitete Form in den warmen und subtropischen Teilen 
des Indischen Ozeans. Von Sudwest-Australien habe ich diese Art nicht erhalten. 



Fam. Tcrebellidac. 
Loimia medusa Sav. 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W. S. W. 70 Fuss. — 3 / 6 11. 

Das einzige vorhandene Exemplar ist ein triib hell graulich-bräunlich-gelber 
vollständiger Wurm. Der Wurm, wiewohl ganz, ist doch nicht gut erhalten, er ist 
schlaff und erweicht. Die Thorax ist vorne und hinten aufgebläht und die beiden 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N.O 6. 47 

aufgeblähten Partien sind getrennt durch eine aus 3 öder 4 Segmenten bestehende 
kontrahierte Partie. Die letztere kurze Strecke ist dorsal etwas schwärzlich fein 
quergestreift. Am Ende ist der Körper dorsalwärts unnatiirlich rechtwinklig um- 
gebogen und an dieser Stelle findet sich ebenfalls dorsal etwas schwärzliche Färbung. 
Im iibrigen ist keine dunkle Zeichnung erhalten, sie ist aber vermutlich urspriinglich 
ausgedehnter vorhanden gewesen und infolge der schlechten Konservierung grössten- 
teils verlöscht. Die Tentakel sind läng und diinn gedehnt, vereinzelt bräunlich ver- 
dunkelt, eine dunkle Querbänderung ist an ilinen nicht erkennbar. Der Thorax 
enthält 17 Haarborstensegmente und an seinen Seiten sieht man den iiblichen weissen 
Driisenwulst. Die Zahl der Abdominalsegmente beträgt annähernd 40. Die Kiemen 
finden sich in 3 Paaren. Die Zahl der Bauchschilder beträgt 7 öder 8 (sie sind 
wegen der schlechten Erhaltung schwer zu unterscheiden) zunächst; diese sind einiger- 
massen gut zu erkennen. Ob weiter nach hinten noch weitere Bauchschilder folgen, 
ist nicht zu entscheiden. 

tiber die Form der Haken sei noch Folgendes bemerkt. Haken von einem 
Doppelreihenpolster, also vom Thorax, sind 6-zähnig, solche von einem vorderen 
einreihigen Polster (3. Hakenpolster) gleichfalls 6-zähnig. Haken vom Abdomen 
(vorderes Drittel) haben auch G Zähne. Die Zähne stehen in einfacher Längsreihe an 
den Haken. An den Haken vom Doppelreihenpolster ist der 6. (oberste) Zahn nicht 
immer sichtbar; an einigen fiir seine Erkennung giinstig liegenden Haken ist er meines 
Erachtens vorhanden. An den Abdominalhaken ist der oberste Zahn klein, doch 
erkennbar, an den Haken des vorderen einreihigen Polsters ziemlich gross und sehr 
gut zu sehen und viel grösser als an den Haken der 2 anderen Präparate. Etwas 
zweifelhaft ist das Vorkommen eines 6. Zahnes iiberhaupt nur an den Haken des 
Doppelreihenpolsters. 

Dieser Wurm ist eine Loimia, es fragt sich nur, welcher Art er zuzurechnen 
ist. Ich finde nichts an ihm, was zu einer Trennung von der SAViGNY'schen Art 
berechtigte. Grcbe hat (1878) aus dem Philippinengebiet nicht weniger als 5 Loimia- 
Arten beschrieben. Die typische Art von Savigny fiihrt er allerdings nicht auf; 
diese wird aber von Willey (1905) fiir Ceylon nebst 4 der GRUBE'schen Loimia- 
Arten angegeben. Sollten nun die von Grube unterschiedenen Arten alle verschieden 
sein? Ich känn das nicht so ganz glauben. Es mag daher von den GRUBE'schen 
Loimien die eine öder andere Art hierher gehören. Eine Riesenform ist die L. ingens 
Gr. (1878) und die Zahl ihrer Hakenzähne ist gering, geringer als bei medusa. Nach 
der Beschreibung von Grube sollen die Haken nur 3 Zähne haben, ein abgebildeter 
Haken hat allerdings 4 Zähne und diese letztere Zahl wird von Ehlers (1920) nach 
einem Amboina-Exemplar bestätigt. Es fragt sich allerdings, aus welcher Körper- 
gegend die beschriebenen Haken stammten und ob sie iiberall nur 4 Zähne besitzen 
und ob jungere Individuen der Art auch nur so wenige Hakenzähne haben. 

Verbreitung: Circummundan in den Tropen und Subtropen beider Erdhälften. 
Vielleicht gehört auch die Sudwest-Australische Loimia hierher, von der ich 1914 
ein ganz kleines Exemplar sah, das vor der Untersuchung verloren ging. Ob 



48 II. AUGENER, POLYCHAETEN. 

die von Marenzeller von Siidjapan (Siidjapan. Annelid. II, 1884, p. 9, Tab. II, 
Fig. 1) als L. Montagui Gr. (1878) aufgefasste Terebellide eine andere Art als 
L. medusa ist? 

Thelepus thoracicus Gr.? 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meil. W. S. W. 72 Fuss. — 7t 11. 

Das einzige Exemplar, das mit Fragezeichen zu dieser Art zu stellen ist, ist 
ein graugelbliches, hinten stark unvollständiges und auch vorne nicht ganz intactes 
Tier von ca. 16 mm Länge. Es sind im ganzen 28 Borstensegmente vorhanden, 
davon 23 mit Haarborsten. Es mogen hinten eventuell noch 1 öder 2 Segmente 
mehr mit Haarborsten ausgestattet sein, sie sind jedoch in dieser Hinsicht nicht recht 
kenntlich. Reine Hakensegmente sind hinten höchstens 4 erhalten. Das Kopfende 
ist beschädigt, es lässt sich aber feststeilen, dass die Haken am 3. Borstensegment 
beginnen. Die Haken, einreihig auf ihren Polstern angeordnet, sind höchst ähnlich 
denen des Th. thoracicus, der Ausschnitt iiber dem Griff ist flach wie bei dieser Art. 
Die Zahnformel lautet: 1.22.3., das Zähnchen der 3. Ordnnng ist deutlich entwickelt. 

Die Zahl der Haarborstensegmente ist geringer als bei den Tieren der Art, die 
ich aus Siidwes t- Australien sah; letztere vvaren aber bedeutend grösser; daraus erkläre 
ich mir die geringere Zahl bei meinem Tier. 

Verbreitung: Weit verbreitete Art des Indischen Ozeans vom Roten Meer an. 
Siidwest- Australien. 

Thelepus plagiostoma Schm.? 

Fundort: Kap Jaubert. 45 Meilen W.S. W. 72 Fuss. — 7? 11, im Leben rötlich. 

Ich habe nur das Hinterende eines Wurmes gesehen, ein aus ca. 61 Segmenten 
bestehendes Bruchstuck von 53 mm Länge. Das Vorderende einschliesslich der eigent- 
lichen Thoraxregion fehlt. Die Haarborsten finden sich bis ans Hinterende, haar- 
borstenlos sind die ca. 20 letzten Segmente, eine im Verhältnis zu dem iibrigen Körper 
ganz kurze Strecke. 

Die Haken nach der Formel 1.22.3. gebaut, sind sehr ähnlich denen des Th. 
plagiostoma. 

Ich fiige ein Fragezeichen zum obigen Namen, da die Zahl der Kiemengruppen 
unbekannt ist. 

Verbreitung: Eine weit verbreitete Form des Indo-Pazifik, von Ostafrika an. 
An Sudwest-Australien ist die Art häufig. Ganz neuerdings wird sie von Eulers 
(1920) auch fur den indo-malayischen Tropenbezirk angefiihrt. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 6. 



49 



Tabelle I. 



In der Samm- In der Samml. 

lung Mjörerg Michaei.sen & 

VOn N. W. Au- HARTMEYERVOn 

stralien S. W. Australien 



Iphione muricata Sav 

Lepidonotus stellatus Baird 

» oculatus Baird 

» (Thormora) Jukesi Baird var. rubra Aug. 

Harmothoe dictyophora Gr 

Scalisetosus Mjöbergi n. sp 

Hololepidella commensalis Willey 

Phyllodoce (Anaitides) duplex McInt 

Hesione splendida Sav 

Leocrates chinensis Kbg 

Syllis (Typosyllis) variegata Gr 

Nereis semperiana Gr 

» Jacksoni Kbg 

Eunice antennata Sav 

» longicirris Gr 

» tubifez Crossl 

» siciliensis Gr 

Diopatra dentata Kbg 

Lysidice robusta Stimps. (Kbg.) 

Oenone fulgidu Sav 

Armandia lanccolata Willey 

Owenia fusiformis d. Ch 

Amphicteis Philippinarum Gr 

Loimia medusa Sav 

Thelepus thoracicus Gr 

» plagiostoma Schm 



+ 


+ 


+ 


+ 


+ 




■f 


+ 


+ 


+ 


+ 


. 


+ 


• 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


• 


+ 


+ 


+ 




+ 


+ 


+ 


+ 


+ 




+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


(?)+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 


+ 




+ 


(■■>)+ 


(?)+ 


+ 


(?)+ 


+ 



Tryokt den 10 maj L922. 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 6. 



Uppsa 



sula 1922. Almqvist & Wiksells Bolctryckeri-A.-B. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 7. 



SYSTEMATIC NOTES ON 
SOME MALDANIDS 



UV 



IVAR ARWIDSSON 



WITH 2 PLATES AND 16 FIGURES IN THE TEXT 



COMMUNICATED JANUARV 25™ i<)22 BY HJ. THEEL AND E. LÖNNBERG 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 
1922 



r phe present notes are based chiefly 011 material placed at ray disposal by Dr. F. A. 
J- Potts, of Cambridge. The material in question, for the use of which I wish here to 
express very great thanks, is on the whole excellently preserved and was collected by 
Dr. Potts partly in the N. vV . Pacific, partly in the Firth of Clyde and on the coast of 
S. Devonshire; in addition there is some material from the last-mentioned region and 
from the North Séa, belonging to the Marine Biological Association of Plymouth. I 
have also included in this study material of Praxillella gracilis var. borealis from Trieste, 
belonging to the Swedish State Museum. — The distribution of the epidermal glands 
has been observed in individuals stained with iodine green. 

In order to avoid repetition, I wish to state here once for all the general objections 
I have to make against Nolte's large work »Zur Kenntnis der Maldaniden der Nord- 
und Ost-see», published in 1912 (30). The author seems to have taken as his point 
of departure an earlier statement of mine (24) concerning the importance of working 
out collected material better than has generally been done. I pointed out on that occasion 
the confusion generally prevailing in describing new species and even in establishing 
new genera. But it was by no means my opinion that previously comparatively well- 
known species should be once more dealt with as thoroughly as those less known or not 
known at all. But that is how Nolte seems to have understood my remark, as lie fills 
page after page with detailed descriptions of species which — I venture to say — have 
previously been described quite in detail. Almost the only original points in the work 
of Nolte are his creation of the sub-divisions Rlwdinidae and Maldanidae verae and 
the exclusion of almost all information as to the different kinds of setae — an omission 
that one supposes is not definitive; otherwise we find chiefly previously published dia- 
gnoses and descriptions. 

On re-publishing diagnoses, one ought at least to make the changes and corrections 
resulting from recent investigations, more especially one's own (ef. the strueture of the 
proboscis in Leiocho?iini). And with regard to the descriptions another author would 
of course have restricted himself to the publishing of fresh observations or deviations 
from earlier statements. lf Nolte' s method were to be generally adopted, one really 
cannot imagine any limit to scientific literature. We even find in this work such a 
statement as that in a certain species the buccal segment lacks setae; one might equally 
well state, like earlier writers, that the head is j oined to the rest of the body! 



4 IVAR ARVIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

In describing capillary setae I still use the expression »börder», although from 
Nolte's (30) and Söderström's (35) investigations we know that these »borders» 
are, at least in the majority of cases, only the optical section of the more or less hyaline 
manfcle of the setae. I have not had an opportunity to investigate these setae carefully 
and the nse of this expression in pure descriptions seems to me convenient or at least 
permissible. 



Liiiiibriclymeninae, 

Praxillura sp. ? 

As representatives of this genus are on the whole not often met with or at any råte 
seldom noted in the literature, the following find may be published here. In the Firth 
of Clyde, near the shore of Great Cumbrae (sandy beach) was captured by Dr. Potts 
in July 1910 an individual of which the 61 mm. long posterior part, comprising about 
50 segments, is now in the collection. About the 10 last segments have not yet got ex- 
teriör setae. The tube has a sparse layer of granules mainly of quartz. 

Notoproctus paciflcus (Moore). 

(Pl. 1, figs. 1—4.) 

1906. Lximbriclymene pacifica Moore (23, p. 246). 

1911. Notoproctus pacificus (Moore) Arwidsson (27, p. 8). 

This species, characterized by its anterior part being strongly coloured on the 
upper side with brighb bands surrounding the parapodia, by slightly arched nuchal 
organs, 19 setigerous segments (1 — 4 of which have spines), and two posterior achaetous 
segments, is represented in the collection by a complete specimen, which seems in all 
essentials to agree with Moore's description. The brown colour is thus (see fig. 1) dis- 
tributed in the way indicated by him, but there are in addition 4 distinct more or less 
extensive patches on the upper side of the head, 2 of which are placed laterally quite 
at the edge of the head (fig. 2). This design of the head, like other characters, differen- 
tiates the species rather decidedly from Notoproctus oculatus Arwidsson (24, fig. 34). 
Ocelli are not observed with certainty, but there are possibly weak ones under the edge 
of the anterior side of the head in a line with the träns ver se anterior patch. The brown 
colour design extends further to the 5 th setigerous segment inclusive, where, however, 
it is påle, especially behind the parapodia. The mosb strongly coloured band is situated 
dorsally just behind the head, i. e. on the buccal segment. The inner shank in the nuchal 
organs, which are rather unlike those in N. oculatus Arwidsson, is short and but a little 
curved (ef. fig. 2). The diagnosis of the genus Notoproctus (24, p. 51) which states that 
the nuchal organs form uniform, regular arches, is thus too narrow. 19 setigerous seg- 
ments, the four first of which have single spines, and 2 distinct posterior segments without 
setae also characberize this specimen, which is about 70 mm. long; figs. 3 — 4 show these 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NtO 7. 5 

two achaetous segments as well as the distribution of the glands. The posterior plafce, 
which is very påle brown, lacks glands. The tube (external diameter about 2 mm., 
internal diam. about 1 mm.) is not quite straight, but was probably free; the tube con- 
sists chiefly of grains of sand, some rather large, and spicules of sponges, the latter pro- 
jecting 12 mm. and in some places quite predominant; there is also some mud. 

Locality: Fairway Channel, Nanaimo, Vancouver Island, British Columbia, 
19 / 6 1911, about 37 m. 



Rhodininae. 

Rhodine gracilior (Tauber), var.? 
1907. Rhodine gracilior (Tauber) Arwidsson (24, p. 74). 

From a locality between Little Cumbrae and Millport, Firth of Clyde (Sept. 1912, 
mud) there are 3 anterior ends, 2 of which comprise at least the foremost of the posterior 
collar-bearing segments. It now appears that one specimen has its foremost collar on 
the 17 th setigerous segment, as is characteristic of the species — whereas on another 
the same collar does not occur until the 18 th setigerous segment. Both specimens have 
typical double rows of uncini up to the 15 th setigerous segment inclusive and simple 
rows from the 16 th setigerous segment. The epidermal glands are on the whole like those 
of the main species, but no narrow band — or at least no very marked one — was observed 
at the boundary of the collar of the 3 rd setigerous segment. Nor did I find any con- 
necting piece on the dorsal si$e of the anterior part of the same segment (ef. Nolte, 
30). The nephridia, uncini and tubes agree with those of the Bohuslän specimens. 
— The 3 specimens all have the anterior end, comprising 1, 2 and 6 setigerous segments 
respectively, regenerated. 

Two other specimens (anterior ends) were also taken at Millport, off Great Cum- 
brae, mud, 11—12.5 m., July, 1910. 

Although this material agrees in essential parts with the main species, yet, owing 
to the absence of the marked glandular band on the 3 rd setigerous segment, so character- 
istic of the main species, and the variation with regard to the first posterior collar- 
bearing segment, it seems to me best at present to hesitate a little before fully identify- 
ing these individuals with the typical Rh. gracilior. Of the latter, in spite of the very 
great number of investigated specimens from Bohuslän, only one specimen is known, 
which differs with regard to the first posterior collar-bearing segment (24, p. 76); but 
in that case we have obviously to do with something different, partly because this first 
collar-segment is displaced considerably forward and partly because the first segment 
with a simple row of uncini has been displaced in the same way. On the other hand 
we may, however, recall Rhodine intermedia Arwidsson (27, p. 11), which shows varia- 
tions, observed in several cases, just in regard to the appearance of the first posterior 
collar. 



6 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

Nicomachinae. 

In 1915 Mc Intosh (31, p. 306) made the following statement: »It seems doubtful 
if Arwidsson's species — Nicomache minor, Nicomache trispinata var., Nicomache 
quadrispinata — are other than varieties, for in the common form four spines some- 
times occur, and so with eyes». Apart from the fact that Nic. maculata, with which 
Mc Intosh compares the three species mentioned, was not described until 1911 and 
the others as early as 1907, all by me, it seems snrprising that Mc Intosh can put for- 
ward the above statement without discussing the question in more detail. Nicomache 
minor and Nicomache maculata are referred by me to the sub-genus Nicomache, N. tri- 
spinata and N. quadrispinata to the sub-genus Loxochona. N. minor is characterized, 
inter alia, by 23 setigerous segments, anal cirri of different length, and up to 5 teeth on 
the uncini. N. maculata has 22 setigerous segments, equally long anal cirri and up to 7 
teeth on the uncini. If, disregarding my division of the genus Nicomache into two sub- 
genera, we bring N. trispinata and A T . quadrispinata into proximity with the two other 
species, we are immediately struck by the difficulty, among others, that the two species 
just mentioned are without nephridia in the 6 th setigerous segment; in addition it is to 
be noted that N. quadrispinata is distinguished by achaetous uncini of such an appear- 
ance that at present it is possible merely by the uncini to distinguish the species from 
all previously known Maldanids! It is of course quite desirable that well-grounded 
remarks should be put forward, but one must protest against the work of specialists be- 
ing rejected on such vague grounds as has evidently been the case here. 



Nicomache (Nicomache) lumbricalis (Fabricius), var. borealis Arwidsson. 
1907. Nicomache lumbricalis var. borealis Arwidsson (24, p. 94). 

An anterior end, scarcely of average size, from the North sea 55°43'45" N, C 30' 
W, 75 m. (S. S. Huxley, July 13 th , 1906) and labelled »Nicomache lumbricalis», be- 
longs to the variety just mentioned, to judge from the presence of glands already be- 
hind the nephridia-openings of the 7 th setigerous segment (ef. 24, pp. 88 and 97); besides 
there is no reason here to expect the main species, which is chiefly aretic. 

The tube consists mainly of quarvZ granules. 

Mc Intosh says iii his large monograph on the British marine annelids (31, p. 
305): »Nicomache lumbricalis, which has sometimes been confounded with the present 
species [N. maculata], is an aretic form which does not appear to extend to British seas. » 
It is certainly true that the main species of N. lumbricalis is chiefly aretic, as mentioned, 
but its nearly related var. borealis, distinguished by me in 1907, is found, for instance, 
from Öresund to Trondhjem Fjord and farther in the North Sea, where Michaelsen 
(17; in addition M. had N. maculata before him) mentions it from the southern part 
and Nolte (30, p. 31) from, inter alia, 4 localities north of the Dogger Bank (65 — 95 
m.). It seems to me therefore not improbable that a number of earlier statements as 
to the occurrence of N. lumbricalis in British waters may be correct, provided the species 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 7 

present was var. borealis; thus for instance Mc Intosh's own statement of the occurrence 
of N. lumbricalis off the Shetlands (9, p. 339), a statement which he does not ref er to in 
his above-mentioned monograph. Hornell's statement (14, p. 251) of the occurrence 
of N. lumbricalis off Holy Island, Anglesey (Liverpool district), 29 m., seems to be cor- 
rect, to judge from his mention of 2 »anteanal segments». In the »First Report on the 
marine Fauna of the South-west of Ireland» (13, p. 602) N. lumbricalis is mentioned from 
a depth of about 200—220 m., and it is more probable that the var. borealis of this spe- 
cies was found than N. maculata. 

Gemmill (20, p. 361) gives Nic. lumbricalis from the west coast of Scotland, 43 m.; 
he thinks that the species he found is probably the same as the one given by Herdman 
(11, p. 202) from Lamlash Bay under the name of Clymene borealis. Herdman' s find 
may be N. maculata Arwedsson, as he also includes N. lumbricalis (though among the 
Amphictenidae, p. 203), but it is somewhat uncertain whether the species taken by 
Gemmill at such a depth as 43 m. is N. maculata and not N. lumbricalis var. borealis. 

With regard to Clymene borealis Dalyell Mc Intosh puts this name without 
hesitation (31, p. 302) as a synonym of N. maculata ; under these circumstances the 
species ought of course to be called Nicomache borealis (Dalyell). Dalyell's species 
seems, however, to be so incompletely known that nothing certain can be said on this 
mat ter. 

Nicomache (Nicomache) personata Johnson. 

(Pl. 1, figs. 5—6). 
1901. Nicomache personata Johnson (21, p. 419). 

Of this species, characterized by 22 setigerous segments and 1 achaetous segement, 
there is a complete specimen present, about 50 X 2 mm., from Brandon Island, Departure 
Bay on the east coast of Vancouver Island, British Columbia, about 6 m. The specimen 
has 25 anal cirri, of which nos. 4, 6 and 22 — when the cirrus of the lef t side situated near- 
est to the ventral line is taken as 1, and the counting continues clockwise — are especially 
small (ef. Jonhson). The other cirri are fairly equal in size, but the lateral ones are the 
biggest (ef. Johnson's fig. ). No. 19 is specially big, and nos. 23 and 24 are joined at 
the base; finaly no. 24 is rather small. The brown colour of the anterior end extends 
to the 3 rd setigerious segment, but is påle behind the parapodia (ef. figs. 5 and 6 for the 
design). 

The fully developed points of the anterior capillary setae resemble the correspond- 
ing ones in, for instance, Petaloproctus tenuis, in other words they possess distinct, strong 
lateral teeth. The lower, long capillary setae, whose number and distribution (ef. John- 
son) I have not investigated, are almost quite smooth ; at most exceedingly small 
lateral teeth, not placed specially close together, are visible. 

Petaloproctus sp.? 

At the same time as the preceding specimen a Petaloproctus spec. was taken that 
is now unfortunately divided into 3 parts. Assuming that these parts comprise the 



8 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

whole animal, the species has 22 setigerous segments, besides 1 posterior segment with- 
out setae. It may also be mentioned that the posterior, lower edge of the anal cup is 
smooth except for a notch in the middle line. There are neither ocelli nor any colour on 
the anterior end. The uncini that are developed have 6—7 teeth and several bristles. 



Euclymeninae. 

Leiochonini. 

Genus Leiochone Grube. 

Below two species, viz. L. leiopygos Grube (1860) and L. johnstoni Mc Intosh (1915), 
are dealt with. As there has been some confusion among the authors concerning these 
species, I shall first review the whole literature regarding them. 

First I wish to draw attention to the fact that one species (L. leiopygos) has brown 
spöts on the upper side of the anterior end, ocelli chiefly on the lower side, 24 — 25 seti- 
gerous segments, posterior achaetous segments externally slightly set off and no anal 
cirri, and that the other species (L. johnstoni) does not possess these brown spöts, has 
ocelli on the upper side as well, has 19 setigerous segments and anal cirri. 

These are thus very distinct characters, which, however, it has formerly been dif- 
ficult to state with complete accuracy owing to the lack of suitable material. 

I now pass on to examine the literature connected with this. According to Cuvier 
(1, p. 212), Leiochone ebiensis (Aud. et Edw.) (2, Pl. 22), was described or rather was to 
be described in Recherches pour servir a 1'histoire naturelle du littoral de la France 
(Aud. et Edw.) and the figures (8 — 12) belonging to the species were to be published on 
a 10 th plate. Figures and description would have belonged to the 3 rd part of the work, 
which was never issued. 1 If the figures could be found, it is not impossible — assuming 
that they are not the same as those published låter (2) — that they might afford us a 
clearer view of the species in question. At present it seems wisest not to use the name 
(Clymene) ebiensis, and for the following reasons. It has been maintained that fig. 4 e (2) 
does not represent the posterior end, as, if so, the anal cone would f ollow almost immedi- 
ately af ter the setae of the last setigerous segment ; on the other hand it has been assumed 
that the figure refers to a specimen cut off posteriorly. But how are we then to explain 
(1) that the setae of the last segment (visible in the fig.) are not situated farther back 
on the segment, and (2) that the hindmost part of the segment bears a great resemblance 
to the anal cone with the anal papilla? (Cf., for instance, my fig. 19 of L. leiopygos.) 
It seems to me highly probable that fig. 4 e really represents the anal cone, and why 
not an anal cone resembling that of L. leiopygos ? If we suppose that the posterior limit 
of the last setigerous segment is not reproduced in the figure and that the part behind 
this is not fully regenerated after an earlier mutilation, and that the posterior »ring» 
is somewhat bent inwards, the resemblance with L. leiopygos is extremely great. The 

1 T. 2 (last part), 1834, contains Annélides. Premiére partie. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 7 9 

measurements in fig. 4 (2) show, however, that with this interpretation the individual 
reproduced could not ha ve had 24—25 setigerous segments; there can therefore be no 
question of its being L. leiopygos Grube, unless we assume that the figure is constructed 
from different parts, the anterior of which perhaps had the posterior part only very 
feebly regenerated af ter previous mutilation. The identification with L. johnstoni 
— and it must be one of these two species — is supported by the absence of brown upper 
anterior spöts and the probability that the individual shown in fig. 4 (2) may have had 
at least 17—18 setigerous segments; in other words that 2—1 setigerous segments and 4 
achaetous segments may have been present between the last normal setigerous segment 
and the ring at the base of the anal cone; this does not seem specially probable because 
of the great development of the anal cone, which, in addition, to judge from early re- 
generative stages of L. johnstoni, ought to have had 3 anal cirri developed. Here, too, 
we may of course presuppose that the figure was ebtained from different parts. The 
final conclusion will be, however, that it is still impossible to state with certainty, which 
species ought to be identified with L. ebiensis. 

The name of L. leiopygos for the species with 24—25 setigerous segments is adopted 
here, as, in my opinion there is no doubt about its identity with Clymene leiopygos Grube 
1860 (3, p. 91). Grube states that his single individual (only 2.6 cm. in length) was 
broken in two parts : the anterior part comprising 9, the posterior part 16 setigerous 
segments; between them an intermediate part was probably missing. If we assume 
that this part comprised 1—2 segments, we reach a total of 24 — 25 setigerous segments, 
which is characteristic of the specimens investigated by me (ef. further St. Joseph be- 
low). Grube's statement that the parapodia of the 8 th setigerous segment, like those 
of the lst_7th setigerous segments, are situated in front of the middle of the segment, 
must surely be due to this segment having been strongly contracted, for the parapodia 
of the 8 th setigerous segment have ne ver, as far as is known, such a position in this species. 
It is of special importance to point out that the posterior end figured by Grube (fig. 3 a), 
which apparently lacks posterior achaetous segments, closely agrees with my fig. 19. 
Låter Grube (8, p. 56) expressed doubt whether the tow ends of his type-specimen 
really belonged to each other, and I was myself earlier (24, p. 145) inclined to agree with 
him in this. Grube also found the presence of setae on the last segment especially note- 
worthy, which with our present knowledge of the species does not give us any trouble. 

The L. clypeata described by St. Joseph 1894 (16, p. 139) is said to have 25, some- 
times 29 setigerous segments, but no detailed statement is given as to the occurrence 
of 29 setigerous segments. If, like Elwes (26, p. 74) af ter him, he had stated 25— 29 seti- 
gerous segments or like Mc Intosh (31, p. 313; ef. below) 24—29 setigerous segments, 
it would have been, of course, a different matter now; the statement as to 29 setigerous 
segments must with good reason be taken most cautiously. Other wise St. Joseph' s 
description agrees in all essentials with the one given by me below of L. leiopygos; we 
have dealt beyond doubt with the same species. St. Joseph remarks that the anal 
segment follows immediately af ter the last setigerous segment (ef. above). St. Joseph 
also points out the close agreement with Leiochone leiopygos with regard to the strueture 
of the posterior end, but considers this species to be rather uncertain, on account of 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 7. 2 



10 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMAT7C NOTES ON SOME MALDANIDS. 

Grube's doubt whether the anterior and posterior part of the type specimen really 
belonged together. 

Two years earlier Mc Intosh had described a single Leiochone-sipecimen, which 
he called Clymene ebiensis Atjd. & Edw. (15, p. 103); this form seems, says St. Joseph, 
to resemble his L. clypeata closely according to the description, b ut in the figure 1 
he counts 22 setigerous segments and 6 posterior achaetous segments ( »en tout 30 seg- 
ments, dont le buccal, les 6 anteanaux et 1'anal sont achétes»). For this reason St. Jo- 
seph does not venture to identify his L. clypeata with the Cl. ebiensis of Mc Intosh. 
Both Mc Intosh and St. Joseph seem, however, to have assigned to the specimen in 
question one (developed) setigerous segment too much; at least my view of Mc Intosh' s 
fig. 1, which is rather indistinct with regard to the 8 th setigerous segment, is that there 
are 21 setigerous segments developed. Of the 6 posterior segments, which are stated to 
be achaetous, the 4 anterior ones have more or less distinct remains of parapodia. It 
now seems to me very probable that these 4 segments are the hindmost setigerous seg- 
ments, whose setae, after a mutilation of the posterior end, are not yet developed. In 
other words the specimen of Mc Intosh would have 25 setigerous segments and 2 posterior 
achaetous segments; if one further considers the general structure of the part behind 
the last setigerous segment (note the absence of anal cirri), the agreement with L. leio- 
pygos ( = L. clypeata), as conceived by me, is complete. Nor is Mc Intosh' s description 
in other respects incompatible with this view. 

Thus at that time Mc Intosh and St. Joseph had before them in reality one and 
the same species, L. leiopygos (Gr.). Leaving aside some statements of minor importance 
— for a more complete survey of the literature concerned see Arwidsson (24) and Mc 
Intosh (31) — I here pass on to Mc Intosh's »Monograph of the British Marine Anne- 
lids». Here are included, among others, L. ebiensis (with? L. clypeata among the syno- 
nyms!) and L. clypeata (with L. polaris Théel as a synonym!). Mc Intosh's »L. 
clypeata » has a cephalic plate and can thus not have any thing in common with L. clypeata 
St. Joseph ( = L. leiopygos). It is even exceedingly uncertain whether Mc Intosh really 
has based his description on a Leiochone-sipecies (if so, with a cephalic plate); the absence 
of a projecting anal cone may be pointed out, inter alia. The uniting of the species in 
question with L. polaris Théel, which is distinguished by only one anal cirrus (though 
it certainly has a cephalic plate), seems to me more than premature and Mc Intosh 
points out himself that there are differences between his form and the typical L. polaris. 
He finally adds: »Further work in the Maldanids may considerably modify published 
views. » ( ! ) To this it may be remarked that a most detailed description of L. polaris 
(based on at least 20 spec.) was given by me in 1907 and thab Mc Intosh has not even 
tried to put forward any arguments, why this description ought to be disregarded. If 
this procedure were to be generally followed, the result of descriptive systematization 
would be complete chaos. 

As to L. ebiensis of Mc Intosh (31), it is obvious that in describing this species 



1 St. Joseph seems not to have found in Mc Intosh's description any statement as to the number of se- 
tigerous segments, although it contains the information that the 23 rd segment [= 22 nd setigerous segment] is the 
last setigerous one. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMINS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7- 11 

he had before him, at least for the most part, specimens of the longer species or L. leio- 
pygos ( = clypeata). His statement of 6 posterior achaetous segments is obviously taken 
from his description of {Cl.) ebiensis in 1892 (ef. p. 10 above); fig. 1 of this paper is re- 
produced in the »Monograph» as fig. 18 of pl. 100. Mc Intosh further writes (31, p. 
316): »So far as can be observed the Leiochone clypeata of St. Joseph appears to be 
this species, for ...» As already mentioned, L. clypeata is placed with hesitation, on 
the list of synonyms, but in describing the species Mc Intosh has evidently not at all 
hesitated to use St. Joseph' s description, for it is only from this source he can ha ve got 
the statements as to the number of setigerous segments. With regard to the number 
of posterior achaetous segments, on the other hand, his description of 1892 (15) has 
prevailed. Finally he has totally omitted any comparison between his own earlier de- 
scription of the posterior end and that of St. Joseph (ef. p. 9 above). That Mc Intosh' s 
description of L. ebiensis must be based on specimens of L. clypeata, is also proved by the 
fact, that his own L. clypeata (p. 320) does not represent that group of Leiochone, which 
lacks a cephalic plate, being perhaps not even a Leiochone at all. 

It now remains to examine Mc Intosh's description of the new species Leiochone 
johnstoni (31, p. 319). This species has no cephalic plate and the l sfc setigerous segment 
is short. »No eyes are visible», says Mc Intosh, but in fig. 19, pl. 100, they are to be 
seen. With exclusion of the posterior ring, the number of the achaetous posterior seg- 
ments is stated by Mc Intosh to be 3, 1 or 5 ( ! ). On each side of the ventral anal cirrus, 
which is the longest, there are 2—3 cirri, situated rather near the first-mentioned one. 
The number of setigerous segments is unknown. The uncini somewhat resemble those 
of L. leiopygos, but are obviously less drawn out in their upper, outer part. 

With regard to Mc Intosh's different statements as to the number of the posterior 
achaetous segments, there is no reason to assume any other variation in this point than 
in exceptional cases. If we further assume as correct, that »five segments posteriorly 
are devoid of bristles», we find practically a complete agreement between Mc Intosh's 
and my own description of L. johnstoni. When t hus identifying the species before me 
with L. johnstoni, I assume partly that Mc Intosh's species has 19 setigerous segments, 
partly that the reason why the laterally placed anal cirri in my material nowhere compose 
more than a couple on each side, is to be found in incomplete regeneration. 

In both L. leiopygos and L. johnstoni the altered anterior capillary setae on the 
middle segments (from about the 8 th to the 15 th setigerous segment) may be observed, 
and it is not improbable that similar setae exist in other species of the same genus with- 
out having so far been discovered. Cf. especially L. leiopygos. 

In any case I venture to hope that the descriptions given by me below, made from 
a material which in most cases was exceedingly suitable for investigation, will contri- 
bute to a definite limitation of the respective species. 



12 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

Leiochone johnstoni Mc Intosh. 
(Pl. 1, figs. 7—13.) 

1915. Leiochone johnstoni Mc Intosh (31, p. 319); ef., in addition, pp. 11 and 16. 

S p e c i f i c diagnosis. The cephalic plate very much reduced ; the lateral bord- 
ers — on the whole rather wide — situated close to the keel and extending up to it 
posteriorly. There are ocelli on the powerful cephalic lobe, even on the upper side; 
specially prominent is a band on each side continuing posteriorly dorsally of the mouth. 
The 7 th setigerous segment is rather long with the parapodia at its anterior part. The 8 th 
setigerous segment is rather short, with the parapodia situated about half way nearer to 
the posterior than to the anterior limit (measured along the ventral side); the anterior 
limit of the segment is situated on the ventral side immediately in front of the lower 
large glandular field, on the dorsal side somewhat farther posteriorly. Normally there 
are 19 setigerous segments and 5 posterior achaetous segments. 1 middle ventral anal 





Text-tig. 1. Leiochone johnstoni. — Portion of the h*';i<l Text-fig. 2. Leiochone johnstoni. — Portion of the head 

seen from beneath. Ocelli. 23: 1. seen from the right side. Ocelli. 23: 1. 

cirrus, at most about twice as long as the anal cone; on each side of him 1 (in rege- 
nerated individuals) — 2—3 anal cirri, more or less shorter than the preceding ones. 
Setigerous segments 6—10 ha ve nephridia, whose orifices are situated somewhat behind 
the lowest uncini. The 3 rd — 7 th setigerous segments ha ve a strong anterior band of 
glands. The lower glandular field of the 8 th setigerous segment of larger specimens ex- 
hibits the following collections of specially strongly stainable mucous glands: an angular 
one near the anterior point and a small rounded collection on each side about half 
way between the middle uncini and the anterior boundary of the field, straight in front 
of the same setae; in small specimens one notices here, as in L. polaris, a patch free 
from glands, which is gradually filled during growth with exceedingly strong glands. 
A lower triangulär field between the lowest uncini of the two parapodia and with its 
point directed forward, is rather sparsely glandular. The dorsal side of the 8 fch setig- 
erous segment is furnished with 2 narrow bands of glands, which, issuing from the 
posterior upper corner of the lower glandular field, converge anteriorly, extending herc 
to the anterior limit of the segment; between the two parapodia there is here, in 
addition, a narrow, not very well-defined, band of glands. The l sfc setigerous segment 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 



13 



lias as a rule distinct setae. The uncini of the l st — 3 ld setigerous segments have 5—7 
teeth, and bristles, though weak, may be found on all of them; no single uncini ob- 
served (2—3, 2—6, 5—8 uncini respectively). The fully developed uncini have no pro- 
jecting upper dental part; the fastening of the bristles not specially perceptible; up to 
9 teeth. The anterior capillary setae on the 8 th — 13 th setigerous segments specially 
fine, numerous, exceedingly finely and diffusely bordered, generally without a pencil 
of bristles, somewhat contracted towards the base. Tubes free, rather coarse, of sand. 
External structure. The anterior point of the head is strongly developed, 
like the keel behind it (ef. fig. 7). The lateral borders, extending to the hindmost part 
of the keel, are on the whole rather high, which is, however, not discovered, unless one 
pushes them aside, for instance with a pin, in more softly preserved specimens. The 
height of the borders decreases rather rapidly posteriorly. Between the borders and the 
nuchal organs, which rcach practically as far back as the keel, there is on each side a 
narrow region — somewhat wider anteriorly — representing the strongly reduced cephalic 
plate. Ocelli are numerous round the point of the cephalic lobe; on the sides a strong 
band of them extends a short way backwards; ef. text-figs. 1 — 2. 





Text-fig. 3. Leiochone johnstoni. — Unc-inus (second 
from above) from the l st setigerous segment. 710: 1. 



Text-fig. 4. Leiochone johnstoni. — Uneinus from the 
11 111 setigerous segment. 375: 1. 



Just behind the keel or behind the (when contracted ) longitudinally folded field, 
which bounds the mouth posteriorly, is to be seen as a rule a more or less distinct limit 
around the body (ef. fig. 7); in regenerated anterior ends it is in most cases not visible. 
The following l st setigerous segment seems to vary not a little in length, but this is pro- 
bably due to incomplete regeneration af ter preceding mutilation; in fig. 8 this segment is 
comparatively short. The anterior limit of the l st setigerous segment is slightly bent 
forward at an angle on each side in front of the parapodium. The glandless edge of the 
2 nd — 4 th — 5 th setigerous segments shows, at least in contracted specimens and especi- 
ally on the sides, a feeble indication, most distinct on the 3 rd setigerous segment, of a 
c ollar. The appearance of the anterior segments is shown in other respects in fig. 8; 
thus the 8 th setigerous segment has parapodia situated far behind, and its limit towards 
the preceding segment is situated on the dorsal side in front of the anterior ends of the 
elongated groups of glands that mcet here anteriorly. A glance at fig. 10 will show the 
position of the limit here and also how it passes off straight downwards at the sides, 
finally going round the somewhat more projecting large ventral glandular field; ef. 
also fig. 9. 



14 IVAR ÅRWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

There are altogether (normally) 19 setigerous segments, observed in all the 9 com- 
plete individuals suitable for an investigation of this sort. The segments situated be- 
hind the 8 th setigerous segment are considerably elongated and it is not until the 18 th 
— 19 th setigerous segments that the decrease in length begins. The number of achae- 
tous segments is 5 (fig. 12); they are followed by a short, somewhat shining part (not 
quite re-developed in fig. 12 af ter previous mutilation), whose posterior margin supports 
the anal cirri. Finally we come to the posteriorly projecting, strong anal cone, which 
in certain states of contraction passes directly into the cirrus-bearing margin, but in 
others is surrounded by a deep forrow inside the same margin. 

Of the anal cirri, which according to Mc Intosh number 5—7, the middle ventral 
one is the longest (figs. 12 and 13). Of distinct lateral cirri I found 1 pair on each side 
at most ; ef. fig. 13, which also shows a faint swelling just below the longest lateral cirrus 
of the right side, corresponded to on the other side by a similar one. Dorsally of each of 
these longer lateral cirri there is a somewhat shorter one situated not quite halfway to 
the middle line. The specimen in question, like all the individuals investigated, has the 
posterior end more or less completely regenerated. One individual has 3 lateral cirri, 
2 on the left close together (the upper one shorter than the lower one), and 1 on the right, 
occupying about the same position as the upper ones in the preceding specimen. Of the 
other 11 posterior ends investigated 10 have 1 cirrus on each side (ef. fig. 12), but the 
ll th , which is very weakly regenerated, has only the ventral cirrus, which is moreover 
very short. One very slightly regenerated posterior end among the others shows, how- 
ever, 1 cirrus on each side. As a rule the l st pair of lateral cirri are re-developed very 
early (ef. p. 9). 

Nephridia are found on the 6 th — 10 th setigerous segments and their orifices are 
situated distinctly behind the lowest uncini. 

A large number of anomalous specimens were observed, which can be divided into two groups. 
All these specimens have a lower glandular field on the 3 rd nephridia-bearing segment (normally 
the 8 th setigerous segment) and behind this segment 2 nephridia-bearing segments; no extra nephri- 
dia-bearing segments have been observed, i. e. even in these specimens there are nephridia only on 5 
segments (6 th — 10 th normal setigerous segments) throughout. One group of these divergent specimens 
is characterized by a more or less complete triangulär lower glandular field even on the 9 th setigerous 
segment, or indications of such a one; an indication of corresponding dorsal anterior converging gland- 
ular spöts was also observed in one case. Thus 1 specimen from Balloch Sands (I in Table p. 15) 
has this extra lower glandular field almost complete; posteriorly, however, its sides are different, 
only its left side reaching the parapodium, and, as a matter of fact, even here only partly. 2 other 
specimens from the same locality each have in front of the rows of uncini of the 9 th setigerous seg- 
ment (in one case in the middle of the row, in the other obliquely below) a small round glandular spöt. 
Finally a more distinct beginning of a glandular field like that of the first-mentioned specimen is seen 
in a specimen from Millport, which has two rather considerable glandular spöts, somewhat different 
in size, on the lower side of the 9 th setigerous segment in front of the parapodia; the specimen has 
the left nephridium of the 6 th setigerous segment strongly reduced with no visible orifice. 1 speci- 
men from Great Cumbrae Island has about 8 glandular spöts of different size which constitute re- 
mains — still distinct — of a lower glandular field on the 9 th setigerous segment; here there are also 
weak beginnings of the anteriorly converging glandular band of the dorsal side. 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 



15 



Table showing the openings of the nephridia (O) and the normal position of the triangulär 
glandular field (a) in the 4 Leiochone species in question; in addition there is given information about 
5 abnormal specimens (I — V) of L. johnstoni; + indicates the presence of setae (capillary setae and 
uncini). 











Leiochone 


johnstoni 






L. leio- 
pygos 


L. po- 
laris 


L. bo- 
realis 


Setige- 
rous seg- 
ment 


Normal 
specimen 


Spec. I 


Setige- 
rous seg- 
ment 


Spec. II 


Spec. III 


Spec. IV 


Spec. V 


no. 






no. 




























1. 


r. 


1. r. 








1 


+ 


+ 


1 

la 


+ 
+ 


+ 

4- 


+ 

capillary 
setae 


capillary 
setae 


+ + 

capillary 
setae 








2 






2 
















3 






3 
















4 






4 
















5 






5 
















6 


O 


O 


6 


O 


o 


O 


O 


O 


O 


O 


7 


o 


o 


7 


o 


o 


o 


o 


o 


o 


o 


8 


Oa 


O* 


8 


OA 


Oa 


Oa 


OA 


OA 


Oa 


Oa 


9 


O 


O* 


9 


o 


O 


O 


o 


o 


O 


O 


10 


O 


o 


10 


o 


O 


O 


o 




O 




11 






11 



















The second group of diverging specimens (ef. nos. II — V in the table above) is of far greater interest 
as distinguished by the occurrence of 6 more or less distinct setigerous segments in front of the fore- 
most nepbridia-bearing segment (in normal cases the 6 th setigerous segment, and looked upon as 
such in the table for these specimens as well). No extra lower triangulär glandular field is observed. 
Inasmuch as the normal one occurs on the 3 rd nephridia-bearing segment, it is by far more probable 
that the existing triangulär glandular field does not correspond to the posterior but to the anterior 
field, situated on the 8 th setigerous segment in specimen no. I in the table above. In other words 
we must assume the occurrence of a supernumerary anterior setigerous segment in these specimens. 
As the specimens in question are unfortunately incomplete, it is not possible to decide whether the 
occurrence of an extra anterior segment had any effect on the number of segments in the posterior 
division of the body (ef. a case observed in Nicomache lumbricalis var. borealis [24, p. 96], in which the 
anterior body had a supernumerary segment, while the posterior body had one segment too little). 

Specimen no. II in the table, from Balloch Sands, has the l sfc setigerous segment and the an- 
terior part in front of it normal; the l st setigerous segment has capillary setae and 2 — 3 uncini on 
each side. The next segment, 1 a in the table, is long and furnished with strongly developed setae. 

Specimen no. III in the table, from Great Cumbrae Island, greatly resembles the previous 
one; see fig. 11. 

Specimen no. IV in the table, from Great Cumbrae Island, resembles the previous one but the 
segment following the l Bt setigerous segment, i. e. setigerous segment 1 a of the table, is rather short 
and the anterior glandular ring is developed only on the left side. The l st setigerous segment lacks 
uncini on the right side, on the left side there is one uncinus; segment 1 a has only capillary setae 
and these are little developed on the right side. There are further before me two similar, though 
still more irregularly developed specimens, one of which is dealt with in more detail as no. V of the 
table. This specimen, from Balloch Sands, has the anterior end in front of the l st setigerous seg- 
ment normally developed; this l 9t setigerous segment is, however, rather short and looks asif divided 



16 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDA NIDS. 

on the left side: about halfway between the normal parapodium and the anterior limit of the 2 nd 
normal setigerous segment there is to the left a slight indication of a parapodium, bearing weak capil- 
lary setae. The l st setigerous segment, including the beginning of this extra segment 1 a (of the left 
side), is longer on the left side than on the right, and in addition the ventral nerve-cord forms a bend 
to the left opposite the parapodium 1 a. 

In this connection I wish to touch upon the Leiochone sp. mentioned by me at an earlier op- 
portunity from the Bergen district (Norway) (24, p. 147); there was only one anterior end, com- 
prising 3 normal setigerous segments and before them a weaker developed one. It now seems highly 
probable that we have to do here with a specimen of L. johnstoni, in which, however, no ocelli were 
observed. I interpreted in 1907 the respective segments as the l st — 4 th setigerous ones, the foremost 
one of which seemed to be somewhat reduced, but possibly normal. I had, however, then no reason 
to suspect that it might be a specimen with a supernumerary anterior setigerous segment. I still 
consider it probable that the development of the foremost setigerous segment is not due to incomplete 
regeneration (ef. 24), as the glands of the anterior part do not show any weakness in comparison with 
other glands. It is not improbable that this anterior setigerous segment may represent the typic- 
ally achaetous segment that may be assumed to be present normally behind the buccal segment. 
If, on the other hand, there really has taken place a reduetion of the segment in question, this 
would be a considerable one. The uncini of the specimen are somewhat different from those of the 
normal L. /o/msfom'-specimens with regard to the teeth and possibly also to the occurrence of 
bristles, but these conditions do not seem to point in any definite direction. 

Epidermal glands. Figs. 7 — 10, etc. give a rough idea of the distribution of 
epidermal glands. On the head there are strong glands on the keel (especially furthest 
forward), as well as on the lower side of the cephalic lobe, where they form a band some- 
what in front of the mouth and also are fairly close on the outside of the borders (especi- 
ally foremost below). The l st setigerous segment has a weak band of glands furthest 
forw r ard; on the next segment the same band is considerably stronger, but leaves the 
anterior edge itself free, as do also the still stronger bands of the 3 rd — 7 th setigerous seg- 
ments. In the band of the 3 rd setigerous segment and also in the anterior edge of the 
nearest following bands the glands are especially distinct. Otherwise the anterior part 
up to the 2 nd setigerous segment inclusive has sparse glands; the 3 rd ~6 th setigerous seg- 
ments are fairly strongly and uniformly provided with glands behind the parapodia, 
except the most posterior part of the 3 rd ( — 4 th ) segment close to its limit. The 7 th 
setigerous segment is certainly provided rather densely with glands behind the para- 
podia, decreasing, however, in strength. Between the lowest uncini of each pair of 
parapodia and somewhat surrounding these there is on the 3 rd — 6 th setigerous segments 
a collection of specially strong glands; on the 7 th setigerous segment there is a rounded 
collection of similar glands beneath the row of uncini on each side. The ventral nerve- 
cord is on the lst_2nd setigerous segments, behind the respective band of glands, free 
on the whole from glands, on the 3 rd setigerous segment somewhat free, especially posteri- 
orly, but on the 4 lh — 6 th setigerous segments it has on the whole as many glands as the 
surrounding parts of the respective segments. For the glands of the 8 th setigerous segment 
see fig. 10; the anterior strong glands — placed in an angle — - on the lower glandular 
field only appear on rather large specimens. On smaller ones there are bo be seen a short 
distance in front of the middle uncini, in the same glandular field, round, not stainablc 
spöts, which are generally well bounded off from the surrounding verv dense, but still 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 7. 17 

not specially strongly stainable, glandular ground. Specimens of average and large 
size have the same patch filled with large powerful glandular cells (ef. fig. 10); finally, 
scarcely any original light patch can be suspected. The upper, anteriorly converging 
glandular bands of the 8 th setigerous segment are exceedingly weak in a number of smal- 
ler specimens. On the 7 th setigerous segment glands are seen grouped along the sides of 
the ventral nerve-cord, as on the posterior segments, which, in addition, besides evenly 
spread glands show them mainly round the parapodia. On the most posterior setiger- 
ous segments there is a narrow dorsal band of glands between the parapodia; this band 
increases in strength towards the posterior end. Running round each of the posterior 
achaetous segments there is a narrow band of glands; in front of the anal cirri there 
is a somewhat wider one, though ib is rather weak ventrally. Whether the anal cirri 
in a fully developed condition (unlike what is the case in a more or less weakly re- 
generated condition) have glands, is uncertain. The anal cone is also quite free from 
glands in all specimens. 

Setae. The uncini of the l st — 3 rd setigerous segments are not changed to any 
great extent, although they are very much open especially on the first and even on the 
2 nd setigerous segment. Bristles have been observed in smaller specimens at least on 
the lowest uncinus of the l st setigerous segment (text-fig. 3) and in larger specimens even 
on the corresponding uppermost uncinus. On the 3 rd setigerous segment the uncini are 
already fairly fully developed. The structure of the developed uncini is seen in text- 
fig. 4; ef. also Mc Intosh (31, fig. 7 b- c). The bristles are situated close beneath the 
large tooth and as many as 5 have been observed. The 2 nd tooth seems in a number 
of setae to be somewhat narrower than the following one. In a specimen about 
60 mm. long, which was mainly used for the study of the setae, the l st — 18 th setigerous 
segments had the following numbers of uncini: 2-3, 2—3, 5—6, 10, 9, 11, 13, 12, 14, 
14, 13, 13, 15, 16, 17, 19, 17, 13. A large specimen has on the l st — 3 rd setigerous seg- 
ments: 2, 6, 8 uncini. The numbers of the teeth were: 5 — 6 1 , 6 2 , 6— 7 3 , 7 4 , 8 5-8 , 
8_9 9 - 16 , 8 17 - 19 . 

The borders of the anterior capillary setae are visible only on the foremost seg- 
ments: only a very narrow one is to be seen on the lst_4.th_.5th setigerous segments, 
most distinct on the 2 nd — 3 rd . The other somewhat stronger, although exceedingly 
fine, börder follows the former one in its variations, but is still visible at least on the 
6 th setigerous segment. The pencil of bristles at the point of the setae is almost imper- 
ceptible on the l st setigerous segment, weak on the 2 nd — 3 rd but then distinct, especially 
from the 5 th . The anterior capillary setae on the 8 th — 13 th setigerous segments differ 
from this usual type. As the material, however, did not allow a more detailed investi- 
gation of these setae, it may here be referred to the corresponding setae of L. leio- 
pygos, which are very similar. It is still somewhat uncertain whether there is in _. 
johnstoni so great a difference in size between the anterior capillary setae as in L. leio- 
pygos. Their borders, especially on the foremost of these segments, are exceedingly fine 
and diffuse — almost imperceptible. A beginning of a pencil was only observed in ex- 
ceptional cases in any of these posterior segments. On the 8 th — 10 th setigerous seg- 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 7. 3 



18 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC KÖTES ON SOME MALDANIDS. 

ments rather few setae were observed; on the following segments they increase con- 
siderably in number. 

Of the altogether distinct borders of the posterior capillary setae one is rather 
narrow, with an increase in breadth to about the 5 th setigerous segment, afterwards 
narrowing again from about the 7 th ; this börder is rather variable in different setae and 
even, for instance on the 9 th setigerous segment, the börder may be comparatively broad. 
The other börder is considerably wider on the lst_7th_gth setigerous segments, after- 
wards narrowing. 

An otherwise normal specimen from Millport lacks capillary setae on the 19 th 
setigerous segment. 

Size. The anterior part up to and including the 9 th setigerous segment of one 
of the largest specimens measures 58 mm. in length with a maximum width of 2*3 mm. 

Tubes. The tubes are rather thick, built of fine, light-ruddy grains of sand; in 
addition a number of exceedingly fine black granules. The tube of a large specimen 
shows the following dimensions: outer diameter 4*3, inner 2*3 mm. 

Notices of finds. Firth of Clyde: Millport, Great Cumbrae, sandy shore. 
4 spec, fairly small. July 1910. — Great Cumbrae, about 22, partly large, spec. July 
1910. — Balloch Sands, several spec, some large. Sept. 1912. — Between L. Cumbrae 
and Millport, mud, 2 small spec. Sept. 12, 1912. 

Parasites. One of the last-mentioned specimens has on the l sfc setigerous seg- 
ment a specimen of Loxosma sp. 

Regeneration. The anterior end in front of the l st setigerous segment regen- 
erated: 1 spec. 1 anterior setigerous segment regenerated: 4 spec; in one spec. 9 poste- 
rior setigerous segments were at the same time regenerated. 



2 anterior setigerous segments: 


1 spec 


8 » » » 


1 » 


1 posterior » » 


1 » 


5 » » » 


1 » 


9 » » » 


3 » 



one of which shows a stage in which only the 
ventral anal cirrus is re-developed. 



Leiochone leiopygos (Grube). 

(Pl. 1. figs. 14—19.) 

1860. Leiochone leiopygos (Grube) (3, p. 91 and 8, p. 96). 
1894. Leiochone clypeata St. Joseph (16, p. 139). 

Mc Intosh's descriptions of L. ebiensis (Aud. et Edw.) 1892 (15) and 1915 (31) refer 
to the same species. See also p. 10 above. 

Specific diagnosis. The cephalic plate greatly reduced; the comparatively 
low borders situated close to the keel and extending backwards as far as the keel. There 
are ocelli mainly in a large extended group on each side of the cephalic lobe, beneath 
the foremost part of the borders, a few upon the borders and immediately in front of 
them; the lower side of the cephalic lobe has ocelli only furthest out on the sides. The 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 7. 19 

7 th setigerous segment is fairly long, with .parapodia anteriorly. The 8 th is rather short, 
with parapodia posteriorly; the anterior limit of the segment is situated on the ventral 
side immediately in front of the large lower glandular field; on the dorsal side it runs 
somewhat further backwards. 24 — 25 setigerous segments and 2 posterior, short and 
not very distinct achaetous segments, which, together with the part supporting the 
anal cone, form a short portion of the body, often rather widened posteriorly. There 
are no anal cirri. The 6 th — 9 th setigerous segments ha ve nephridia whose orifices are 
obviously situated behind and somewhat below the lowest uncini. The 2 nd — 7 th seti- 
gerous segments ha ve a strong anterior band of glands. The posterior part of the 4 th — 
6 th setigerous segments, especially the 5 th — 6 th , has fine and rather dense glands. The 
lower, triangulär glandular field of the 8 th setigerous segment shows in its hindmost 
part, immediately in front of the uncini, a strong glandular band, in front of which 
there follows a weak glandular part, widest in the ventral middle line. Somewhat 
further forward there is a small patch free from glands, with rather strong glands 
closely surrounding it. The dorsal side of the 8 th setigerous segment has 2 narrow bands 
of glands, which, issuing from the posterior upper corner of the lower glandular field, 
converge anteriorly, there reaching the anterior limit of the segment; between these ob- 
lique bands there is a large triangulär patch of glands with its posterior side, character- 
ized by a strip of strong glands, situated between the notopodia. The l sfc setigerous 
segment has distinct setae. The uncini of the lst_3rd setigerous segments ha ve (2—) 
3—6 teeth, lack bristles and are few or (in smaller specimens) single in each parapodium. 
The fully developed uncini have no projecting upper dental part; the fastening of 
the bristles is not specially marked; up to 8—9 teeth. The anterior capillary setae on 
the 9 fch — (about) the 14 fch setigerous segments are specially fine, numerous, with very 
fine and diffuse borders, often with an indication of a pencil of bristles; somewhat con- 
tracted towards the base. Tubes free, rather coarse, of sand. 

C o 1 o u r. The material bef ore me is not specially suitable for the study of the 
reddish-brown patches on the anterior end. The most important of these are seen, 
however, in fig. 14, which shows a weak strip along the keel of the head, a narrow patch 
on each side of the cephalic borders, two larger patches farther back, extending to near 
the middle line of the back, and finally a somewhat divided dorsal transverse patch, 
över the anterior limit of the l st setigerous segment. Cf. the fig. published by Raco- 
vitza (18, fig. 50), in which the paired patches on each side in my fig. 14 coalesce more 
or less; hindmost of all there are a couple of welldifferentiated patches in front of the 
anterior limit of the l st setigerous segment. Similar but scarcely separated patches 
in front of this segmental limit were observed by me in one specimen. There are probab- 
ly variations in these patches, which need further investigation. 

Extern al structure. In many respects this species resembles the preceding 
one; thus, for instance, with regard to the general appearance of the anterior end. It 
may therefore be enough to state the deviation here, all the more as the species has been 
treated fairly completely by St. Joseph. 

The anterior end seems to be somewhat stronger than in L. johnstoni. The borders 
of the head are, especially anteriorly, distinctly lower than in the other species. Numerous 



20 



IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 



ocelli are situated in a somewhat extended group on each side immediately beneath 
the foremost part of the börder and reach behind somewhat beyond the (contracted) 
mouth; ef. fig. 15 and text-fig. 5. Upon the cephalic borders and immediately in front 
of them single ocelli are visible as well as also on the lower side of the head, furthest to 
the sides, in both cases in immediate continuation to the other groups. Between the 
posterior part of the cephalic borders or the greatly reduced cephalic plate (still smaller 
than in L. johnstoni) and the anterior limit — which as a matter of fact is rather uniform 
all round — of the l st setigerous segment there is no trace of any intervening limit. 
The 2 nd to at least the 5 th setigerous segments show distinct indications of a collar, 
most strongly developed on the 4 th — 5 th segments. The 8 th setigerous segment, which 
has parapodia in its posterior part, bas a distinct anterior limit running on the lower 
side immediately in front of the large glandular field, but laterally and dorsally some- 
what farther behind, much the same as in the previous species (ef. in addition figs. 
16—18). 

There are 5 complete specimens at hand, 4 of which have 24 and one 25 setigerous 





Text-fig. 5. Leiochone leiopygos. — Part of head from 
the right side. Ocelli. 29.1. 



Text-fig. 6. Leiochone leiopygos. — Uncinus (third from 
above) from the 2 nd setigerous segment. 240: 1. 



segments. The hindmost 3—4 segments decrease fairly rapidly in length. They are 
followed by a very characteristic part, consisting of two short, achaetous segments (fig. 
19). The posterior one of these is specially short and passing evenly into the posterior 
end, which increases uniformly in width, at least in a contracted condition, and supports 
the anal cone. The achaetous segments, except their glandular bands, are only slightly 
marked off , without any external traces of parapodial remains. There are no anal cirri 
at all; the posterior edge, running all round, is of ten rather strongly projecting in con- 
tracted specimens, while the anal cone begins, so to speak, somewhat inside the same 
edge. In this way in strongly contracted specimens a circular groove separates the 
edge and the cone. The anal cone has a rather pointed anal peg, passing dorsally into 
a rounded body or swelling, which in fig. 19 just projects a little from the anal opening. 

The nephridia, which open out distinctly behind and somewhat below the lowest 
uncini, are situated in the 6 th — 9 th setigerous segments. 

Epidermal glands. Besides more or less scattered glands över practically 
the whole body the following patches appear more or less conspicuously (ef. also figs. 
16—19). The keel of the head has strong glands, especially in front. The anterior band 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 



21 



of glands is rather weakly developed on the l st setigerous segment, but strong on the 
following segments and on the 5 th — 7 th specially strong. On the lower side from the 2 nd — 
3 rd setigerous segment this band is well bounded posteriorly, extending here almost 
in a line with the uncini. On the dorsal side it is less sharply defined, especially on the 
4 th setigerous segment; the posterior part of the 4 th — 6 fch setigerous segments, especially 
of the two latter, has also fine and rather dense glands, while the 7 th setigerous segment 
has at the corresponding part sparse glands, a very distinct feature and perhaps a good 
characteristic for the species. The collar formations on the anterior segments are almost 
free from glands on the inside; no light anterior edge without glands is to be seen, at 
least in contracted specimens, except on the lower side of the 2 nd setigerous segment. 
On the 4 th — 7 th setigerous segments the anterior band of glands is, however, anteriorly, 
especially on the foremost segments, distinctly more sparse than in other parts. On 
the 2 nd and 3 rd setigerous segments the anterior band of glands leaves the ventral nerve- 
cord free. The glandular regions of the 8 th setigerous segment are seen in figs. 16—18; 
the lower large glandular field shows in its hindmost part a strongly coloured band, 



i 




Text-fig. 7. Leiochone leiopygoa. — Uncinus from the 
13 111 setigerous segment. 320: 1. 



Text-fig. 8. Leiochone leiopygos. — Part of an anterior 

capillary seta from the 13 111 setigerous segment; set a 

seen from the front. 365: 1. 



in front of which there follows a paler one, widest in the middle line. Further forward 
on each side we notice a small glandless patch, surrounded by a zone of fairly strong 
glands; on the back of the segment 2 strong anteriorly converging bands of glands, 
each issuing from the posterior upper corner of the lower glandular field ( = L. johnstoni); 
behind these oblique bands finally a larger triangulär patch of glands, the hindmost 
part of which is most strongly glandular. The 9 th and following setigerous segments 
have glands mainly round the parapodia and from about the 14 th setigerous segment 
there is also a narrow ring of glands all round, increasing somewhat in width, however, 
towards the posterior end. The l st achaetous segment has a distinct ring of glands, 
sometimes somewhat widened at the remains of parapodia; the ring of the 2 nd or last 
achaetous segment is narrower, especially above (ef. also fig. 19). 

Setae. The uncini of the l 8t — 3 rd setigerous segments are not specially strongly 
changed (ef. text-fig. 6). The large tooth is as a rule long, extended and pointed; the 
setae are rather open, but less so posteriorly, just as the point of the large tooth decreases 
from the l st to the 3 rd setigerous segment. The lowest seta of the 3 rd setigerous segment 
thus differs most strongly from the uppermost seta of the l st setigerous segment. None 



22 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

of these uncini has bristles. Text-fig. 7 shows the uncini, as they appear in the main 
from the 4 th setigerous segment inclusive. At the upper teeth there are in fully developed 
uncini some secondary teeth on both sides. Bristles, to a number of 4— 5, are situated 
close beneath the large tooth. A larger specimen has on the l st — 14 fch setigerous segments 
the following numbers of uncini: 3, 2, 3, 11, 11, 13, 14, 13, 17, 17, 17, 19, 19, 20 
and a smaller one has on lst_i()th setigerous segments: 1, 1, 2, 10, 11, 11, 13, 10-11, 
14—15, 14. Number of teeth: 2-3', 5 2 , 6 3 , 6-7 4 , 7 5 " 6 , 7-8 7 ~ 9 , 8 10 " 11 , 8--9 12 " 15 , 8 16 ~ 24 . 

The anterior capillary setae are, apart from those on the 9 th — (about) the 14 th 
setigerous segments, furnished with at most very weak borders and, at least from the 
2 nd setigerous segment, with a distinct pencil of bristles at the point. There are narrow 
borders on the lst_2nd setigerous segments, but on the following segments they prac- 
tically disappear. The pencils of bristles, which increase somewhat in strength to the 
6 th — 7 th setigerous segment inclusive, are elongated and very distinct; the width of the 
setae below the pencil is 4,5 jj, on a large specimen. On the 8 th setigerous segment a num- 
ber of setae were observed, which, somewhat below the point, had the pencil developed 
only on one side. On the 9 th setigerous segment this type of seta is replaced by quite 
a different one. The upper setae of this other type are considerably coarse. A short 
way from the proximal end of the free seta there begin (text-fig. 8) in a very character- 
istic way, exceedingly fine, one may say diffuse, borders, each of which are as wide as 
the very fine stem here; the total width in a rather large specimen is 12 p.. Distally these 
borders have a f airly similar course, practically disappearing towards the extended point. 
An indication of a pencil of bristles can be seen at the distal end of one or more setae. 
Below the borders (ef. text-fig. 8) the stem widens, attaining here a width of 17 jt and then 
narrowing again towards the innermost part of the parapodium. These coarse upper 
anterior capillary setae were observed on the 9 th — 14 th setigerous segments; on the an- 
terior and posterior segments respectively they probably decrease somewhat in number. 
On the ll th setigerous segment 11 were counted. Whether there are any similar setae 
on the 15 th setigerous segment cannot be decided from the material at hand; in any case 
the lower and smaller anterior capillary setae on this segment are of the usual type and 
the same is true of all the setae from the 16 th setigerous segment inclusive. The lower 
anterior capillary setae on the 9 th — 14 th setigerous segments resemble the upper ones, 
but are finer and decrease downwards rather considerably both in width and length. 
The fine, diffuse borders do not disappear towards the point as on the upper setae but 
pass into a pencil of bristles that is generally rather distinct, if not specially long. The 
points are not specially long. In addition there is no definite boundary between these 
upper and lower anterior capillary setae, and on a large number of the middle setae 
there are rather long points without borders and at the same time a rather long pencil 
of bristles. The lower fine setae are rather numerous and densely situated even from 
the 9 th setigerous segment. On the ll th setigerous segment 10 were counted, i. e. a 
total of 21 anterior capillary setae (ef. above) compared with about 16 posterior capillary 
setae. On the wholc the number of anterior capillary setae is distinctly increased in 
the segments provided with such setae of differing type. 

The borders of the posterior capillary setae are distinct on all segments, although 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 23 

they decrease in width backwards as usual. The one börder — narrow almost always — 
is strongest on the 2 nd — 4 th setigerous segments, where it may be as wide as the other, 
generally wider börder. The latter may attain its greatest width even on the l st seti- 
gerous segment and is always most strongly developed on the 2 nd — 4 th — 5 th , hereafter 
distinctly decreasing backwards, afc least in the majority of setae. 

Size. The anterior part, up to and including the 18 th setigerous segment, of a 
large, rather contracted specimen measures 120 mm. with a maximum width of 3*2 mm. 

T u b e s. As far as is shown by the f ew pieces in the collection, the tubes are f irmly 
built of fine material, mainly grains of sand. A large tube has the following dimensions: 
outer diameter 4 mm., inner diameter 2*5 mm. 

Notices of finds. S. Devonshire: Salcombe, sandy beach (opposite Marine 
Hotel), Potts, Sept. 1908. 6 spec., 4 of which are complete (24 setigerous segments), 
Do., sandy shore, at least 11 spec., 2 of which are complete (24 and 25 setigerous seg- 
ments respectively). — Salstone, 1 posterior end. Mar. Biol. Ass., n / 9 1900. 

Regeneration. All the complete specimens have the posterior part regenerated, 
from the 12 th , 15 th , 16 th , 16 th , 19 th , 20 th and 22 nd setigerous segment respectively; the 
last but one specimen the anterior part too from the l st setigerous segment. 6 loose 
posterior ends have the posterior part, comprising 4, 3, 3, 3, 3, and 2 setigerous seg- 
ments respectively, regenerated. 



Euclymeniiii. 

Fauvel (33, p. 463) has expressed himself in favour of retaining the genus Cly- 
mene Savigny instead of Euclymene Verrill, in which latter genus Verrill also placed 
Praxillella Verr. as another sub-genus by the side of the sub-genus Euclymene Verr. 
Låter on I raised the two sub-genera to generic rank. It is true, that the genus Clymene 
Sav. has acquired a certain tradition within the family Maldanidae, but I still think it 
highly desirable to have this name definitely cancelled as it will always denote something 
vague, which is not surprising indeed, this genus having been for so long time a veritable 
lumber-room for the most different, often badly described species. As moreover the name 
Clymene has been used already by Oken 1815 in quite another sense, there can be no 
question that Clymene Sav. ought to be abolished as preoccupied. In its place we have 
then to adopt Euclymene Verrill and by its side a number of other genera, such as Mi- 
croclymene Arwtdsson, Praxillella Verrill 1 , Axiothella (Verrill), Clymenella Verrill, 
Caesicirrus Arwtdsson, Heteroclymene Arwldsson and Pseudoclymene Arwtdsson. 



1 Chamberlin (34, p. 410) replaces Praxillella Verr. by Iphianissa Kinberg, without there being sufficient 
certainty (ef. 24, p. 177) that these genera are really identical. 

Further Axiothella and Clymenella are included by Chamberlin in Paraxiothea Webster (1879), which in 
my opinion ought not to be accepted either. The genus Clymenella was proposed by Verrill 1873; with this genus 
Paraxiothea coincides af ter its proper restoration (ef. 24, p. 208), the latter genus manifestly having been established 
on CZt/meneZJa-specimens with abnormal anterior ends. Paraxiothea must thus have disappeared immediately and 
cannot be resuscitated for the genus Axiothella (= Axiothea Malmgren), which had earlier belonged to Clymenella 
as a sub-genus. For further details see 24, p. 205 etc. 



24 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOM K MALDANIDS. 

Fancy all these different types grouped under one genus, the old Clymene! The diagnoses 
of species would then of course — as has in the past often been the case — be full of 
generic characters, while the real specific characters, if included at all, would not appear 
distinctly. What a relief it would be for the investigator if, on discovering, for instance, 
a Praxillella-species he could at once sur vev all the described species of this genus 
without having to review and interpret also the endless series of more or less badly 
described Clymene-species. Of course in using these more restricted genera we must 
take care not to include species in wrong genera — which unf ortunately has not always 
been dul} r observed. An instance of a species being assigned to a genus to which it 
scarcely belongs, but where it is placed for the present for certain practical reasons, 
is Microclymene tricirrata Arwidsson; the type for the genus is M. acirrata Arwidsson, 
and there can be no doubt that these two species are not especially closely related to 
each other. It is said that on the whole polychaeta are poor in species r but, apart from 
the fact that a large number of species just in the Euclymenini are still undescribed, it 
is surely not only the number of species in a genus that determines whether the 
latter is justified. 

It is of course often a matter of taste whether in certain cases sub-genera are to be 
preferred to genera. For instance in arranging the species of the genus Nicomache I 
preferred to propose two sub-genera rather than to create two new genera, and at 
present I ha ve no reason to abandon this view; it seems, however, as if in certain 
quarters these sub-genera were disregarded. With regard to the genus Asychis I will in 
this connection ref er to earlier statements (29, p. 433). 

An eloquent example of the danger of not keeping, as far as possible, the genera 
in the tribus Euclymenini separate, is offered in the case of Praxilla kerguelensis Mc 
Intosh. From Mc Intosh's description of specimens, all of which seemingly lacked 
the posterior end, we may conclude that the species certainly must belong to the 
Euclymenini, but on the other hand it surely cannot belong to the genus Praxilla (Praxil- 
lélla) (ef. 24, p. 177). Accordingly when describing an antaretie Praxillella (27, p. 19), 
which possibly may be identical with a species described by Eulers under the name 
of Clymene (Praxilla) kerguelensis Mc Intosh, I had of course no right at all — just as 
little as Ehlers had indeed — to use Mc Intosh' s name. Now Fauvel (33, p. 457), 
who has re-discovered Ehlers' species, has adopted the name of Mc Intosh as well and 
calls the species Clymene kerguelensis Mc Intosh. Fauvel writes, inter alia, as follows: 
« La Clymene kerguelensis Mc Intosh, sensu Ehlers, est parfaitement reconnaissable et 
le nom de Praxillella antaretica, synonym et plus récent, doit disparaitre ». In other 
words Fauvel entirely disregards the fact that Mc Intosh's species does not belong to 
the genus Praxillella, as does certainly the species described by Ehlers, myself and 
Fauvel. 1 I venture to believe that this confusion would not ha ve taken place, if a 

1 With regard to the identity of the forms treated by Ehlers, myself and Fauvel, we have from Fauvel, 
inter alia, first the information that his material agrees well with Ehlers' description, secondly that the epider- 
nial glands stainable with iodine green agree with the conditions in Praxillella antaretica Aewidssox. If, how- 
ever, we take into consideration the fact that Ehlers' and Fauvel's form has ocelli, contrary to P. antaretica, 
and a somewhat deeper notch in the posterior part of the cephalic börder, it still seems to be unsettled, whether 
there is complete identity between my P. antaretica and the form which Ehlers and Fauvel had before them. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 7. 25 

strict classification of the genera in the Euclymenini had been followed as far as 
possible. 

The Clymene lophoseta Orlandi (19, p. 268) has been supposed by me (24, p. 
177) possibly to belong to the genus Praxillella. Being now convinced that the fine 
threads which, according to Orlandi (ef. his fig. 15 in Plate V), should be characteristic 
of a large number of capillary setae, cannot be anything else but algal threads (ef. 29, 
p. 429), I find everything supporting the idea that Cl. lophoseta is a Praxillella. Or- 
landi mentions 17 setigerous and 3 achaetous posterior segments, whereby the species 
seems to be well separated from other hitherto known Praxillella-s])ecies. 



Praxillella gracilis (M. Särs) var. borealis Nolte. 

(Pl. 1, figs. 20—21.) 
1912. Praxillella gracilis var. borealis Nolte (30, p. 38). 

Nolte's diagnosis of this new variety consists chiefly of extracts from the diagnosis 
given by me for the main species. After excluding the characters common to both, the 





Text-fig. 9. Praxillella gracilis var. borealis. — Part in Text-fig. 10. Praxillella gracilis var. borealis. — Part of 

front of the mouth. Ocelli. Drawn in outline. 40: 1. the anterior portion of the head. Ocelli. Dravvn in 

Firth of Clyde. outline. The point of the cephalic lobe not included. 

29: 1. Trieste. 

following would remain: »Die Kopfsäume in der Riickenlinie mit starkem Einschnitt. 
(Der Analcirrus bedeutend verlängert? ) Die Parapodiensipfel der Haarborsten in der 
Mitte des Körper bedeutend.» 

The last character is not discussed by Nolte and I am exceedingly doubtful if 
there is any essential difference, or even any difference at all, in this respect between 
the two forms. The statement as to the length of the anal cirrus is taken by Nolte, 
as he quite correctly informs us, from my account of certain individuals from the Me- 
diterranean (24, p. 191). Thus all that is left is the statement as to the cephalic borders, 
i. e. on the whole really a very scanty diagnosis, to which Nolte adds, however, in 
parenthesis, still supported by my Mediterranean material, 18 setigerous segments. In 
this connection it may be noted that Mc Intosh (31, p. 324) combines the main species 
and Nolte' s var. borealis, and also gives 19 setigerous segments for the species. 

On being asked on which material this latter statement was based, Prof. Mc In- 
tosh kindly sent me two pieces of P. gracilis from the Gulf of St. Lawrence, Canada: 
an anterior part up to and including the 15 th setigerous segment, and a posterior part, 
comprising 5 setigerous segments. If these two parts really were to be put together, 
this would make 20 setigerous segments. But there was no indication of this, rather 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 7. 4 



26 



IVAR ARWIDSSON. SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 



the contrary; as a matter of fact the fractures showed evidently that the pieces had 
not been continuous. Thus Mc Intosh seems not to have had before him any material 
which can throw light on the number of setigerous segments in the main species. 

When to this is added that there exists at the Riksmuseum in Stockholm a smaller 
specimen of the main species from East Greenland, Frans Joseph Fiord, which has a 
rather distinct notch between the cephalic borders posteriorly, Nolte's variety seems 
still more questionable; in this point, however, he can of course support bis statement 
by opposing it to my earlier unrestricted one that these borders at their posterior con- 
nection are only slightly sinuated. Still I am of the opinion that, on account of the 
material at hand, the var. borealis Nolte can be maintained. The main species seems 
moreover to be more or less arctic. The diagnosis of var. borealis Nolte would then be 
as follows: 

Distinct notch between the cephalic borders posteriorly. Ocelli present. 18 seti- 
gerous segments [not improbably as in the main species]. Maximum size considerably 
less than in the main species. The ventral cirrus long and fine; its length is (2 7 2 — ) 3 






Text-fig. 11. Praxillella gracilis var. 

borealis. — Uncinus (first from above) 

from the 2 nd setigerous segment. 

590: 1. Trieste. 



Text-fig. 12. Praxillella gracilis var. Text-fig. 13. Praxillella gracilis var. bo- 

borealis. — Uncinus (second from above) realis. — Uncinus (second from above) 

from the 3 rd setigerous seg ment. 440: 1. from the l st setigerous segment. 450: 1. 

Firth of Clyde. Firth of Clyde. 



times as great as the diameter of the posterior end within the anal cirri. The uncini of 
the (l st — ) 2 nd — 3 rd setigerous segments with the l sfc tooth considerably longer than 
in the main species. 

The material at my disposal is as follows. 

Firth of Clyde: Between L. Cumbrae and Millport, mud, 12 / 9 1912. 1 specimen 
in five parts, which were placed by Dr. Potts together with other maldanids in a tube 
labelled: »Whole specimens. » It is therefore most probable that this specimen is comp- 
lete, and if so it has 18 setigerous segments. The number of the anal cirri is 18 and the 
size of the specimen is about 35 X 12 mm. — Do., Sept. 1912. 6 anterior ends, of which 
at least 2 out of 3 investigated have sparse ocelli between the anterior part of the lateral 
borders of the head and the mouth (ef. text-fig. 9). Behind the finger-like cephalic 
point there are on each side 2 and outside these 5—6 ocelli. Another specimen has only 
1 middle ocellus (somewhat to the left), but 10—15 on each side of this. The proboscis 
papillae resemble those of the main species, with regard also to the number of the rows. 
There are about 37 papillae on the distal edge of the proboscis and if the next row is 
also included the number increases to about 60. The anal cirri of the 4 posterior ends 
number 16, 17, 18 and 21 respectively and are generally largest and most sparse towards 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 27 

the ventral side. On the 2 last-mentioned posterior ends the following cirri — beginning 
with the ventral cirrus no. 1 and then counting clockwise — are very short: nos. 6, 9, 
10, 12 and 15; 2, 9, 13, 15 and 21. 

The 10 th setigerous segment (and no others) has, as in the main species, numerous 
capillary setae, the posterior ones of which are fine and provided with a pencil of bristles. 
Yet these setae are, as in the Mediterranean specimen mentio ned below, not quite as 
numerous as in the main species. For the uncini see below. 

The anterior part, up to and including the 13 th setigerous segment, of the largest 
specimen measures 25 X 1*5 mm. — 1 specimen has the anterior part regenerated up 
to the 8 th setigerous segment inclusive and 1 specimen from the 9 th inclusive. 

Trieste, Nov. 1902. From this locality the Riksmuseum in Stockholm has several 
specimens, among them 4 complete ones, all with 18 setigerous segments. As earlier 
mentioned (24, p. 191), the largest specimen measures 76 mm. in length and scarcely 
2 in width. The proboscis papillae are possibly somewhat slightly more numerous than 
in the main species, as in an investigated specimen 5—6 were observed anteriorly in 
the row and 10—11 posteriorly. Still such statements are always rather vague, and 
moreover there may be individual variations. 

These Mediterranean specimens, expecially the larger ones, ha ve rather numerous 
ocelli, among which there is a fairly connected middle group straight in front of the 
mouth (ef. text-fig. 10). Fig. 20 shows the cephalic plate with glands (ef. Nolte's asym- 
metric fig. 32) and fig. 21 the posterior end with its 4 achaetous segments and its long 
ventral cirrus. 

One anterior end, which up to the 14 th setigerous segment inclusive attains a length 
of 40 mm., compared with a maximum width of 2 mm., has the following numbers of 
uncini: 1—2, 2, 2, 11, 12, 10, 12, 13, 15, 15, 15, 16, 17, 17. 

The uncini on the l st — 3 rd setigerous segments — without bristles as in the main 
species — are more or less strongly open, with the l st tooth long and pointed, especi- 
ally on the 2 nd — 3 rd setigerous segments; ef. text-fig. 11. The teeth on these uncini: 
2-3 1 , 3-4 2 " 3 . 

A specimen from the Clyde has similar uncini at least on the 3 rd setigerous seg- 
ment; ef. text-fig. 12. On the l st setigerous segment they are less open (text-fig. 13) 
and on the 2 nd setigerous segment they may resemble Nolte's fig. 12, which shows a 
comparatively short first tooth, but they seem as a rule to have an equally long and 
pointed l st tooth as the uncini of the 3 rd setigerous segment, although less projecting. 
There are 3—4 teeth throughout. — The uncini of the following segments are every- 
where like those of the main species. 

The largest egg observed in an immature female measured 0*18 X 0'21 mm. — 
1 specimen had the anterior part regenerated up to the l st setigerous segment inclusive, 
another, the posterior part from the 14 th setigerous segment inclusive. 

With regard to the epidermal glands I found, unlike Nolte, the anterior band 
of glands nowhere weaker on the 2 nd than on the l st setigerous segment. On the other 
hand, like Nolte, I found, especially on specimens from the Clyde and also on those 
having the anterior glandular band of the l st setigerous segment weak, a small, more 



28 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

or less marked of f , dorsal glandular spöt, which moreover distinctly extends in the longi- 
tudinal direction of the body. This little patch can also be traced in specimens, even 
small ones, from East Greenland. 



Praxillella affinis (M. Särs). 

1872. Clymene affinis M. Särs (10, p. 412). 

1907. Praxillella affinis (M. Särs) Arwidsson (24, p. 177). 

This species is present from the following localities. 

North Sea: East of Hartlepool, 54°41' N, 0°51'30" W, 52 m. (SS Huxley, July 
10 th , 1906): 1 specimen; ocelli not visible. 

Firth of Clyde: Between Little Cumbrae and Millport, mud, Sept. 1912. 4 incom- 
plete specimens, one of which, however, permits us to establish the number of setigerous 
segments typical of the species. 1 ef has fairly small spermatospheres and 1 $ immature 
eggs, the largest of which are 0*24 mm. in diameter. 1 specimen has the anterior end 
regenerated from the l st setigerous segment inclusive and 1 has the posterior end rege- 
nerated from the 9 th setigerous segment inclusive. — Millport, mud, 11 — 12*5 m., July, 
1910. 1 specimen. The ocelli of this specimen agree exactly with my description of 
1907. A smaller specimen from locality Sept. 1912 has about 7 ocelli on each side; a 
larger one also lacks middle ocelli groups, and in addition the lateral groups extend 
far forward towards the notches between the cephalic point and the borders. The 
typical anterior and posterior capillary setae on the 10 th — ll th setigerous segments are 
observed at all the localities. 



Praxillella praetermissa (Malmgren). 

(Pl. 1, figs. 22—23.) 

1865. Praxilla praetermissa Malmgren (6, p. 191). 

1882. Praxillella, praetermissa (Malmgren) Verrill (12, p. 298). 

This species is present from the following localities in the Firth of Clyde: Between 
Little Cumbrae and Millport, Sept. 1912; mud, 11 specimens, 4 of which are complete 
(19 setigerous segments); maximum length: probably 70 mm., 2 spec. about 12 mm. 
12*9 few eggs, the largest in a compressed condition 0*24— 0'28 (—0*3) mm. in diameter. 
Off Great Cumbrae, July 1902. 6 specimens, one of which is complete (19 setigerous 
segments). 1 c? with masses of spermatospheres in different stages. The anterior end, 
up to and including the ll th setigerous segment, of the largest specimen is 46 X 2 mm. 
Fig. 22 shows the distribution of glands on the dorsal side of the 6 th setigerous segment 
of this specimen; it resembles in this respect specimens from Bohuslän on the west 
coast of Sweden. On the lower side of a number of specimens the same segment has 
glands behind the orifices of the nephridia (see fig. 23); on the 7 th setigerous segment 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7 29 

there is at most a transverse patch just bchind the nephridia, and on the 8 th seti- 
gerous segment there is complete absence of glands, in other words conditions agreeing 
fairly well with those in the arctic form, according to my earlier investigations. These 
glands seem, however, to vary rather much, even in the material from Bohuslän, 
whence no great importance can be attached to them. 



Clymenella rubrocincta Johnson. 

(Pl. 2, figs. 24—29.) 
1901. Clymenella rxibrocincta Johnson (21, p. 148). 

Specific diagnosis. The anterior point of the head fairly broad. The lateral 
borders of the head not quite separated, forming between them posteriorly a deep notch, 
which thus does not reach the cephalic plate. The nuchal organs are of medium length, 
not reaching the lateral notches of the borders. There are ocelli, grouped in 2 straight 
bands on the lower side of the cephalic point and in two curves behind the notches at 
the side of the cephalic point. On the fully extended proboscis, slightly grooved longi- 
tudinally, there are scarcely any traces of inequalities (papillae) but in a contracted con- 
dition low papillae appear, numbering 6—7 in the posterior rows; anteriorly the papilla- 
bearing part grows very much narrower and here there is finally only 1 papilla in each 
row. The 4 th setigerous segment shows at the anterior edge a slight indication of a 
collar. There are 18 setigerous segments and 2 distinct posterior achaetous segments, 
in addition a posterior swollen ring, without any very distinct remains of parapodia. 
The posterior cup-shaped part is strongly developed; the ventral cirrus is the longest; 
the other cirri are alternately shorter and longer; especially in smaller specimens the 
variation is rather regular. The anal cone is situated at the bottom of the funnel- 
shaped posterior pit. The anal papilla is short and finger-shaped. Nephridia in the 
7 th — 9 th setigerous segments. 1 In larger specimens the anterior part up to the 8 th seti- 
gerous segment inclusive is on the whole glandiferous, although less so in the posterior 
part of the segments (especially the 5 th — 7 th segments), while the part in front of the 
parapodia is generally the most strongly glandiferous. The anterior half of the 9 th seti- 
gerous segment is distinctly glandular all round, although decreasing posteriorly; on the 
lower side of the posterior part of the 8 th and of the anterior part of the 9 th setigerous 
segments there are (in large specimens) distinct bands of glands along the ventral nerve- 
cord; on the lätt er segment these bands reach somewhat behind the middle of the seg- 
ment in their hinder part more and more leaving the nerve-cord free. Further back 
similar weak bands begin to appear along the whole segments, combined more and 
more with glands under the parapodia. Quite ventrally on the posterior cup-shaped 
part there is a longitudinal, fine, fairly marked strip of glands, surrounded most clo- 
sely by zones poor in glands. The uncini on the l st — 3 rd setigerous segments are on 
the whole fairly similar to the developed uncini, but with a shorter outer part and a 

1 Above the hindmost nephridia there is on each side an extended gonad. 



30 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

somewhat more clumsy inner part; 4—5 teeth (even on the l st setigerous segment); the 
number of uncini rather considerable (e. g. smaller spec: 3, 5, 6; larger ones: 3, 11, 13); 
bristles are found here on all the uncini, though weak anteriorly. The other segments 
have fully developed uncini with 5-6 teeth; the bristles are placed laterally. The 
anterior capillary setae on the 9 th setigerous segment are verv numerous. Tubes straight, 
of medium coarseness, consisting mainly of sand. 

I still place this species in the genus Clymenella, although there are essential diffe- 
rences between it and Cl. torquata, the type of the genus; ef. 24 and 27. In both these 
works (p. 206 and 25 respectively) I have also added to Johnson's characterization of 
this species. In the latter work my view of the 4 th setigerous segment was somewhat 
altered, compared with what I stated in 1907. In the following apart from stating the 
number of the anal cirri in different specimens (ef. below under the notices of finds) 
I limit myself mainly to references to figs. 24—29. 

Fig. 24 shows, among other things, the long nuchal organs and the shape of the 
cephalic borders. Fig. 25 shows 4 distinct bands of small ocelli, two of which are straight 
and situated on the lower side of the cephalic point; the other two curved and situated 
outside and mainly behind the former, one on each side. In smaller specimens the ocelli 
are considerably weaker than in larger ones. Fig. 26 shows a part of the posterior edge 
of a strongly contracted proboscis; 1—2 »papillae» posteriorly in each row are hidden 
beneath the arch. In a non-contracted state the proboscis looks as if slightly grooved 
longitudinally and shows at most weak papillae (ef. 27, p. 26). Figs. 27 and 28 show 
the strueture of the före part resp. of the hindmost part with the epidermal glands 
stained. In the former the anterior slight collar of the 4 th setigerous segment does not 
specially appear, yet investigation of different specimens has shown that the anterior 
edge of this segment is somewhat different from that of other segments and that a 
slight collar really is formed. How much defined this collar may be it is, however, 
difficult to decide, as in an exceedingly outstretched specimen it has been practically 
effaced. — The posterior funnel-shaped part is (on the inside) fairly short and has 
distinct longitudinal grooves as in Clymenella minor Arwidsson (27, p. 24). 

Finally fig. 29, showing details of the right side of the 17 th setigerous segment 
from the ventral nerve-cord to the dorsal middle line exhibits that the epidermal glands 
here are to a great extent collected into small characteristic groups, between which 
more solitary ones are situated in vertical lines. The same condition is found on all the 
segments from the 10 th setigerous segment inclusive, but less strongly just on the 10 th 
setigerous segment and the 2 posterior achaetous segments. No similar arrangement 
of the glands in groups has, as far as I know, been observed earlier in this family. 

Notices of finds. Pleasant Beach, Seattle, Washington. Between tide-marks. 
8 complete specimens; 26 / 7 1911 only fairly small, immature eggs, diameter: - 22 mm. 

The approximate size of the specimens and at the same time the number of the 
anal cirri are shown by the following summary: 



JNGI 


. SV. VET. AKADEMIENS 


HANDLINGAR. 


BAND 


63. n:o 7. 


No. 
1 


Approximate length 
35 


in mm. 


Number of anal cirri 
24 


2 


49 






22 


3 


about 75 






22 


4 


75 






29 


5 


< no. 6 






29 


6 


140 X 4* 






24 


7 


= or > the preceding 




30 


8 


175 X 35 1 






29 



31 



The first and thus the smallest specimen has anal cirri almost quite symmetrically 
arranged; of these nos. 2, 4, 7 and 11 on each side of the ventral cirrus are comparatively 
long, the others short. In addition there is a very small 25 th cirrus, uncounted above, 
just under the 3 rd long one on the left side. The 2 nd specimen has alternating long 
and short cirri except that the 3 rd cirrus to the left of the ventral cirrus is long and the 
4 th short ; if these two cirri were to change places the symmetry would be complete. 
Specimen no. 3 has the following cirri long: nos. 3, 5, 7, 10, 12, 15, 17, 19 and 21 
(the ventral cirrus being no. 1 and the others counted clockwise). Specimen no. 7 is 
very regular, except for some variations in length in the groups of short and long 
cirri; on each side the 2 nd , 4 th and 12 th cirri are long; 5 in the middle of the back 
are all short. Specimen no. 5 has anal cirri not quite symmetrically arranged, but still 
almost so. The other specimens are somewhat more irregular. 

The tube of the 8 th specimen has an inner diameter of 3 '5 and an outer one of 5*5 
mm. The anterior end of 3 specimens is regenerated, comprising 3, 3 and 4 setigerous 
segments respectively. 

Friday Harbour, muddy beach, San Juan Island, Washington, between tide-marks. 
2 / 7 1911. 7 complete medium-sized specimens, 1 of which has the posterior end regener- 
ated from the 17 th setigerous segment inclusive. 

Departure Bay, Vancouver Island, British Columbia, 1911, 4 specimens, 2 of which 
are complete. At least 2 rather large. One well extended specimen, 61 mm. long and 
about 1 mm. wide, has only 18 anal cirri, alternately short and long, except that nos. 
1, 2, 4 and 5 on the right side of the ventral cirrus are short. One rather large, loose 
posterior end with 34 anal cirri is on the whole symmetrical with alternating shorter 
and longer anal cirri, except that 2 shorter cirri are found on each side of the ventral 
cirrus and also 3 short ones in the middle of the back. 

Cape Beale, sandy beach, West Coast of Vancouver Island, between tide-marks, 
3 % 1911. 15 rather small specimens, 11 of which are complete; the eggs observed 
are immature, of different sizes, the largest 0*28 X 0'3 mm. 2 specimens have the 
posterior end regenerated behind the 16 th and 18 th setigerous segment respectively. 

Albert Head (near Victoria), Vancouver Island. From this locality there are 6 
rather large posterior ends, taken by Dr. Cresswell Shearer ( 14 / 7 ). 



1 Maximum thickness. 



32 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

Euclymene modesta (Quatrefages). 

(Pl. 2., figs. 30—35.) 
1865. Clymene modesta Quatrefages (7, p. 239). 

This species, desGribed shortly by Quatrefages from specimens from St. Sebastian 
on the north coast of Spain, is very probably present in this collection. At any råte the 
number of setigerous segments, as also on the whole the anal cirri, agree with Quatre- 
fages' description, whence T venture here to re vi ve this species, hitherto scarcely worked 
ont at all. Grube (8, p. 54) gives 17 setigerous segments for Cl. modesta, but here, as 
in other cases, he has only included the (setigerous) segments forming part of Quatre- 
fages' »region moyenne». 

Specific diagnosis. The anterior point of the head of medium size. The 
lateral borders with distinct lateral notches situated far back; the borders in front of 
these wide and posteriorly strongly decreasing, forming there a very distinct notch in 
the middle line. There are ocelli on the lower side of the cephalic point as also strongly 
accumulated on the sides beneath the anterior part of the cephalic borders. Proboscis 
papillae posteriorly — 6—7 in each row, anteriorly the number decreases to 2. The 7 th 
setigerous segment is short and the 8 th long with parapodia at its posterior part. 
Normally there are 20 setigerous and (2—) 3 achaetous posterior segments. The anal 
cirri, apart from the distinctly longer ventral cirrus, are of equal length, finger- 
shaped, and rather short. Nephridia in the 7 th — 10 th setigerous segments. Distinct 
anterior band of glands on the lsi>_7th setigerous segments, weakest on the 2 nd , especi- 
ally strong on the 3 rd — 7 th , and extending över almost the whole segment on the 3 rd 
— 4 th . The 8 th setigerous segment has a distinct band of glands in front of the para- 
podia; the anterior edge of the band is of ten uneven; a lower and even an upper notch 
is especially frequent. Distinct longitudinal band of glands: on the back from the 10 th 
or in younger specimens the 9 th setigerous segment inclusive and along the sides of 
the ventral nerve cord from the 9 th setigerous segment inclusive — in both cases up 
to about the 14 th — 15 th setigerous segments inclusive. On the sides beliind the capil- 
lary setae there runs in addition a longitudinal glandular band on the 10 th , and an- 
other, although of ten weak, on the ll th setigerous segment. On smaller specimens the 
same band appears already on the 9 th setigerous segment. The uncini in older speci- 
mens are simple on the l st — 3 rd setigerous segments with a single-toothed, strongly 
curved outer part; the inner part rather coarse. In younger specimens these setae 
are more like ordinary uncini, with 2—4 teeth and 1—2 in each parapodium. The 
developed uncini have 7—8 teeth. The anterior capillary setae are very numerous and 
fine on the 8 th — 10 th setigerous segment. The base of the points of the posterior capil- 
lary setae is somewhat expanded and light from the 12 th — 13 th setigerous segment. 

Co lo ur: not exactly known. 

Extern al structure. The lateral borders of the head are rather wide in 
front of the lateral notches, which are situated far back. The point of the head is 
more or less rounded and rather wide, but a somewhat more pointed shape than 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NIO 7. 



33 



that shown in fig. 30 is sometimes seen. The nuchal organs are long, reaching almost 
to the lateral notches of the borders; ef. fig. 30. Ocelli, text-fig. 14, are found on the 
lower side of the point of the head and especially on the side parts under the fore- 
most part of the borders. The proboscis has low papillae in about 24 rows; in each 
row 6—7 papillae posteriorly and 2 opposite the cephalic point. 

The anterior edge of the l st setigerous segment is only slightly bent anteriorly 
at the sides. The 7 th setigerous segment is short and at the same time the 8 th is long; 
in other words the limit between them seems to correspond to the limit or groove de- 
scribed in Eucl. droebachiensis, which is situated there at about the middle of the 7 th 
setigerous segment. The following segments — especially the ll th — 17 th — are long; 
there then follow 3 setigerous segments decreasing in length, in other words the 
whole number of setigerous segments observed in the 2 complete specimens present 
(Salcombe) is 20. 

The number of the following achaetous segments is generally 3, observed, inter 
alia, on numerous loose posterior ends. Both the complete individuals form, how- 





Text-fig. 14. Euclymene modesta. — 

Schematic fignre of the left side of 

the head, seen obliquely from below. 

Ocelli. 30: 1. 



Text-fig. 15. Euclymene modesta. — Text-fig. 10. Euclymene modesta. — 
Spine from the left side of the 3 rd Uncinus (first from above) from the 
setigerous segment. 200: 1. right side of the 13 th setigerous seg- 

ment. 300: 1. 



ever, an exception in this respect: thus one has capillary setae on the left side of the 
foremost of its otherwise achaetous segments (a loose posterior end shows the same 
conditions), and the other (fig. 34), whose posterior part seems not to have been 
regenerated to full size (from the 19 th setigerous segment inclusive), shows onty 2 
achaetous segments. At any råte no 3 rd segment of this sort could be established here 
with any certainty. 

In normal specimens the foremost of these posterior achaetous segments exhibits 
remains of stout parapodia (fig. 35); on the next segment the same remains are con- 
siderably smaller, and on the hindmost segment they cannot be traced except at most 
by accumulations of glands. There then follows a somewhat widened, ring-shaped part, 
passing into the posterior, cup-shaped part, which carries at its edge, besides the some- 
what longer ventral cirrus, short cirri of equal length. These anal cirri have been ob- 
served to a number of 22—31 (ef. explanation of fig. 34). Several specimens with 22 
—24 anal cirri have one or more of them bifurcated at the top or one or two pairs of 
not quite separated cirri. Specimens with 28—31 cirri do not show such conditions, 
so that it is presumable, especially as the latter specimens are among the larger ones, 
that the number of the cirri increases during growth. 

The anal cone at the bottom of the cup-shaped part is low, with a distinct part 
of the ventral nerve-cord. The anal papilla appears in several cases to be bifurcated, 

K. Bv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 7. 5 



34 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

with a somewhat larger part nearer the anus and a somewhat smaller one (anteriorly) 
downwards. There are nephridia on the 7 th — 10 th setigerous segments. 

Epidemi al glands. The cephalic plate has scattered glands on the keel and 
just behind and at the sides of the nuchal organs; fig. 30. The inside of the borders 
is slightly glandular. Otherwise the distribution of the glands is shown on the whole 
by figs. 31—35. Thus the l st setigerous segment especially has a distinct glandular band 
in front of the parapodia. On the 2 nd — 4 th setigerous segments the glands are found 
also behind the parapodia, reaching gradually further backwards, on the 4 th segment 
close to the posterior limit. On the 5 th setigerous segment the same posterior glands 
decrease, though along the ventral nerve-cord they extend a good way into the other- 
wise glandless part. On the 6 th setigerous segment behind the parapodia there are 
glands only around the ventral nerve-cord and this to about half-way along the segment. 
On the 7 th setigerous segment we find scattered glands behind the parapodia and, in 
addition, a number close to the side of the ventral nerve-cord. The 8 th setigerous seg- 
ment has scattered glands along somewhat more than half its length and here they are 
not close to the ventral nerve-cord; there then follows a strong band of glands in front 
of the parapodia, about similar to those on the preceding segments. It is to be noted, 
however, that this band on the 8 th setigerous segment is of ten more or less indented 
in its anterior edge. A median lower indentation is the most common, but there also 
occurs, and then simultaneously, a corresponding upper one, though generally weaker. 
In addition the anterior edge of the glandular band is often otherwise somewhat un- 
even; the band is most frequently widest on the ventral side. When its anterior edge 
is even all round, a groove is visible here all round or only below, which looks like the 
limit of a segment. The posterior part — rather poor in glands — of the same segment 
has the middle of the ventral side free from glands. There then follows in larger spe- 
cimens the fairly even but sparsely glandular 9 th setigerous segment, where there is 
a fine row of glands along each side of the ventral nerve-cord; similar rows of glands, 
often somewhat stronger on the nearest segments, are then found on the following seg- 
ments up to about the 14 th — 15 th setigerous segment, but gradually decreasing. In 
smaller specimens a longitudinal upper median band is visible; ef. the following segment. 
The 10 th setigerous segment is still somewhat more sparsely glandular, especially on 
the ventral side; on the dorsal side the segment has a longitudinal band which, with a 
certain widening at the parapodia, continues, though continuously decreasing in strength, 
to the 14 th setigerous segment, where, however, it ends in front of the parapodia 
and the groups of glands situated round these; on the next segment single glands (fig. 
32) at most remind us of the same band. In front of the capillary setae of the 10 th seti- 
gerous segment there passes off on each side a fine strip of glands (fig. 32) and similar 
strips are more or less distinct on the next segment; on younger specimens they are 
also seen on the 9 th setigerous segment. Besides posteriorly decreasing glands round 
the parapodia the posterior segments have from the 10 th setigerous segment only scat- 
tered glands, becoming fewer and fewer posteriorly. The 3 rd achaetous segment has 
a very weak ring of glands round it, and in addition on one or both sides accumulations 
of glands may suggest weak remains of parapodia. The three posterior achaetous seg- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 35 

ments have a lower median patch of glands, weakest on the hindmost segment. Round 
the swollen posterior ring (f ig. 35 ) there is a weak band of glands. The cup-shaped part 
is slightly glandular, both outside and inside; the points of the cirri are decidedly gland- 
ular. The ventral nerve-cord is free from glands on the outside of the cup. 

Setae. In larger specimens there are on the l st — 3 rd setigerous segments in each 
parapodium some rather strongly changed uncini (text-fig. 15). The single tooth is 
somewhat curved and, at least on the 2 nd and 3 rd setigerous segments, pointed; on 
the l st setigerous segment the uncinus is somewhat weaker than on the others and as 
a matter of fact often blunt at the point. In younger specimens the uncini are more 
like ordinary, weakly developed ones; they number, for instance, 1, 2, 2; teeth: 2( — 3) 1 , 
3— 4 2-3 . Weak bristles were observed on the 3 rd and exceedingly weak ones on the 2 nd 
setigerous segment. Further in one specimen with 1, 3 and 2 uncini the uncinus of the 
l st setigerous segment has one tooth, which is but little curved; otherwise the uncinus 
is slightly changed. On the 2 nd setigerous segment the 3 rd uncinus is somewhat stronger 
than the others, with the large tooth less curved than in the two others, i. e. the lowest, 
youngest uncinus shows, as is natural, a somewhat greater correspondence with the 
definitive spine-like uncini than the other two show. 

Other setigerous segments have fully developed uncini (text-fig. 16), the bristles 
of which are beneath the large tooth; there are 5 bristles on the 4 th — 6 th setigerous seg- 
ments, decreasing gradually to 4 posteriorly. The number of teeth (in a specimen 
of average size) are 5 4 , 5— 6 5 , 6 6-8 , 6— 7 9-10 , 7 U ~ 13 and 7— 8 14-20 . , The number of uncini 
on the 4 th — 14 th setigerous segments of the same specimen are 12, 16, 15, 17, 20, 19, 
18, 20, 20, 21 and 20. 

The anterior capillary setae, with rather long points, have narrow borders, equally 
large on the whole, on the l st and 2 ndi setigerous segments, but most distinct on the 2 nd 
setigerous segment. On the 3 rd — 5 th setigerous segments first the one and then the other 
börder decreases, so that from the 6 th setigerous segment scarcely any and from the 8 th 
setigerous segment no borders at all can be detected. The points of the anterior capillary 
setae are smooth on the anterior 3—4 setigerous segments, but from the 5 th setigerous 
segment inclusive there is a fine plume-like »pencil» at the point; from the ll th seti- 
gerous segment this pencil is distinct. On the 8 th — 10 th , especially the 8 th — 9 th setigerous 
segments, these anterior capillary setae are very numerous and fine and provided with 
a fine pencil. 

As is often the case, the posterior capillary setae have considerable borders only 
on the lst_2nd ( — 3rd) s especially the 2 nd , setigerous segments, where borders of almost 
equal size are developed. Posteriorly the borders are narrow and decrease in addition 
somewhat in width, generally about equally. On the 8 th — 10 th setigerous segments 
the number of posterior capillary setae is not increased. The base of the points is some- 
what expanded and light from the 12 th or 13 th setigerous segment inclusive. 

Size. The one complete specimen from Salcombe measures 141 mm. in length 
with a maximum width of 2*5 mm.; the specimen is one of the largest in the collection. 

Tubes. There are only traces of tubes in the material; the tubes consist of fine 
sand and are certainly free. 



30 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

Notices of finds. S. Devonshire: Salcombe, rauddy beach in front of Marine 
Hotel, 5 specimens 1 , 4 of which are from Mar. Biol. Ass. n / 8 1900 and 1 collected by 
Potts, Sept. 1908; Salstone, 6 specimens 1 , Mar. Biol. Ass. n / 9 1900. — Firth of Clyde: 
Millport, 3 specimens 1 , June 1910. 

Regeneration. Anterior end: 1 specimen up to the 8 th and 1 up to the 9 th 
setigerous segment; posterior end: 1 specimen from the 19 th setigerous segment. 

Parasites. On two posterior ends and on one middle piece (posterior seti- 
gerous segments) there are numerous specimens of Loxosoma sp. 

Caesicirrus neglectus Arwidsson. 

(Pl. 2, figs. 36—40.) 
1911. Caesicirrus neglectus Arwidsson (28, p. 217). 
Syn. ? Euclymene digitala (Grube). 
? Clymene oerstedii Claparéde. 
IClymene claparedei Orlandi. 
For these uncertain synonyms see pp. 40 ff. 

Tlns species is present in a number of specimens, many of which, however, show 
distinct deviations from the typical conditions. A number of specimens show only the 
typical limit, situated far forward, between the 7 th and 8 th setigerous segments, others 
also or merely a limit situated in front ot the glandular band of the latter segment 
(compare the comparatively detailed examination of this material below and also the 
summary that follows it). In the account of the anal cirri the ventral cirrus is every- 
where put = 1 and the other cirri are counted clockwise, starting from 1. The ma- 
terial comprises the following specimens. 

Firth of Clyde: Millport, June 1910, 3 specimens, a— c. No ocelli observed. 

a) 19 setigerous segments; the posterior part regenerated from the 15 th setigerous segment. 
Size up to the 14* h setigerous segment 70 X 1"3 mm. No distinct limit between the 7 th and 8 th seti- 
gerous segments, but there seems to be a sort of attempt at a posterior limit. The dorsal glands on 
the 8 th setigerous segment are typical, the ventral glands of the same segment are, as in several other 
cases, divergent (see fig. 36). In other respects the glands seem normal except that the narrow 
longitudinal lateral bands on the 8 th — 12 fch setigerous segments are not visible. The posterior, re- 
generated part is certainly not longer than 3'5 mm., but has, however, besides the ventral cirrus 
and short cirri, 3 pairs of longer cirri and in addition 1 pair of half-long cirri, nos. 3 and 25. The 
long cirri are nos. 5, 8, 11, 16, 19 and 22, a total of 26 cirri. 

b) Anterior end; the lower glands of the 8 th setigerous segment are shown in fig. 37, and fig. 38 
shows the foremost part of the glandular band from above; in front of this glandular band is seen a 
sort of more or less winding segmental limit. No anterior limit between the 7 th and 8 tn setigerous 
segments can be observed. 

c) 19 setigerous segments; the anterior end regenerated up to the 3 rd setigerous segment and 
the posterior end from the 17 th setigerous segment. A winding linvit about as in the preceding 
specimen; on the ventral side, however, the glandular band has a medially placed curve anteriorly. 
Between the parapodia of the 7 th and 8 th setigerous segments there are on the dorsal side com- 
paratively more glands than the original description shows. The capillary setae of the 8 th and 9 th 
setigerous segments are typical. 

1 Only the anterior parts counted. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 37 

Between Little Cumbrae and Millport, mud. Sept. 12 th , 1912. 

1 small specimen with 19 setigerous segments has the 7 th setigerous segment very long, i. e. here 
— just as little as in the preeeding specimen — \ve do not see the segmental limit described in the 
species as fairly near to and behind the parapodia of the 7* h setigerous segment, but a posterior 
one in front of the glandular band of the 8 th setigerous segment. This segment is t hus rather 
short, but with the parapodia somewhat behind the middle. Large ocelli are visible, some few 
of theni in front of the mouth, but none on the outermost point of the head; in addition on each 
side of the mouth along at least a quarter of the cephalic plate there are fairly numerous ocelli. 
Nos. 3, 6, 9, 12, 16, 19, 23 and 26 are long anal cirri; nos. 12 and 26 are shorter than all the 
others. There are altogether 27 anal cirri. 

South Devonshire: Salcombe, muddy foreshore, in front of Marine Hotel, Sept. 
1908. Potts, 10 specimens a— j, 6 of which (a — f ) are complete and ha ve 19 setigerous 
segments. 

a) Typical anterior limit between the 7 th and 8 t}l setigerous segments; few ocelli; size 112 x 
1 mm. The glandular band of the 8 th setigerous segment irregularly completed anteriorly on the 
lower side. The posterior end quite normal. 

b) 7 th and 8 th setigerous segments typical; no ocelli. 

c) = b); size 134 X 1 mm.; posterior end fairly normal, limit (i. e. anterior) between the 
7 th and 8 th setigerous segments somewhat winding underneath, glands along the ventral nerve- 
cord with a distinct break here, e. g. at the limit between the 8 th and 9 th setigerous segments. 
Glandular band on the lower side of the 8 fh setigerous segment somewhat bending anteriorly. 
Posterior end fairly normal. 

d) Between the 7 1 ' 1 and 8 th setigerous segments there is only a posterior limit somewhat curved 
forward in the ventral middle line by the glandular band, which is somewhat irregular here. 
The posterior end is almost normal, but there are 4 long anal cirri on the left side. No ocelli 
were observed. 

e) The limit between the 7 th and 8 th setigerous segments about = d), but the forward curved 
part of the glandular band is somewhat pointed. Posterior end fairly normal, but the ventral 
cirrus is somewhat wider and there are in addition 4 long anal cirri on the right side. Ocelli 
fairly few, but distinct. 

f) The limit between the l th — 8 th setigerous segments about = cl), but the glandular band is 
also bent weakly outwards anteriorly above; posterior end normal; no ocelli. 

g) Straight posterior limit between 7 th and 8 th setigerous segments; no ocelli. 
h) = g), but uncertain as to whether ocelli are absent or not. 

i) = h), but an anterior limit between the 7 th and 8th setigerous segments can be traced. 

j) Posterior end; anal cirri = e). 

With regard to the occurrence of more or less numerous specially fine anterior capillary setae 
the following is to be noted. Specimens a — c have numerous setae of this sort on the 8 th and 9 th 
setigerous segments, and specimen b, which as a matter of fact has less of the setae on the 8 th 
setigerous segment than on the 9 th , has them on the 7 th setigerous segment as well. 3 of the other 
specimens, all rather large, have such setae only on the 9 ih setigerous segment; in addition mostly 
very numerous, up to 70 — 100 in one parapodium. The posterior capillary setae seem to be far more 
numerous in the parapodia that have fewer, than in those that have more, fine anterior capillary setae. 

Salcombe. Aug. 11. 1900. Mar. Biol. Ass. 4 specimens, a— d, one of which, a, has 
only 18 setigerous segments, but still no supernumerary posterior achaetous segment; 
b has 19 setigerous segments. 

a) No ocelli, size about the same as the following spec. Limit between 7 th and 8 th setigerous 
segments uncertain, but presumabbv an irregular anterior one. The posterior end normal. 



38 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

b) Stout, fairly few and otherwise typical ocelli, size 65 X 0"8 mm. Only one straight pos- 
terior limit between the 7 th and 8*h setigerous segments. The posterior end normal. Tube of 
quartz granules, walls 02 mm. thick. 

c) Segment limit = that of b). Ocelli present. 

d) Two limits, the anterior one distinct, the posterior one weaker, are present between 7 th 
and 8 th setigerous segments; no ocelli. 

Salstone. Mar. Biol. Ass. 3 spec., a— c, all complete with 19 setigerous segments; 
no ocelli. 

a) Only a posterior somewhat winding limit between 7 th and 8 th setigerous segments. The 
posterior end fairly normal, but the upper right long cirrus is somewhat shorter than the rest and 
also more or less fused with the adjacent short ones; in addition the ventral cirrus is rather 
short and wide. 

b) This specimen has two straight limits between the 7 th and the 8 th setigerous segments 
(fig. 39). Of more or less long anal cirri there are here too in a way 3 on each side; the ventral 
cirrus is lacking and the long lower cirrus on each side has moved clown to the ventral middle 
line, with its base touching that of the neighbouring cirrus. If we designate the vanished ventral 
cirrus as no. 1, the more or less long cirri are nos. 2, 4, 6, 15, 16, 17. No. 6 is rather short and 
wide; the length of the others increases gradually in the following series: 4, 2 (17), 16, 15; they 
are all more or less wide and irregular; ef. fig. 40. Cirri 7 — 14, of which 7, 8, 13 and 14 are very 
short, are not lobate at the point. In addition there are 1 — 2 similar cirri under the uppermost 
»long» cirrus on the left side and another similar one in the following space, but no others. Of 
these 10 — 11 short cirri only 1 — 2 of the lateral ones are, however, lobate at the point. This 
specimen is thus rather irregular with regard to the posterior end. 

c ) Only an anterior limit between the 7 th and the 8 th setigerous segments and even this has 
disappeared on the greater part of the dorsal side. On the lower side of the well extended part 
there is a distinct break in the glandular band along the ventral nerve-cord at this limit. The 
glandular band of the 8 th setigerous segment forms on the ventral side a projecting part, closely 
resembling the corresponding one in the genus Leiochone. The anal cirri are exceedingly irregular; 
the longer ones, including the ventral cirrus, consist of nos. 1, 2, 4, 5, 7, 9, 11, 12. The last short 
cirrus is no. 13; this and no. 10 are not lobate at the point. The ventral cirrus is short, wide 
and bilobate, with the left point shortest. The long cirri nos. 5, 7, 9, and 12 are of the usual 
form; no. 11 is certainly long but wider towards the base than normally and showing signs of being 
composed of two cirri. Cirrus no. 2 is short and wide; no. 4 still wider and only slightly longer 
and also with a notch on the side of the point. If the right point of the bifurcated ventral cirrus 
is taken as the beginning of a long cirrus (no. 14), we get 4 pairs of longer cirri and also an 
entirely symmetrical arrangement of the cirri. 

Of these 3 specimens a medium-sized one has fine anterior capillary setae only on the 8 th and 
9 th setigerous segments; the former segment has also some ordinary, coarser anterior capillary setae. 
One large specimen has similar fine setae on the 8*h and 9 th setigerous segments and also some on 
the 7 th setigerous segment. 

Salstone. Mar. Biol. Ass. n / 9 1900. 7 specimens, a— g. 

a) 19 setigerous segments; size 207 X 1'5 mm.; large, distinct, relatively few ocelli, but none 
in the middle line. No limit between the 7 th and 8 th setigerous segments. The lateral glandular 
bands between the capillary setae on the 8 th and 9 th setigerous segments are considerably stronger 
than those between the 7 th and 8 th . The glandular band on the 8 th setigerous segment has a smaller 
pointed anterior swelling medially on the lower side; on the upper side there are 3 such swellings. 
A noticeably wide part, slightly curved at two places (one curve in the middle line of the ventral 
side, the other to the right, here more or less bounding off the smallest portion of this part) oc- 
cupies the place of the ventral cirrus, etc. If this part is taken as no. 1, the long cirri are nos. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 39 

2, 4, 6, 12, 14, 15; nos. 17 and 18 are the last two short cirri and are moreover j oined at the 
base. Only a few single ones of the short cirri are lobate at the point. 

b) Posterior end; 3 pairs of long anal cirri and in addition single half-long ones; the short 
cirri typical, i. e. lobate at the point. 

c — e) Posterior ends, very irregular, two at least with a number of short cirri lobate at 
the points. 

f) posterior end, more or less decidedly irregular; short and long cirri alternate regularly 
here and there. Just behind the parapodia of the hindmost normal setigerous segment (18 th ?) 
there is on the left side a setigerous parapodium, but only weak remains of the corresponding right 
one; the posterior end itself is in this way twisted to the right, but is normal as far as the achaet- 
ous segments are concerned. It is possible that this specimen had been previously torn off 
obliquely at the parapodia of the hindmost setigerous segment. 

g) Posterior end very much altered; broad parts, rather thick at the edge, replace most of 
the anal cirri, of which a number of narrow and short ones are, however, found here and there. 

A brief summary of this survey gives the following results. Scarcely any specimen 
agrees entirely with the original description. Thus on several specimens ocelli are not 
observed; whether this is connected with the state of preservation or is to be regarded 
as indicating a disappearance in older specimens, is still uncertain. With regard to the 
limits between the 7 th and 8 th setigerous segments a number of specimens have none 
at all, some have one situated far forward (as in the original description), others, on 
the contrary, only one farther posteriorly, which is often, however, irregular or in- 
complete. Finally 2 specimens have both limits developed, the posterior one being, 
however, in one case weaker than the anterior one. Without an anatomical investiga- 
tion the question as to which limit is to be considered as corresponding to the other 
segmental limits is always more or less uncertain; as has been already mentioned, how- 
ever, two specimens have the glandular band along the ventral nerve-cord broken off 
at the anterior limit in the same way as, e. g., the limit between the 8 th and 9 th se- 
tigerous segments. The glandular band of the 8 th setigerous segment is often irregular 
at its anterior edge, especialty on the lower side; no variation of this sort has evi- 
dently been found so far in the whole Maldanid group. One specimen has only 18 se- 
tigerous segments, without the number of posterior achaetous segments being at the 
same time increased. The anal cirri are certainly quite normal in 4 spec. and almost 
or fairly normal in 7 (in 2 spec, for instance, there was 1 pair of smaller long cirri be- 
sides the normally occurring 3 pairs), but in the other 9 spec. the posterior end is more 
and in most cases exceedingly irregular; all these latter specimens are from Salstone, 
from where as a matter of fact, there is no normal posterior end. Whether these ab- 
normalities have arisen from external injuries (e. g. bites of Crustaceans etc.) or are 
of another nature, is uncertain. It is certain, however, that even with regard to the 
posterior end the species in question shows considerably greater irregularity than is 
usual in this group. Finally 8 specimens were investigated with regard to the anterior, 
specially fine and numerous capillary setae which, according to my earlier description 
(28, p. 222) replace the ordinary anterior capillary setae on the 8 th — 9 th setigerous seg- 
ments. 3 of the specimens had in addition a few ordinary anterior capillary setae on the 
8 th setigerous segment. A medium-sized specimen had a number of fine setae and 



40 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES IN SOME MALDAN1DS. 

a large one had a few of these on the 7 th setigerous segment as well. Finally 3 large 
specimens had similar fine setae only on the 9 th setigerous segment. There is thus a 
considerable variation, which at least so far cannot be connected with a difference in 
sex, maturity, or other factors. When the anterior setae are numerous the posterior 
ones seem to be few, and vice versa. 



Mc Intosh (31, p. 342) at first expressed some doubt as to the validity of my spe- 
cies Caesicirrus neglectus. Låter, however, he mentions it without any reservation 
(32, p. 161). Still it is really possible that the species has been previously described 
under a special name (ef. 28, p. 224), as will be seen from the following. 

Euclymene digitata (Grube) Verrill has, according to Grube's description (5, 
p. 54) of a spec. from Fiume, 19 setigerous segments, 2 posterior achaetous ones, and 7 
long anal cirri, between which there are a number of shorter ones. Grube' s fig. 5 also 
shows that the 7 th setigerous segment has parapodia behind the middle ( = Caesicirrus 
neglectus). The posterior end too, where there may of course very well be a third very 
slightly developed achaetous segment as in C. neglectus, shows a rather close resemblance 
to the latter species. But Grube' s description is so brief that at present we cannot 
say anything definite as to whether Euclymene digitata and Caesicirrus are especially 
closely connected or perhaps synonymous. It is not impossible, but in that case we 
must assume, inter alia, that Grube' s specimen was exceedingly contracted. 

Similarly one may suspect that Clymene oerstedii Claparéde 1863 (4, p. 28) from 
St. Vaast la Houge is more or less closely connected with C. neglectus. It is true that 
Claparédes fig. 6 shows anterior parapodia only in the first 5 setigerous segments; 
and in addition only 16 setigerous segments, but the former may of course be due to 
a certain incompleteness in the drawing and the latter to a previous mutilation of 
the posterior end, especially as Claparéde has 22 segments altogether or the same 
number as in Caesicirrus neglectus. According to St. Joseph 1894 (16, p. 137), the spe- 
cies has 16 setigerous segments (Cotes de Dinard) or 19 (Concarneau); the former state- 
ment agrees with that given by Claparéde, and may of course be interpreted in the 
same way. If, however, the species possesses 19 setigerous segments, there is complete 
agreement with C. neglectus in this respect, even if perhaps Claparéde has not observed 
a third posterior achaetous segment, which ought to be present with this assumption, 
but has included the posterior ring in front of the anal funnel. But of course the 19 
setigerous and the 2 posterior achaetous segments may also be present, in that case 
agreeing entirely with Grube' s description of his Cl. digitata. Further it is import ant 
to point out that Cl. oerstedii possesses distinct ocelli (but stronger and reaching 
farther back than in C. neglectus); moreover the uncini are rather like those in C. neg- 
lectus, and finally the species has 7 longer anal cirri, figured, however, as being of 
equal length, and, between these, smaller d e n t a t e cirri. As, finally, the species was com- 
mon in shallow water, there is a good deal to make one suspect that we have here the 
same species as Caesicirrus neglectus. In order to decide this question we need a fresh 
investigation of Claparéde's species, in which special attention ought to be paid to 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 7. 41 

t lie appearance of the anterior segments and also the number of setigerous and posterior 
achaetous segments. 

In 1868 Grube (8, p. 55) stated that the species Cl. digitala and Cl. oerstedii now 
treated were verv much alike. 

St. Joseph (16) mentions only anal cirri of very different sizes, of which the ventral 
one, at least in certain cases, is obviously the longest. He also places Cl. digitata with 
a query as a synonym of Cl. oerstedii. 

Attgener (25, p. 238) considers he has found this species, which, cnriously enough, 
he calls Praxillella (Clymene) oerstedii Clap., at Roscoff. The presence of 7 longer, more 
or less symmetrically arranged anal cirri makes it really rather probable that this is 
Claparéde's species. Augener gives 24 or 25 segments, according to whether one as- 
sumes 3 or 2 posterior achaetous segments; if he has included the buccal segment, 
there remain, however, 20 setigerous segments, or 1 more than according to one of 
St. Joseph's statements. Augener points out the occurrence of lateral notches in 
the cephalic borders contrary to Claparéde's and St. Joseph's descriptions, but 
attributes, quite correctly, no importance to this. Cf. for this under Clymene 
claparedei below. 

Finally attention ought to be paid to Clymene claparedei Orlandi (19, p. 27) from 
the Gulf of Naples, characterized by 19 setigerous segments and 3 achaetous posterior 
segments, the hindmost of which seems to be, however, the posterior swollen ring, and by 
7 longer anal cirri with intermediate shorter ones. The lst_8th setigerous segments 
have parapodia in their anterior half, which is on the whole also true of C. neglectus, 
if we include only the posterior limit between the 7 th and 8 th setigerous segments, 
which is situated in front of the glandular band of the 8 th setigerous segment. Or- 
landi also says that the 9 th segment is very short; this does not agree with C. neglectus 
if the setigerous segments are ref erred to. But if by this Orlandi means only seg- 
ments and has included the buccal segment 1 , it would be the 8 th setigerous segment 
which was very short and there then would be entire agreement with C. neglectus, if we 
may assume further that only the posterior »limit» between the 7 th and 8 th setigerous 
segments was observed. 

Orlandi notices certain agreements between his species and Cl. digitata; still he 
points out that they differ in having different colours, a different number of teeth on 
the uncini, and in the shape of the cephalic borders. Grube's description of the 
colour is rather vague, the number of teeth is 5 in one case and 6—8 (not 10) in the 
other, and finally a lateral notch in the cephalic borders may very well have escaped 
Grube's notice, as he had only 2 specimens (1 of which was incomplete) at his disposal, 
especially as these notches not always are conspicuous in species with low bord- 
ers; thus, for instance, in Caesicirrus neglectus the same notches are only visible in 
specimens with a very contracted anterior part. Orlandi's reasons for maintaining 
Clymene claparedei as a valid species are thus not specially strong. 



1 This is not improbable for other reasons because species with a short 9 th setigerous segment do not 
seem to occur in the Euclymenini. 



K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 7. 



42 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

Maldaninae. 

In 1919 (34, p. 409) Chamberlin proposed a new sub-family Heteromaldaninae 
for Heteromaldane aequalis Ehlers 1908. Ehlers' description shows, however, that 
we have simply to do with a Maldane-species. The original specimen lacked the 
head and the l st setigerous segment, as is seen in the figure and as verified by rayself 
in Dec. 1908, when through the kindness of Prof. Ehlers I was able to investigate his 
material. The posterior end is described as the anterior one and at the same time the 
animal was turned upside down, i. e. we have before ns the same mistake which Grube 
made in 1860 in describing Maldane glebifex, the type of the genus. As Heteromaldane 
now unfortunately has given rise to a new sub-family, I wish to touch on this matter. 
In any case both the genus Heteromaldane Ehlers and the sub-fam. Heteromaldaninae 
Chamberlin must be eancelled. 

It is extremely probable that the same holds good also for Chamberlin' s new 
genus Sonatsa (34, p. 415) with the species meridionalis Chamberlin, described from a 
single posteriorly incomplete specimen, which was moreover evidently regenerated 
from the 6 th setigerous segment. The genus Sonatsa is said to differ from Maldane 
and Asychis (the former of which it was said to resemble, especially with regard to »the 
head-plate») by having uncini arranged in several rows (3 in the genotype) on the 5 th 
setigerous segment and in 2 rows on the following segments. These two rows »may be 
irregular or incomplete». The number of uncini on the 2 nd — 4 th setigerous segments 
seems to agree rather well with that in large specimens of M. sarsi (ef. 24, p. 255). 
The number of uncini — över 100 — on the 5 th setigerous segment is unusually great, 
while those on the following segments, amounting to 45—50, ought to be far more 
numerous, to juclge from the conditions in Maldane and Asychis. But as the seg- 
ments in question are regenerated and evidently could not obtain their complete 
number of uncini, the only real difficulty left is constituted by the uncini of the 5 th 
setigerous segment. Their large number alone is not, however, sufficient to justify a 
separation from the genus Maldane, with which Sonatsa meridionalis agrees e n t i r e 1 y, 
apart from the fact that the uncini are said to be situated in rows on the 5 th and (im- 
mediately) following segments. The more or less incomplete double rows on the 6 th 
and following setigerous segments seem to be easily explained by the setae having been 
somewhat separated, as is of ten the case, and it seems very probable that some of the 
numerous setae of the 5 th setigerous segment were also thrust to the sides. It is note- 
worthy that Chamberlin, who assigns such great importance to these rows of uncini 
that he proposes the new sub-fam. Sonatsinae on behalf of them, does not attempt to 
explain in detail their relative position. Chamberlin finds an additional support for 
the genus Sonatsa in the fact that his new species lacks »the dorsal glandular area on 
the fifth setigerous somite characteristic of Maldane». Here he has followed my work 
of 1907 (24, p. 250), in which I included this character in the diagnosis of the genus 
Maldane, but in parenthesis, as the matter seemed uncertain to me. Låter on I also 
found that this character is not present in the genus Maldane as a whole (ef. 29, p. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 



43 



425). In any case the genus Sonatsa is very uncertain; a fresk investigation of the 
uncini that are said to be situated in 2—3 rows ought to be carried out. In my opi- 
nion the genus cannot be distinguished from the genus Maldane. 



Maldane sarsi Malmgren. 

1865. Maldane sarsi Malmgren (6, p. 188). 

From the North Sea, 55°6' N, 0°44' W, 77 m. (SS Huxley, July 10* 1906), there 
is the anterior part of a small weakly coloured specimen, which in other respects, how- 
ever, shows complete agreement with Scandinavian specimens; the crescent-shaped 
dorsal spöt of g] ands on the 5 th setigerous segment is present. 



Asychis disparidentatus (Moore). 

1904. Maldane disparidentata Moore (22, p. 424). 

1907. Asychis disparidentatus (Moore) Arwidsson (24, p. 262). 

From Bamfield Creek, Barkley Sound, on the west coast of Vancouver Island, 
British Columbia we ha ve one specimen; ^l 5 1911, bottom: slimy mud, between tide- 
marks. The most anterior part up to the 2 nd setigerous segment is regenerated. The 
lower edge of the posterior funnel-like part is unevenly and weakly crenulated, ob- 
viously on account of the preservation; ef. Arwidsson (29, p. 434). 

Upsala, Oct. 1921. 



Species treated: 



Praxillura sp.? 4 

Notoproctus pacificus 4 

Rhodine gracilior var.? 5 

Nicomache lumbricalis var. borealis 6 

» personata 7 

Petaloproctus sp.? 7 

Leiochone johnstoni 12 

» leiopygos 18 

PraxUlella gracilis var. borealis 25 

» affinis 28 



Page 

Praxillella praetermissa 28 

Olymenella rubrocincta 29 

Euclymene modesta 32 

Caecisirrus neglectus 36 

Euclymene digitata 40 

Clymene oerstedii 40 

Clymene claparedei 41 

Maldane sarsi 43 

Asychis disparidentatus 43 



44 IVAR ARWIDSSON, SYSTBMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 



1. 


1830. 


2. 


1842 


3. 


1860. 


4. 


1863. 


5. 


1863. 


6. 


1865. 


7. 


1865. 


8. 


1868. 


9. 


1869. 



Bibliography. 

Cuvier, Le régne animal distribué d.'aprés son organisation, Vol. 3. 
(about). Edwards, H. Milne, Les Annélides (in: Cuvier, Le Régne Animal. Ed. accompagné de 
planches gravées, 9). 
Grube, Ed., Beschreibnng neuer öder wenig bekannter Anneliden, in: Arch. Naturg. Jg. 26. 
Claparéde, Éd., Beobachtungen iiber Anatomie und Entwicklungsgeschichte wirbelloser Thiere. 
Grube, Ed., Beschreibung neuer öder wenig bekannter Anneliden, in: Arch. Naturg. Jg. 29. 
Malmgren, A. J., Nordiska hafs-anmdater, in: Öfv. Svensk. Vet. Akad. Förhandl. 1865. 
de Quatrefages, A., Histoire naturelie des Annelés marins et d'eau douce, T. 2. 
Grube, Ed., Uber die Familie der Maldaninen, in: 45. Jahresber. Schles. Ges. vaterl. Cultur. 
Mc Intosh, W. C, Report on the Annelids dredged off the Shetland Islands by Mc Gwyn Jeffreys 
1867—68, in: 38 th Rep. Brit. Assoc. Adv. Se. 1868. 

10. 1872. Särs, G. 0., Diagnosen af nye Annelider fra Christianiaf jorden, efter Professor M. Sars's efterladte 

Manuskripter, in: Forh. Vid. Selsk. Christiania, Aar 1871. 

11. 1880. Herdman, W. A., On the Invertebrate Fauna of Lamlash Bay, in: Träns. Phys. Soc. Edinb. Vol. 5. 

12. 1882. Verrill, A. E., New England Annelida, Part 1, in: Träns. Connecticut Acad. Arts. Se, Vol. 4, P. 2. 

13. 1886. First Report on the marine Fauna of the South-west of Ireland, in: Proc. Irish. Acad. Se. (2), 

Vol. 4, No. 5. 

14. 1891. Hornell, James, Report on the Polychaetous Annelids of the L. M. B. C. District, in: Träns. Liver- 

pool Biol. Soc. Vol. 5. 

15. 1892. Mc Intosh, W. C, Notes from the St. Andrews Marine Laboratory. XIII, in: Ann. Mag. nat. Hist. 

(6), Vol. 10. 

16. 1894. de Saint-Joseph, Les Annélides polychétes des cötes de Dinard. — 3. Partie, in: Ann. Se. Nat., Zool. 

(7), Vol. 17. 

17. 1896. Michaelsen, W., Die Polychaetenfauna der deutschen Meere etc, in: Wiss. Meeresunters. (N. F.), 

Vol. 2, Hft. 1. 

18. 1896. Racovitza, É. G., Le lobe céphalique et 1'encéphale des Annélides polychétes, in: Arch. Zool. expér. 

(3), Vol. 4. 

19. 1898. Orlandi, S., Maldanidi del Golfo di Napoli, in: Atti Soc. Lig. Se. nat. geogr., Vol. 9. 

20. 1901. Gemmill, J. F., Marine Worms, in: Elliot, G. F. Scott, Laurie, M. and Murdoch, J. Barclay, 

Fauna, Flora and Geology of the Clyde Area. Glasgow. 

21. 1901. Johnson, Herb. Parlin., The Polychaeta of the Puget Sound Region, in: Proc. Boston Soc. nat. Hist., 

Vol. 29, No. 18. 

22. 1904. Moore, J. Percy, New Polychaeta from California, in: Proc. Acad. nat. Se. Philadelphia, Vol. 56, P. 2. 

23. 1906. , Additional New Species of Polychaeta from the North Pacific, ibid., Vol. 58, P. 1. 

24. 1907. Arwidsson, Ivar, Studien iiber die skandinavischen und arktischen Maldaniden, in: Zool. Jahrb. 

Abt. f. Syst. Suppl. 9, Hft. 1. 

25. 1910. Augener, BL, Bemerkungen iiber einige Polychäten von Roscoff, etc. in: Zool. Anz. Vol. 36. 

26. 1910. Elwes, E. V., Notes on the Littoral Polychaeta ef Torquay (Part III), in: J. Mar. Biol. Associatiou 

(N. S.), Vol. 9. 

27. 1911. Arwidsson, Ivar, Maldaniden, in: Wiss. Ergebn. Schwed. Siidpol.-Exp. 1901 — 1903. Vol. 6. Lief. G. 

28. lon. , Scme Irish Maldanids, in: Proc. R. Irish Ac. Vol. 29. Sect. B. No. 6. 

29. 1912. , Beiträge zur Kenntnis der Unterfamilie Maldaninae, in: Zool. Jahrb. Suppl. 15, 1. Bd. 

30. 1912. Nolte, Wilhelm, Zur Kenntnis der Maldaniden der Nord- und Ostsee, in: Wiss. Meeresunters. (N. F.). 

Abt. Kiel. Vol. 15. 

31. 1915. Mc Intosh, W. C, A Monograph of the British Marine Annelids. Vol. 3. 

32. 1916. , Notes from the Gatty Marine Laboratory, St. Andrews. — 1. On the Coloration of Caesicirrus 

neglectus, Arwidsson, in: Ann. Mag. Nat. Hist. (8), Vol. 18. 

33. 1916. Fauvel, Pierre, Annélides polychétes des Hes Falkland, in: Arch. Zool. expér. (5), Vol. 55. 

34. 1919. Chamberlin, Ralph V., The Annelida Polychaeta, in: Mem. Mus. comp. Zoöl. Harvard College, Vol. 48. 

35. 1920. Söderström, A., Studien iiber die Polychätenfamilie Spiouidae. Upsala. 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 7. 45 



Description of plates. 

The numbers on the left of the figures give the numbers of the setigerous segments; the numbers on the 
right give the magnification. 

»Glands» indicates that the epidermal glands, stained with iodine green, are given in the figures referred to. 

Notoproctus pacificus. 

1. Anterior region seen from the right side. Natural colour. 7:1. 

2. Cephalic plate. Natural colour. 7: 1. 

3. Rear end seen from above. Glands. 6: 1. 

4. Rear end seen from the left side. Glands. 6: 1. 

Nicomache personata. 

5. Anterior region seen from the left side. Natural colour. 8: 1. 

6. Anterior region seen from above. Natural colour. 6: 1. 

Leiochone johnstoni. 

7. Anterior region seen from above. Glands. 14: 1. 

8. Anterior region as far as the 10 th setigerous segment inclusive. Glands. 4: 1. 

9. Posterior part of 7 th setigerous segment and the whole of the 8 th setigerous segment from above. Glands. 4: 1. 

10. The 8 th setigerous segment, cut open in the dorsal middle line and folded out. Glands. 8: 1. 

11. Anterior region, from the right, of an abnorma! individual (No. III in the table, p. 15). Glands. 8: 1. 

12. Posterior region from the 19 th setigerous segment inclusive, seen from beneath. Glands. 10: 1. 

13. Anal cone, cirri, etc, seen from the right side. Glands. 6: 1. 

Leiochone leiopygos. 

14. Anterior part including anterior portion of l st setigerous segment, seen from above. Natural colour. 6: 1. 

15. Part of head from the right side. Ocelli. 7: 1. 

16. Anterior region as far as the 9 th setigerous segment. Glands. 4: 1. 

17. 8 th setigerous segment, cut open in the dorsal middle line and folded out. Glands. 6: 1. 

18. 8 th setigerous segment from above. Glands. 4: 1. 

19. Posterior region as far as the 23"^ setigerous segment inclusive, seen from the right side. Glands. 9: 1. 

Praxillella gracilis var. borealis. 

20. Head from above. Glands. 18: 1. — Trieste. 

21. Posterior portion seen from the left side. Glands. 12: 1. — Trieste. 

Praxillella praetermissa. 

22. 6 th setigerous segment from above. Glands. 4: 1. 

23. 6 th setigerous segment from beneath. Glands. 4: 1. 

Clymenella rubrocincta. 

24. Head from above. Glands. 9: 1. — Pleasant Beach. 

25. Head from beneath. Ocelli. 9: 1. — Pleasant Beach. 

K. Sv. Vet. Ältad. HandL Band 63. N:o 7. G* 



46 IVAR ARWIDSSON, SYSTEMATIC NOTES ON SOME MALDANIDS. 

26. Portion from the posterior part of a strongly contracted proboscis; the ruiddle line is situated about 2 [ 3 to the 
right of the drawing. 10: 1. — Pleasant Beach. 

27. Anterior region as far as the 9 th setigerous segment. Glands. 55: 1. — Departure Bay. 

28. Rear end from the posterior portion of the last or 18 th setigerous segment. Glands. 5: 1. — Near Victoria, 
Vancouver Island. 

29. Part of the 17 th setigerous segment from the right, showing the arrangement of the groups of glands from 
the ventral nerve-cord to the mid-line of the back. Glands. 16: 1. 

Euclymene modesta. 

30. Head from above. Glands. 12: 1. 

31 (a — b). Anterior and middle parts including 15 th setigerous segment, from below. Glands. 4: 1. 

32. Setigerous segments 7 — 15, seen from above. Glands. 4: 1. 

33. Setigerous segments 7 — 9, seen from below obliquely. Glands. 4: 1. 

34. Posterior part including 18 th setigerous segment from beneath. Glands. 4: 1. — Specimen has 31 anal cirri. 

35. Posterior end including 20 th setigerous segment, from the left side. Glands. 4: 1. 

Caesicirrus neglectus. 

36. Part of the 8 th setigerous segment, seen from beneath. Glands. 5: 1. 

37. Part of the 8 th setigerous segment, seen from beneath. Glands. 6'5: 1. 

38. Part of the 8 th setigerous segment, seen from above. Glands. 6'5: 1. 

39. Setigerous segments 4 — 8, seen from above. Glands. 4: 1. 

40. Abnormal posterior end from the 2 nd anteanal achaetous segment inclusive, from below. Glands. 8'5: 1. 






Tryckt den 23 december 1922. 



Uppsala 1922. Almqvist & Wiksells Boktryckeri A.-B. 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 7. 





% 






_ 






:, 






^'3f 



11 



i , 



,•'•' 






17 






• T 



6 



14 



15 



Pl. 



19 



'■• 



20 




1 



21 



B Wissler et O lungbei del 



/ / 

13 



■ 5 



16 




22 



23 



Lj"S1i fl B I igrelius .v Westphal Slockholn 



K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63 N:o 7. 



PI. 2. 



>.' 



24 




[O 

1 



26 



- «; 



'.'? 









'■ : ■■. 

1 ^ .■'■:.< 
,-, 

• .■■■><■ - ■ ~ 

• j • - f 

«. .* ■ «.-.-." 
* * . ;■•.'■■ 

* * • * • j ■' 

■ ;•> 

" ' i 

'■•;■' ^rir.1 
• . *■ - 

v ii 

\ ' - . 
•■'-•* ". : -• 
m 

29 







"- 







■ 



27 




28 



f 
31b 



31a 



B ' t G Jungberg del. 



Kj 



■ 4 



11 









33 



S 



34 



Mt 






35 



36 



i 






1 



37 



38 




4 j 



32 







KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 8. 



BOTANISCHE ERGEBNISSE 

DER 

SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH PATAGONIEN 
UND DEM FEUERLANDE 1907—1909 

IX. 

MARINE ALGAE 2. RHODOPHYGEAE 

BY 

CARL SKOTTSBERG 



W1TH 29 TEXT FKIEHES 



COMMUNICATED MARf.H 8tu 1922 BY (i. LAGERHEIM AND C. A. M LINDMAN 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A. -B. 
1923 



My botanical survey in 1907 — 09 covered only a part of tlie area I had visited dur- 
ing the Antarctic cruise five years earlier, but was extended much farther north, 
where very little algological work had been done before. From the region between 
the western entrance to the Magellan Strait and Valparaiso my material is, however, 
rather scanty. While the coast of Peru on one side, and Fuegia on the other, are toler- 
ably well known in this respect, the enormous intermediate region has been neglected, 
a region most important from a geographical point of view. It is recommended to future 
explorers to collect as much as possible along the coast of Chile (in West Patagonia 
not only in the inner, but also in the outer channels), so that the connection between 
the marine floras of Peru and Fuegia will become firmly established. 

In the present paper I have followed the arrangement of genera and species etc. 
in the memoir by Kylin and the writer, with exception of the Delesseria family. Last 
time I had to leave the species of that family under current names, until a detailed study 
of all my new material and an examination of a number of Agardh's and other au- 
thors' types could be undertaken. I have done my best to supply this need, and some 
of the results are laid down in this treatise. My thanks are due to Professor Kylin 
for kind assistance on various occasions, and to the museums at Kew, Stockholm and 
Upsala for the loan of material. 

Botanic Gardens, Gothenburg, February 1922. 



Explanations: St. = station, collecting place. <£ = specimen with Bpertaatanges, ^ with cystocarps, 
witli tetraspores. 



Rhodophyceae. 

B a n g i a c e a e. 

Porphyra Ag. 

P. umbilicalis (L.) Kutz. — Kylin & Skottsb. p. 3. 

C h i 1 o é: Quemchi, in the litoral region, on dead branches of overhanging trees, 
abundant (St. 30 c, 19.7.08, ?). Falkland I s 1 a n d s : Westpoint Island, in 
the litoral region, common (St. 8 a, b, 5. 12. 07, $); Cape Pembroke, on uncovered rocks 
and in tide-pools (f. laciniata, 7. 11. 07, ?). 

Distribution: Colder seas in both hemispheres. 

P. Woolhousiae Harv. Phycol. Austral. tab. 265. 

Falkland Islands: Westpoint Island, on Macrocystis pyrifera in beach 
drift (5. 12.07, rf, $). 

The numerous specimens of this extremely delicate plant were quite intact and 
had not travelled very far, and the Macrocystis belongs to the peculiar form growing 
in the Westpoint Passage (see author's paper, Bot. Ergebn. VIII p. 49). This Porphyra 
is known before from Tasmania and is well figured by Harvey 1. c. The Falkland speci- 
mens agree perfectly well with description and figures. In both places it grows ex- 
clusively on the marginal teeth of the kelp leaves, not on the margin between 
the teeth or on the surface of the leaf. The base of my plants is slightly ponch-shaped 
(as in many other species); this is not shown by Harvey 's figures, which were prepared 
from dried material. The serial arrangement of the cell groups is more regular than 
in most other species and is well exhibited by Harvey' s figures 3 and 4. It is, how- 
ever, not equally conspicuous in all parts of the frond. My specimens are monoecious 
with submarginal sori of rf of irregular elongated shape, sometimes interspersed by 
small patches of $, the latter otherwise forming large, pure sori. Thickness of sterile 
frond 21—24 [x, of sori 29—30 ft. 

Distribution: Tasmania, Falkl. (first record). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 8- 5 

Helminthocladiaceae. 
Acrochaetium Naeg. 

A. fuegiense Kylin in Kylin & Skottsb. p. 5, f. 3. 

Falkland Islands: Westpoint Island, in tide-pools on Ballia scoparia 
(St. 8 b, 5. 12. 07, monosp.); Stanley Harbour, on drifted Corycus (1. 11. 07, monosp.). 

Distribution: Fuegia, Falkl. (first record). 

Chaetangiaceae. 
Chaetangium Kutz. 

Ch. fastigiatum (Bory) J. Ag. — Kylix & Skottsb. p. 6. 

On rocks, stones and shells in the litoral region, common in many places and ex- 
tending from the upper litoral to the deeper tidepools. C h i 1 o é: Quemchi, among 
large boulders in the Bostrychia carpet (St. 30 b, 19. 7. 08, $). West Patagonia: 
Puerto Charma (St. 28 B, 14. 6. 08); Atalaya Island, with Bostrychia (St. 25, 25. 5. 08, 
$). South P a t a g o n i a : Arauz Bay (St. 23, 3. 5. 08). Fuegia: Orange Bay, 
upper litoral with Hildcnbrandia, verv well developed (St. 45, 11.3.09, ?). Falk- 
land Islands: Westpoint Island, a small, much less divided form (St. 8 a, 5. 12. 
07); near Halfway Cove (St. 4, 21. 11. 07); Cape Pembroke, common on rocks and on 
Mytilus (St. 3, 8. 11.07, ?). 

I have seen two small pieces of Bory's type material: »Halymenia nr. 23, Ma- 
louines» in Herb. Agardh (no. 32591). Ch. chilense J. Ag. seems to belong to the same 
species. 

Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg., Auckl. I. 

Gelidiaceae. 
Gelidium Lamx. 

G. crispum M. A. Howe, Mar. Alg. of Peru p. 94, Pl. 33, 34 f. 1—6. - - Fig. 1 a. 

? Syn. G. filicinum Mont. ex Gay, Hist. de Chile, Bot. VIII, p. 331, tab. 16, fig. 3, 
non Bory? 

C h i 1 e: Valparaiso, on rocks near Playa Ancha, forming tufts on barnacles (St. 
41, 2.9.08, e). 

My largest specimens are 2,5 cm high and sterile, but sporophylls occur in some 
of the smaller plants. Apparently the fronds are young, new ones arising from the stolons 
or from old basal portions of erect fronds, the species being perennial. My specimens 
agree very well with Howe's description and figures, but are smaller and less branched. 
It is possible t hat G. crispum is a broad-leaved form of G. jilicinum Mont. from the 



6 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGJE 2. RHODOPHYCEiE. 

coast of Chile, that seems to be distinct from G. filicinum of Bory, Voy. Coq. p. 102, 
the native country of the latter being unknown - - see also Howe, 1. c. p. 95. 
Distribution: Peru, Central Chile (first record). 

? G. intricatum KtJTZ. Spec. Alg. p. 767. 

C h i 1 o é : Quemchi, among litoral boulders, forming dense mats together with 
Catenella and Bostrychia (St. 30 b, 19.7.08). 

Only sterile material. The strueture is that of Gelidium rather than of any other 
genus. It is a small, almost terete, irregularly branched species, as shown by Kut- 
zing's figure in Tab. phyc. XVIII, p. 35; my specimens have a creeping stem, attached 
to the rock with numerous hapteres and sending forth more or less pinnately branched 
fronds. 

Distribution: »Ad insulas Franciae, Sandwich et Ravuk» (Kutzing). Montagne, 
Hist. de Chile Bot. VIII, p. 331 quotes G. intricatum from Chile. 

G i g a r t i n a c e a e. 

Iridaea Bory. 

After I have examined a large material I still find it very difficult to draw any 
fixed limits between /. cordata, laminarioides, micans and Augustinae; but extreme 
types are so unlike each other that nobody would like to unite them under one and the 
same specific name. According to Cotton, Crypt. Falkl. p. 177, Professor Setchell 
proposed to separate /. Augustinae on account of its rough surface, but »at times it is 
smooth except very near the base». The plants I have named Augustinae have a ciliated 
margin, small processes sometimes present also on the surface, making it rough. Under 
I. laminarioides proper I retain plants corresponding with Bory's type material (young 
specimens in Herb. Agardh, no. 23257!) and with his figures in Voy. Coq. tab. 11. The 
margin is smooth, the stipe well developed, the texture thick, coriaceous or cartilaginous. 
This appears to be the same form as called laminarioides s. str. by Western American 
algologists. The remaining forms are brought together under /. cordata. Among them 
are some plants exactly matching Turner's figure, Hist. Fuc. II tab. 116, and others 
clearly corresponding to /. micans of Bory, 1. c. tab. 13, all with a short stipe and a cor- 
date base; but some have the frond gradually narrowed into a cuneate base, very much 
resembling I. micans [3 obovata Kutz. Tab. phyc. XVII t. 9, or /. micrococca Kutz. 1. c. 
t. 12. Finally, there are specimens with a more or less dissected frond, included under 
var. dichotoma Hook. Fil. et Harv. Fl. Ant. II, p. 485, but different from the true /. 
dichotoma, which is, perhaps, an ultimate link of the series. 

I. cordata (Turn.) J. Ag.; Hohenacker, Alg. mar. sicc. VII no. 334 (tnicans). - - Kylin 
& Skottsb. p. 7. 

In smooth or slightly agitated water, common in tide-pools or in the upper sub- 
litoral, one of the more important species of subantaretie America. South P a t a- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8- 7 

g o n i a : Fitzroy Channel, 13 — 14 m, pebbles, large and beautiful micans (St. 17, 18. 4. 
08, e). Fuegia: Slogget Bay, enormous fronds (some of obovata-ty\)e) washed 
ashore (St. 47 b, 16. 3. 09); Tekeenika, Allén Gardiner Bay, numerous large fronds 
drifted, typical micans (10. 3. 09, ?). Falkland Islands: Westpoint Island, 
abundant in the middle litoral (St. 8 b, 5. 12.07); near Halfway Cove, in tide-pools, 
small, of obovata-ty^pe (St. 4 c, 21.11.07, ?); Cape Pembroke, slieltered inner pools, 
two forms, one at the waters edge, typical micans, another submerged, several dm long, 
like obovata (St. 3 b, 7. 11. 08), and in the outer, deeper basins, a very large form cor- 
responding to micrococca (St. 3c, 7. 11. 07). South Georgia: Cumberland Bay, 
Boiler Harbour, 5 m {micans, St. 48, 20. 4. 09, ©); Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m, 
stones, approaching /. heterococca Kutz. (St. 52, 25. 4. 09, ?). 

Distribution: W. coast of N. Amer., Chile, Fnegia, Falkl., S. Georgia, Crozet I., 
Anckl. I., Graham and Victoria Land. 



I. laminarioides Bory; Hohenacker, Alg. mar. sicc. VII no. 335. 

On exposed coast in the litoral region, sometimes found growing in very strong 
surf. Chile: Valpariaso, rocks near Playa Ancha (St. 41, 2.9.08); Chiloé, Punta 
Talcån, in the surf, old worn specimens (St. 29 B, 12 (7. 08), Quemchi, lower litoral, 
small and branched (St. 30 b, 19. 7. 08, ?, e); Huafo Island, Samuel Cove, two forms, 
a larger one in tide-pools, a smaller on the exposed reefs, both much worn, the latter 
with cystocarps (St. 31, 25.7.08, 5). West Patagonia: Fvangelistas Islands, 
on rocks in the surf (St. 26, 26.5.08, e). South Patagonia: Arauz Bay (St. 
23 a, 3. 5. 08). Falkland Islands: Westpoint Island, in the Durvillea Harveyi- 
belt, the same as the larger form from Huafo (St. 8 c, 5. 12. 07). 

Distribution: W. coast of N. Amer., Peru?, Chile to Fuegia, Falkl., Kerg., Auckl. I. 



I. Augustinae Bory. — Kylin & Skottsb. p. 8. 

Syn. /. micans p ciliolata Hook. Fil. et Harv. in Lond. Journ. Bot. 4 (1845) p. 263, 
Fl. Ant. II p. 485. 

South Patagonia: Gajardo Channel, Témpanos Cove in litoral basins, 
ciliated all round and with a rough surface (St. 21 B, 27. 4. 08); Magellan Strait, Susanna 
Cove, sublit. 15 m, one large plant (May 08, e). Falkland Islands: West- 
point Island, middle litoral pools (St. 8 b, 5. 12. 07); Cape Pembroke, upper tide-pools 
(St. 3, 7. 11. 07, 7. 1. 08). 

To this belongs /. laminarioides in Kylin & Skottsb. p. 7 (Fuegia), with a cuneate 
and ciliolate base. Fronds springing from the same holdfast vary in this respect. Some 
of the specimens mentioned 1. c. from Falkland, St. 35, should rather be classified with 
cordata. 

Distribution: Centr. Chile (? /. ciliata Kutz. Tab. phyc. XVII, t. 10) to Fuegia, 
Falkl. 



8 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^ 2. RHODOPHYCE^E. 

I. dichotoma Hook. Fil. et Harv. Lond. Journ. Bot. 4 (1845) p. 262. 

Syn. /. cordata y dichotoma Hook. Fil. et Harv. Fl. Ant. II, p. 485, p. p. /. 
dentata Kutz. [3 minor Sp. Alg. p. 729. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, 13 — 14 m, on Mytilus (St. 17, 18.4. 
08). Falkland Islands: Low Bay on Mytilus (St, 18 B, 18. 1. 08); Westpoint 
Island, in tide-pools (St. 8 a, 5. 12.07); Cape Pembroke, upper litoral basins (St, 3 b, 
7. 11.07, ?). 







Fig. 1. a = Gelidium crispum, X 3. b Iridaea macrodonta, f nat size. C Gigartina glomerata, X 1 i- 

Hooker and Harvey are not sure whether there be any exact limits between 
this form and /. micans. It comes nearer to /. laminarioides, but the habit is so different 
that I prefer to keep them distinct. The cystocarps are more protruding than in other 
species from the south. Hooker' s type material, which I have seen, includes specimens 
rather referable to cordata. 

Distribution: S. Patag. (first record), Falkl. 

I. macrodonta nov. spec. — Fig. 1 b. 

Frondes plurimae e disco basali minuto caespitosae, breviter stipitatae; lamina 
molliter membranacea, suborbicularis, in speciminibus nostris circ. 11 cm longa ac lata, 
integra sed margine circumcirca grosse dentato-lobata, dentibus aliis majoribus usque 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NO 8. 9 

ad 2 cm longis et latis, aliis minoribus, basi cordata, in stipitem cuneatum subiter an- 
gustata. Structura anatomica sat typica (vide inf ra). Spermatangia ignota. Cysto- 
carpia immersa, 90 — 135 \l diam., carposporis 8 — 10 [j.. Tetrasporangia nt in sect. Rho- 
doglossum, late ovoidea-ellipsoidea-cylindrica, matura 25 — 70 jx longa et 20 — 35 [x lata. 
Crassitudo laminae c. 400 \>.. Golor obscure ruber. 

South Georgia: Cumberland Bay, Moraine Fiord, drifted (18.4.09, ©); 
»Pinguin Bay, nördl. Strand der Landzunge», 3. 7. 1883 ($, Dr. Will. ). 

I possess three specimens, only one being complete: 

L a m i n a Length of Size of larger 

Length Width stipe lobes 

1 11,5 cm 11 cm 4X5 mm 

2 — 5 cm 9 mm 3 — 4X3 — 5 mm 

3 11 cm 11,5 cm 8 mm 10 — 20 mm 

No. 3 is figured. 

The most obvious feature in the external appearance of this species are the trian- 
gulär lobes. The small sori are scattered över the entire frond. They are not so deeply 
immersed as in other species: they arise from subcortical, regular cell-chains and present 
a more regular appearance than in /. cordata or allied forms, while the same arrangement 
is found in Rhodoglossum (comp. J. Agardh, Florid. Morphol. t. 11, fig. 2), but the habit 
of other Rhodoglossa is different. In Will's collection (Herb. Hamburg) I found one 
cystocarpic frond, irregularly lobed and without stipe; the largest diameter is 17 cm 
(dry). There is, as far as I can see, nothing in Reinsch's paper that corresponds to 
this Iridaea. 

The anatomical structure does not offer anything very peculiar, but differs some- 
what from other species examined by the writer. There is, in /. macrodonta, a central 
medullary lamella of longitudinal cell-rows, and the radial cortex filaments contrast 
sharply with the medulla, while in /. cordata etc. we find a broad transition zone of 
reticulate hyphae connecting cortex and medulla, wiiich is much less distinct. The 
sterile cortex of /. macrodonta is very like the figure of /. latissima in Grunow, Alg. 
No vara t. 9. 

Distribution: S. Georgia. 



Gigartina Stackh. 

(i. radula (Esp.) J. Ag. — Kylin & Skottsb. p. 8. 

Sublitoral, only found in beach drift. F u e g i a : Slogget Bay (St. 47 b, 16. 3. 
09, ©); Tekeenika, Allén Gardiner Bay, enormous f ronds, that bear root-like hapteres 
on one surface (11. 3. 09,® ). Falkland Islands: Port Philomel, Halfway Co ve 
(21. 11.07, $). 

Distribution: Calif., Fuegia, Fal kl., the Cape, Kerg., New Zeal. and subant. islands, 
Graham Land. 

G. Chamissoi (Mert. ined., Ag.) J. Ag. Alg. Medit. et Adriat. (1842) p. 104. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 2 



10 CARL SKOTTSBERG, MARINE AI(1JE 2. RHODOPHYCE/E. 

Chiloé: Ancud Harbour, in beach drift, growing on Patetta (10.7.08). 

For the discrimination of this and allied species, see Howe, Mar. Alg. of Peru 
p. 99 etc. My plants are sterile but typical and agree very well with Agardh's descrip- 
tion Sp. Alg. II: 2 p. 266. 

Distribution: Peru, Chile. 

G. glomerata M. A. Howe, Mar. Alg. of Peru p. 104, pl. 39, 40 L 1—11. - Fig. 1 c. 

Chiloé: Ancud Harbour, litoral (St. 29a, 10.7.08, ?). 

It is with some hesitation that I bring my specimens to this and not to the follow- 
ing, but as far as I can find they fall within the limits of Howe's species. The branching 
is irregular dichotomous, the segments of ten acute; the cystocarps occur in the larger 
segments or on small ramuli. It should be observed that with identical treatment the 
material of G. glomerata remains much more rigid, almost corneous, while G. tuberculosa 
is soft. 

Distribution: Peru, Chile (first record). 

(i. tuberculosa (Hook. Fil. et Harv. ) Grun. - - Kylin & Skottsb. p. 8. 

South Patagonia: Otway Water, Puerto Pomar (St. 15, 14.4.08, ?); 
Arauz Bay, litoral (St. 23, 3.5.08). Fuegia: Slogget Bay, in tide-pools (St. 47, 
16.3.09). 

Distribution: Peru, S. Chile to Fuegia, New Zeal., Auckl. I. 

Ahnfeltia Fr. 

The material collected by the writer in 1902 at the Falklands is rather like the 
European form, but is more densely branched with very thin branches. The same form 
from the same locality lies in Herb. Upsala as A. plicata var., Herb. Lenormand. 
A less branched Falkland form was distributed by Hohenacker under no. 555 as Gym- 
nogongrus plicatus Kutz. var. longior Kutz. 

The collection from 1907 — 09 does not contain any form exactly like the plants 
from 1902, and there are many specimens of a much more coarse plant, identical with 
A. elongata Mont. ex Gay, Hist. de Chile, Bot. VIII p. 333; this is retained as a species 
by De Toni and Forti, Contrib. p. 684. Extreme forms of elongata are very unlike our 
common plicata, being 3 — 4 times as thick and regularly forked, and correspond to 
Gymnogongrus comosus Kutz. Tab. phyc. XIX t. 67 or G. filiformis 1. c. t. 68 (authentic 
material in Hohenacker no. 376). There are other forms less regular than elongata 
but stouter than typical plicata, referable to A. setacea (Kutz.) Suhr, described as Gym- 
nogongrus by Kutzing 1. c. t. t. 67 and distributed by Hohenacker as G. furcellatus 
(no. 180). I cannot make any safe distinction between plicata and setacea, or between 
setacea and elongata, for which reason all are listed here under plicata. 

A. plicata (Huds.) Fr. — Kylin & Skottsberg p. 9. — Exsicc, besides numbers already 
referred to: Hohenacker no. 191 (as Gymn. plicatus), 550 (as G. implicatus). Hariot, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 8- 11 

Miss. sci. V p. 71, identifies no. 550 with A. concinna J. Ag.; this is wrong as also his state- 
ment that no. 181 (G. implicatus) is the same, for no. 181 is Gracilaria aggregata (q. v.), 
a species incorrectly referred to A. plicata by Hariot. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, sublit. 13 — 14 m, gravel, rather 
typical plicata and large specimens of setacea (St. 17, 18. 4. 08); Otway Water, Puerto 
Pomar, rather typical (St. 15, 14. 4. 08). F u e g i a : Admiralty Inlet, a coarse plicata 
(St. 13, 25. 3. 08); Slogget Bay, in tide-pools, a very proliferous plicata (St. 47, 16. 3. 09), 
and drifted (St. 47 b), attached to a stone and quite like elongata. 

Distribution: Northern, Aret. and Temp. seas; Chile to Fuegia, Falkl., Kerg., Gra- 
ham Land. 



Sterrocolax Schmitz. 

S. decipiens Schmitz, Actinococcus p. 394. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, on Ahnfeltia setacea (St. 17, 18. 4. 08). 
Fuegia: Admiralty Inlet, on A. plicata (St. 13, 25.3.08). 

The type came from Chile (Chiloé), growing on A. setacea, but Schmitz reports 
the same on European plicata. 

Distribution: Probably the same as of the höst; Cotton, Crypt. Falkl. p. 178 re- 
cords the parasite from Falkland as proved by Hohenacker's A. plicata (no. 555). I 
ha ve also found it on no. 180 (good A. setacea from Corral), with »monosporangia » as 
described by Schmitz; the lätt er specimens are more spherical and the attached area 
smaller, suggesting S. crassior Schmitz. 



Gymnogongrus Mart. 

G. disciplinalis (Bory) J. Ag. Sp. Alg. II p. 319. 

Fuegia: Slogget Bay, in tide-pools on rocks and stones, a luxuriant form with 
broad segments (St. 47, 16. 3. 09). Falkland Islands: Cape Pembroke, large 
tufts in shallow pools (St. 3 b, 7. 11. 07, $). 

My specimens are identical with others from Cape Horn, comm. by Lenormand 
(Herb. Upsala). Howe, Mar. Alg. of Peru p. 107 finds it difficult to distinguish this 
from G. furcellatus; I have observed some slight differences in the anatomical strueture: 
G. furcellatus has a more compact medulla of smaller cells and a thicker, less sharply 
defined cortex, but such differences are probably of little real value. 

Distribution: Peru, Chile to Fuegia, Falkl. (first record). 

ii. furcellatus (Ag.) J. Ag. 1. c. 218. 

Syn. Gigartina ancistroclada »Mont. » in Hohenacker, no. 381 (Chiloé; the true 
species came from Akaroa, leg. D' Ur ville); G. filiformis KtiTZ., Hohen. No. 565 
(Chiloé); Chondrus violaceus Sond., Hohen. no. 549 (Chiloé). 



12 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG.E 2. RHODOPHYCEiE. 

C h i 1 o é : Punta Talcan, upper litoral (St. 29 A, 12. 7. 08, $). 
Distribution: Peru, Chile. 



Phyllophora Grev. 

Ph. almfeltioides Skottsb. in Kylin & Skottsb. p. 9, f. 4 a — c, 5 a — b. 

South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 — 10 m (St. 48, 49, 
20.4.09, ?). 

Distribution: S. Georgia. 

Ph. appendiculata Skottsb. 1. c. p. 10, f. 4 cl — e, 5 c — d. 

South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09, $). 
Some specimens differ from the rest in being broader and more regularly forked. 
Distribution: S. Georgia. 

Callophyllis Kutz. 

C. fastigiata J. Ag. — Kylin & Skottsb. p. 12. 

Syn. C. antarctica Kutz. Tab. phyc. XVII t. 93 tig. h. non Sp. Alg. p. 747. 
Falkland Islands: Sparrow Co ve, 11 — 13 m, shell fragments and gravel 
(St. 9, 10. 1. 08). 

Distribution: Fuegia, Falkl., Kerg. 

C. tenera .T. Ag. — Kylin & Skottsb. p. 12. 

Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools, rare (St. 3 b, 7. 11. 07). 
Distribution: Fuegia, Falkl., Kerg., N. Zeal., S. Shetl. I. 

C. lnultiiiua (Reinsch) Kylin in K. & Skottsb. p. 13. 

South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, sublit. 5 m (St. 48, 
20. 4. 09). 

Distribution: S. Georgia. 

C. variegata (Ag. ) J. Ag. — Kylin & Skottsb. p. 13. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, sublit. 13 — 14 m, coarse gravel (St. 
17, 18. 4. 08). Fuegia: Slogget Bay, drifted (St. 47 b, 16. 3. 09); Tekeenika, Allén 
Gardiner Bay, drifted (10. 3. 09, $). Falkland Islands: Westpoint Island, in 
tide-pools (St. 8 b, 5. 12. 07); Cape Pembroke, drifted (8. 11. 07). 

Distribution: Peru, Chile to Fuegia, Falkl., Kerg., S. Orkn. I., Graham Land. 

C. atrosanguinea (HoOK. FlL. et Harv.) Hariot. - Kylin & SKOTTSB. p. 13. 

South Patagonia: St. 17, with the former. Fuegia: Slogget Bay, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8- 13 

drifted (St. 47 b, 16. 3. 09, f. latissima, $). Falkland Islands: Sparrow Cove, 
11—13 m, shells and gravel (St. 9, 10. 1. 08). 

Distribution: S. Patagonia (first record), Fuegia, Falkl., Kerg. 

C. linguata Kylin in K. & Skottsb. p. 14, fig. 6 a. 

South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, sublit. 5 m (St. 48, 
20. 4. 09). — Four small specimens of the same general outline as the single specimen 
examined by Kylin, but with more numerous proliferations. 

Distribution: S. Georgia. 



Callymenia J. Ag. 

C. antarctica Hariot, l e Exp. Ant. franc. Algues p. Ti Cotton, Crypt. Falkl. p. 179. 

Falkland Islands: Westpoint Island, in tide-pools, rare (St. 8 b, 5. 12. 
07); Cape Pembroke, numerous small plants forming dense tufts on coralline algae (St. 
3 b, 7. 11.07). 

I do not know if tliis really is Hariot' s antarctic species, but it certainly is the 
same as referred here by Cotton, and he seems to be sure of the identity. 

Distribution: Falkl., Graham Land. 



Rhodophyllidaceae. 
Catenella Grev. 

C. fusiformis (J. Ag. ) Skottsb. comb. nov. — Fig. 2 a. 

Syn. C. opuntia (Good. et Woodw.) Grev., Kylin & Skottsb. p. 16; var. fusi- 
formis J. Ag. Sp. Alg. III p. 588. 

Frondes e filis repentibus rosulatae, lineari-filiformes, basi et apice capillaceae, 
integrae vel furcatae, simplices seu parce ramosae, non vel saltem haud distincte arti- 
culatae. Tetrasporangia ut in C. opuntia. Color fusco-violaceus. 

In the upper litoral, common. C h i 1 o é : Quemchi, with Bostrychia (St. 30 b, 
19. 7. 08); San Pedro Island, with Hildenbrandia (St. 30 B, 22. 7. 08). W e s t P a t a- 
g o n i a : Puerto Riofrio (St. 28, 13. 6. 08). South Patagonia: Arauz Bay, with 
Bostrychia (St. 23 a, 3. 5. 08, e ). Falkland Islands: Westpoint Island, abun- 
dant (St. 8 a, 5. 12.07); Cape Pembroke, with Bostrychia (St. 3 a, b, 7. 11.07). 

Var. fusiformis was established by Agardh on Hohenacker no. 280, and this 
is exactly what I understand by my species; besides, Agardh suspected that his variety 
was worthy of specific rank. As far as my experience goes the European plant belongs 
to one type, and the subantarctic to another, the differences being illustrated in fig. 2. 

Distribution: Chile to Fuegia, Falkl., N. Zeal.? 



14 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGiE 2. RHODOPHYCEJE. 



Acanthococcus Hook. Fil. et Harv. 

A. antarcticus Hook. Fil. et Harv. — Kylin & Skottsb. p. 16. 

Fuegia: Slogget Bay, in beaeh drift (St. 47b, 16.3.09, V); Orange Bay, in 
tide-pools on Ballia (St. 45, 11. 3. 09, $). Falkland Islands: Cape Pembroke, 
in pools (St. 3 b, 7. 11. 07). 

Distribution: Fuegia, Falkl., Kerg. 




Fig. 2. 8 — b Catenella fusiformis; C G. opuntia. X 10. 

A. spinuliger J. Ag. — Kylin & SKOTTSB. p. 17. 

South Patagonia: Fitzroy Cliannel, 13 — 14 m, gravel (St. 17, 18. 4. 08). 
Fuegia: Tekeenika, large intact specimens washed ashore (St. 47 B., 10. 3. 09). — 
This species has never been collected with reproductive organs of any kind. 

Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl., S. Orkn. I. 



Sphaerococcaceae. 
Sarcodia J. Ag. 
S. Montagneana (Hook. Fil. et Harv.) J. Ag. — Kylin & Skottsb. p. 17 f. 8. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 15 

South Georgia: probably common in the sublitoral region. Cumberland 
Bay, Boiler Harbour, 5—10 m (St, 48, 49, 20. 4. 09, ?); Moraine Fiord, drifted (18. 4. 
09); Strömnaes Harbour, 8 m, stones (St. 50, 24. 4. 09, ©); Bay of Tsles, Rosita Harbour, 
8 m, gravel (St. 52, 25. 4. 09, ?, ©). 

Distribution: N. Zeal., S. Georgia, 



Curdiea Harv. 

C. reniformis Skottsb. ia Kylin & Skottsb. p. 18 f. 9. 

South Georgia: Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m, rocks and gravel (St. 
52, 25.4.09,?). 

The cystocarps of this species and of the closely related C. Racovitzae Hariot 
are scattered över the frond and not at all confined to the margin as is the case in all 
other Curdieae (I have gone through the rich material in Herb. Agardh), where they 
are also much more protruding. According to the customary subdivision of the subfam. 
Melanthalieae (vide De Toni, Sylloge 4: 2 p. 412), the Antarctic species cannot belong 
to that genus nor to the same group, but come near Sarcodia; however, they have not 
the anatomical structure of this, but of Curdiea. 

In the fronds Entocolax Rhodymeniae Reinsch, Meeresalg. Siidgeorg. p. 399, T. 
XV, f. 7 — 8, is plentiful. I think the male conceptacles of C. Racovitzae, described by 
Gain, Fl. Algol, p, 61, f. 54: — 59 are perithecia of this same Entocolax. 

Distribution: S. Georgia, 



Gracilaria Grev. 

G. aggregata Hook. Fil. et Harv. Lond. Journ. Bot, 4 (1845) p. 261, Fl. Ant. II p. 478. 
Cotton, Crypt, Falkl. p. 180. 

Falkland Islands: Cape Pembroke, on small stones in tide-pools (St. 
3 b, 7. 11.07). 

There has been some uncertainty about this, but I believe Cotton has removed 
all doubts as to its position. He refers Gymnogongrus implicatus of Hohenacker, Exs. 
no. 181 to this with some doubt; I have examined the specimen in the Upsala set, and 
I find that Cotton' s identification is quite correct. 

On some of my specimens there are small scutate discs suggesting some parasitic 
species, but they are only young horizontal thalli of the Gracilaria, small erect fronds 
arising from some of them. 

Distribution: Falkl. 

G. pulvinata nov. spec. — Fig. 3 a — c. 

Syn: Dumontia fastigiata Bory var. minor, Hohenacker Exs. no. 282 (Port Stan- 
ley); Chaetangium fastigiatum v. minor J. Ag. Hariot Miss. Sci. p. 96. 



10 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGiE 2. RHODOPHYCE^. 

Pusilla caespitosa, 1 — 2 cm älta, sat mollis. Discus basalis magnus tenuis, frondes 
dense caespitosas emittens. Fröns ambitu cuneata, repetitcr nec non fastigiatim vel 
irregulariter di-polychotome pinnata, teretiusculo-complanata, segmentis simplicibus 
vel lobatis et furcatis, linearibus vel anguste cuneatis vel (saltem tetrasporiferis) anguste 
lanceolatis, acutis, 0,3 — 1, majoribus usque ad 1,5 mm latis. Structura anatomica 
generis. Cortex sterilis monstromaticus, cellulae subcorticales 1 — 3-stratosae, majores, 
arcte repletae, medullares maximae, plerumque 1 — 2-stratosae, subhyalinae. Sporangia 
in segmentis junioribus crassioribns numerosissima, filis sterilibus (cellulis corticalibus 
radiatim seriatis) cincta. Cystocarpia et spermatangia ignota. 

South Patagonia: Arauz Bay, abimdant together with Bostrychia and 
Catenella in the litoral region (St. 23 a, 3. 5. 08, ©). Falkland Islands: Cape 
Pembroke, on Mytilus in tide-pools (St. 3 a, 7. 11. 07). 

Owing to the present state of confusion in the genus Gracilaria, it is indeed no 
pleasure to describe a new species, the more as no cystocarps ha ve been found. Nothing 
in the structure or general habit speaks against placing it with Gracilaria, and I do not 
think it is identical with any other species of that genus. There is of course a possibility 
that it has been described as Gymnogongrus, a genus including a considerable number 
of obscure forms. In any case, Gracilaria pulvinata has long been ludden in herbaria 
under a wrong name. Hohenacker's Dumontia fastigiata var. minor from Port Stanley 
(no. 282) is identical with my plant. J. Agardh mentions these specimens in Sp. Alg. 
III, p. 540, adding that the small form differs from Bory's plant and has cruciate tetra- 
spores, and there is a specimen in his herbarium (no. 32592), on which he has written: 
»vix est planta Boryi». In spite of Agardh's statement Hariot registered no. 282 
under Chaetangium fastigiatum, with the remark that he had seen the same from Ker- 
guelen in Hooker's collection. I do not know the latter plant. Cotton Crypt. Falkl. 
p. 176 writes: »Hohenacker's Dumontia fastigiata var. minor Exsicc. 282, from the East 
Falklands, is, in the British Museum set, a small specimen only, but clearly not referable 
either to Dumontia or Chaetangium ». 

Distribution: S. Patagonia (first record), Falkl. 



Rhodymeniaceae. 

Dendrymenia nov. gen. 

Thallus sympodialis e stipitibus teretibus et laminis expansis compositus, sed 
adparenter caulis percurrens folia flabelliformia lateralia sessilia primo disticha gerens. 
Hapterae valde ramosae more Lessoniarum nidum formantes. Structura anatomica 
ut in Khodymenia. Cystocarpia in foliis sparsa, ± distincte apiculata vel subcoronulata. 

I), flabellifolia (Bory) Skottsb. comb. nov. ± Fig. 3 d— f . 

Syn Rhodymenia flabellifolia (Bory) Mont. Voy. Bonite p. 105, Howe, Mar. Alg. 
of Peru p. 124, pl. 49. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 8. 



17 



Chile: Valparaiso, on rocks exposed to strong surf , near Playa Ancha, young 
specimens (St. 41, 2. 9. 08). Otlier specimens examined: Orig. Bory, Herb. Agardh 
no. 26935; Callao, leg. Humboldt, Herb. Agardh no. 26937, ?. 

In Spec. Alg. II p. 380 Agardh puts B. flabellifolia at the end of the genus with 
the remark: »eaule evidenti haec species a prioribus differt». Howe 1. c. gives an ex- 







Fig. 3. a — C Gracilaria pulvinata: å frond, X 3; b cross section of sterile frond, x 270; C tetrasporangia, X 270. <1 — f 
Dendrymenia flabellifolia: d — e small plants, X 1 \; f length section of lamina, X 270. 

cellent photograph of a large complete specimen. He regards it as a very distinct species, 
but his material did not, perhaps, allow him to get a clear idea of the morphology. By 
an examination of young plants (fig. 3 d — e), the mode of growth is easily explained. 
The young lamina develops a terete stipe, attached to the rock with a basal disc. Låter, 
strong hapteres grow out, finally forming a »bird's nest» quite unlike the basal parts 
in Rhodymenia proper. From the transition zone between stipe and blade a new leaf 
grows out, becoming differentiated into stipe and lamina. Gradually the new stipe at- 
tains the thickness of the first one and appears to form a continuation of it; this process 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 3 



18 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGJE 2. RHODOPHYCEiE. 



is repeated again, resulting in the adult plant seemingly possessing a percurrent stem 
with distichous leaves. If more than one innovation arises, the stem becomes branched. 
Proliferations from the stem may obscure the regular scheme, and as the stipes and 
branches get twisted the distichous arrangement of the leaves is löst. It appears from 
fig. 3 c that hapteres may act as stolons and give rise to new fronds. It should be men- 
tioned that the two specimens figured are intact, and were detached from the rock by 
the writer. 

The mode of growth in Dendrymenia is the same as in Nereoginkgo Kylin (K. & 
Skottsb. p. 15, f. 6 b — c); indeed, the parallelism is rather surprising. The relations 
between Dendrymenia and Rhodymenia are the same as between Nereoginkgo and Cal- 
lophyllis. In the anatomical structure there is no tangible difference between the two 
latter, and Dendymenia is quite like Rhodymenia in this respect (see fig. 3 f ). The crown 
on the cystocarp in the former is not always well developed; still, there is no such crown 
in Rhodymenia, as far as I have been able to ascertain. Collins, Chincha Isl., observed 
apiculate cystocarps in Rh. »corallina», while Howe, 1. c. 126, did not find any »trace 
of apiculum or crown». Be this as it may, the remarkable development of the thallus 
in Rh. flabellifolia justifies, according to my opinion, the creation of a new monotypic 
genus. 

Distribution: Peru and Chile, at least as far south as Concepciön. Quoted for 
Fnegia and the Falklands by Habiot, Miss. Sci. p 77 (leg. d'Urville and Gaudichaud), 
but this statement cannot be depended upon. Cotton 1. c. 181 doubts the correctness 
of the Falkland record. All evidence as to its occurrence here rests on these specimens. 
Of Gaudichaud's plant there are two fragments in Herb. Agardh (no. 26942), mis. 
Freycinet, possibly rightly named; but I have ne ver seen the slightest trace of this 
conspicuous alga in subantarctic seas. 






Rhodymenia (Grev.) J. Ag. 

Rh. corallina (Bory) Grev. — Kylin & Skottsb. p. 19 f. 10. 

South P a t a g o n i a : Otway Water, Puerto Toro, sublit. 20 — 30 m, gravel 
and shell fragments, abundant (St. 16, 15. 4. 08). Fuegia : Slogget Bay, small spe- 
cimens in tide-pools (St. 47, 16. 3. 09) and large ones in beach drift (St. 47 b). Fal k- 
land Islands: Westpoint Island, in tide-pools, small and scarce (St. 8 a, 5. 12. 07); 
Halfway Cove, sublit. 8 m, stones, scarce (St. 5, 25. 11. 07); additional locality from 
1902: St. 53, 3. 9. 02. 

L. c. I expressed my opinion that Howe's Rh. corallina from Peru is different from 
Bory's species. Of the latter I have examined authentic material in Herb. Agardh 
(no. 26893), mis. d'Urville, showing that my southern species is, in any case, the true 
corallina. Further, Dr. Howe kindly sent me a good set of specimens of his species. 
Truly, the anatomical structure is almost the same in both, the Peruvian plant being 
more delicate, with slightly smaller, more thinly walled cystocarps, but the habit is very 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 19 

different, the branching less regular in corallina, also notable for its pedicellate proli- 
ferations (see Cotton, Crypt. Falkl. Pl. 7, under »Phyllophora cuneifolia>>). 
Distribution: Chile to Fuegia, Falkl. 

Rh. palmatiformis Skottsb. in Kylin & Skottsb. p. 21, fig. 11 — 12. 

f. cfr. limaris Skottsb. — Falkland Islands: Sparrow Cove, 11 — 13 m, 
gravel, scarce (St, 9, 10. 1. 08). 

f. basiramosa Skottsb. — Falkland Islands: Port Louis, common in 
the litoral (St. 11, 7. 2. 08). 

f. aiistrogeorgica Skottsb. — South Georgia: Cumberland Bay, Boiler 
Harbour, 10 m (St. 49, 20. 4. 09); Strömnaes Bay, 1 m, rocks, with transitions to the 
following (St. 51, 24. 4. 09, ©). Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m, rocks (St. 52, 25. 
4. 09). 

f. sublitoralis Skottsb. — South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Har- 
bour, 5—10 m (St. 48, 49, 20. 4. 09, ©); Strömnaes Bay, 8 m, stones (St. 50, 24. 4. 09, 
©). Drifted, Moraine Fiord (18.4.09), ©). 

Specimens from St. 49 show that the seasonal development, at least of the South 
Georgia forms, is about the same as in Leptosarca, what strengthens my opinion that 
these plants have much in common. Probably Rh. palmatiformis, as well as the nortliern 
Rh. palmata, ought to be removed from Rhodymenia. 

Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia. 

Leptosarca Gepp. 

L. decipiens (Reinsch?) Skottsb. — Kylin & Skottsb. p. 26. 

South Georgia: Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m, common on small stones 
(St. 52, 25. 4. 09). 

With the new material at hand I feel inclined to regard L. simplex Gepp as con- 
specific with my L. decipiens, but if this is the same as Reinsch' s species is not at all 
certain. The habitus figure (Meeresalg. Siidgeorg. Taf. 10) suggests Leptosarca, but 
the anatomical figure is different (polystromatic medulla). Reinsch' s illustrations 
are always poor and rarely accurate, so for all we know his Rhodymenia decipiens may 
be another plant altogether. Not few species described and figured by him have never 
been identified. 

Distribution: S. Georgia. 

Plocamium (Lamx) Lyngb. 

P. Hookeri Harv. — Kylin & Skottsb. p 29 f. 15. 

South Georgia: sublitoral, Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 
48, 20. 4. 09); Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m, rocks and gravel (St. 52, 25. 4. 09, ©). 

Distribution: S. Georgia, Kerg. 



20 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG-SI 2. RHODOPHYCEiE. 

P. coccineum Lyngb. — Kylin & Skottsb. p. 30. 

C h i 1 o é : San Pedro Island, 10 m, sand and gravel (St. 32, 28. 7. 08). Fal k- 
land Islands: Sparrow Cove, 11—13 m, gravel (St. 9, 10. 1.08). 
Distribution: Almost cosmopolitan (?) 

P. secundatum KtJTz. — Kylin & Skottsb. p. 31 f. 16. 

A common sublitoral species. Fuegia: Slogget Bay, in tide-pools (St. 47, 
16. 3. 09, ©) and drifted (St. 47 b, $, ©); Orange Bay, 15 — 20 m, small stones (St. 44, 
11. 3. 09). Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools (St. 3 b, 7. 11. 07). 
South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 — 10 m (St. 48, 49, 20. 4. 
09, $, ©); Strömaes Bay, c. 8 m (St. 50, 24. 4. 09, ©). 

Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia. 



Delesseriaceae. 

While preparing, together with Professor Kylin, the report on my collection of 
red algae from the Antarctic voyage, I soon became convinced that it was impossible 
to arrive at a satisf actory arrangement of the Delesseriaceae on the basis of J. G. Ag årders 
monograph, Sp. Alg. II: 3 (1898), which left the family in a state of serious confusion. 
Ill-defined genera and tribes were created, species, that had little or nothing to do with 
each other, were brought to the same genus, while others of close relationship became 
widely separated. As Agardh did not pay any attention to the structure of the growing 
apex, a better result could, perhaps, not be expected, but it should be noted that his new 
classification, in which he pretends to express the true systematic position of the various 
types, is inferior to his earlier treatment of the family. 

Quite a number of authors have occupied themselves with an analysis of the young 
Delesseria frond. Nienburg, who made a comparative study of numerous species, 
revealed to us the great value of the growth modus as a systematic character. It was 
only because I did not want to delay the publication of our paper that I resolved to leave 
the Delesseriae under current names, and to take up their study afterwards on fresh ma- 
terial. To pull down and rebuild Agardh' s system is a serious undertaking. Practic- 
ally every species must be studied as to anatomy, mode of apical growth, type of branch- 
ing, position, development and structure of the reproductive organs. I began this 
study in Uppsala, using the material in the Museum and the collections in Stockholm, 
låter also the types in Herb. Agardh and numerous of Hooker's original specimens 
in the collections at Kew and in the British Museum. A changed position in life has made 
it difficult for me to proceed much further, at least at present. Thus, while I am able 
to place most of the species belonging to the flora treated in this paper, I cannot draw any 
far-reaching conclusions on the natural system of the family as a whole.j 

Nienburg distinguished two main types of apical growth, one sanguinea (Hypo- 
glossum-) type and one sinuosa- ty ipe; it is of minor import ance here that his analysis of 
the latter is unsatisfactory. Before him, other authors have discovered this difference, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 8- 21 

and among them Phillips deserves special attention. In Ann. of Bot. XII (1898) p. 
177 he pointed out that the cells of the central axis in D. sanguinea a. o. never divide by 
transverse intercalary walls, contrary to D. sinuosa. Further, he pays attention to the 
position of the procarps: on the costa in D. sanguinea, ruscijolia, alata, etc, spread över 
the frond, without primary relation to the costa or nerves in D. sinuosa, just as in Ni- 
tophyllum; he is inclined to restore Kutzing's genus Phycodrys for sinuosa, and says that 
it is more related to Nitophyllum than to Delesseria (p. 191, 195). Nienburg does not 
quote Phillips, and several of the Nithopylla examined by the former are compared with 
the growth-type of sanguinea, not of sinuosa. But all genera and species with the apex 
of sinuosa ha ve the anatomical structure of the frond as in Nitophyllum, without the inner 
rhizoids or hyphae characteristic of D. sanguinea and its relatives (see my paper on the 
Californian »D. quercifolia»). Among the species with the apical growth of sanguinea 
I have only met with two exceptions from this rule: Apoglossum ruscifolium and Mon- 
tagneanum. J. Ag., where no internal hyphae are developed; still, their costa is not 
built after the regular fashion of Phycodrys or Nitophyllum. 

These differences in growth, position of procarps and anatomy are important 
enough to justify the establishment of two subfamilies or tribes, Delesserieae 
and Nitophylleae. From what I have seen of this subfamily I should like to 
distinguish two assemblages, the Phycodrys group and the N itophyllum group, as a 
provisional arrangement only. 



Delesserieae. 
Delesseria Lam. 1 

D. salicifolia Reinsch. — Kylin & Skottsb. p. 45, Taf. 1, f. 3. — Fig. 4. 

South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, sublit. 5 m (St. 48, 
20. 4. 09). 



1 Howe, Mar. Alg. of Peru p. 136, retains this name with much reservation, remarking that it was put on 
the list of nomina conservanda by the Brussels Congress, and adds: »inasmuch as Delesseria was originally based 
upon thirty seven species, representing several genera and several families of modern writers, it offers a good il- 
lustration of the futility of »conserving» a generic name unless it is specified for what it shall be »conserved», or 
in other words, unless it is fastened to a certain species as »type». Delesseria sanguinea, the first species of La- 
mouroux's first section of the genus, might fairly be considered as the type of Delesseria, but this is also the evident 
type of Hydrolapatha Stackh., which (altered to Hydrolapathum) has been maintained as generically distinct from 
other »Delesserias » by Kuprecht, Le Jolis, J. Agardh and others». This criticism hits a weak point in the list of 
nomina conservanda, and Howe is of opinion that Delesseria is an untenable name and that it is undesirable to con- 
serve it. But in this I do not agree with him. If we want to use Hydrolapathum, we have to fix this name to a 
species as type, and this type will be H. sanguineum. Then, nothing prevents ns, from agreement, to adopt Deles- 
seria instead of Hydrolapathum in spite of the younger date of the former. The combination D. sanguinea is uni- 
versally known, the plant is mentioned under this name in innumerable floristic papers, and its cytological etc. 
features were described under the same name. I find it more desirable to conserve Delesseria than to use Hydro- 
lapathum. But of course no list of nomina conservanda ought to be proposed by any committee unless it associates 
itsclf with specialists able to fästen a type to every genus. If not, uncertainty and confusion are sure to follow. 



22 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGM 2. RHODOPHYCEJE. 



Belongs to Delesseria, with sanguinea as type, and is near this; see figures of apex 
and costa. 

Distribution: S. Georgia. 

D. fuegiensis nov. spec. — Fig. 5, 6 a — c. 

Callus radicalis crassus hemisphaericus. Lamina primaria breviter stipitata, sim- 
plex, saltem ad 30 cm longa et 3 cm lata, valide costata et opposite nervösa, costa sal- 
tem ad 4 mm lata et 1,75 mm crassa, in fronde adulta ± denudata et e margine distiche 




■"?oÖ> 



00°Po\ 



b 



'OptPeP. 






0OoV°o*j- 



o: 



Fig. 4. Delesseria salicifolia: a apex, x 400; b cross section of costa, X 70. Cortex cells dotted. 



pinnatim ramosa. Pinnae laminae simillimae, lineari-lanceolatae, dense opposite ner- 
vosae, saltem ad 12,5 cm longae, maximae jam denudatae et e costa prolificantes, ceterae 
minores, ad 1 cm latae, foliis fertilibns e costa pullulantibus. Cystocarpophylla ovato- 
lanceolata, 2 — 10 mm longa, obtusiuscula, interdum e stipite brevi crassoque ramosa 
sicut caespitosa, crasse costata, latere uno cystocarpinm singulum costale circ. 1 mm diam. 
gerentia. Tetrasporophylla eodem modo in plantis tetrasporiferis evoluta, 2 — 12 mm 
longa, utrinque secus costam sorifera, sed sporangia etiam in pinnis majoribus versus 
apicem secus costam orta, tunc sporopliylla in hac specie liaud semper a pinnis sterili- 
bus certe distinguenda. Planta mascula ignota. Crescentia apicis nec non structura 
anatomica ut in D. sa?iguinea. 

F u e g i a : Slogget Bay, washed ashore (St. 47 b, 16. 3. 09, $, ©). 

A large and striking species of the »crassinervia-type ». It seems distinct from 
D. crassinervia Mont., Laing (Auckland Islands); this is narrower, the leaflets are more 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8- 



23 



acuminate, and no secondary nerves are visible (Laing in Subant. Isl. p. 521, pl. 21). 
Specimens of D. crassinervia from Auckland Isl., collected by Hooker (Brit. Mus.), 
are very like fuegiensis in habit, but Cotton, who has examined them, has written on the 
sheet: »transverse veins microscopic, anastomosing, inconspicuous, visible only on 
main wings». I cannot tell if Kutzing's crassinervia from Kerguelen (Tab. phyc. 
XVI, t. 12) is the same as Montagne's, but it is not D. fuegiensis. 

I found five specimens of D. fuegiensis, three with tetraspores (fig. 5 a) and two 




Qm 




: °öo 



c^ 




tSEpSQh 




Fig. 5. Delesseria fuegiensis: ä lower part of a tetrasporic specimen, nat. size; b apex of a tetrasporophyll, x 360; C part 

of eross seetion throtigh old costa, X 180. Cortex cells dotted. 

with cystocarps. As a rule, the sporophylls are borne by lateral pinnae of the first order. 
They vary considerably in size and shape (fig. 6 a, b). A large sporophyll may carry 
minute sporophylls along the midrib, and, on the other hand, larger pinnae sometimes 
produce sori. The female leaflets (fig. 6 c) are of a more uniform size than the tetra- 
sporophylls. They are simple or carry new cystocarpophylls on the base of the midrib. 
It also happens that larger pinnae of first order bear a cystocarp, so that the variation 
found in the position of the sori is repeated. Fig. 5 b shows that the apical growth takes 
place as in D. sanguinea, and fig. 5 c that numerous hyphae develop in the costa. D. 
fuegiensis is, to judge from the habit, an annual species. 
Distribution : Fuegia. 



24 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^E 2. RHODOPHYCEiE. 



D. epiglossum J. Ag. Sp. Alg. III, p. 496. — Fig. 7 a — b. 

Syn. D. crassinervia, Hook. Fil. et Harv. Fl. Ant. II, p. 471 p. p.; Paraglossum 
epiglossum J. Ag. Sp. Alg. III: 3 p. 217. 

Falkland Islands: Westpoint Island, in tide-pools on algae, scarce (St. 
8 a, 5. 12. 07, <J, 8 b - - one large specimen $). Cape Pembroke, in tide-pools (St, 3 b, 
7. 11.07, e). 

D. epiglossum bears a superficial resemblance to Apoglossum ruscifolium, Hypo- 
glossum, etc., but is larger than either of tliese. The f ronds are obtuse or acute. My 
largest specimen (St. 8 b) measures 11,5 cm, two smaller ones from St. 8 a 7,5 and 4,5 cm, 
respectively. My smallest specimen (from St. 3 b) is figured (fig. 7 a). The sperma- 
tanges and tetrasporangia form lines along the costa on leaves of all sizes and orders, so 







Fig. 6. a — C: Delesseria fuegiensis: a — b tetrasporophylls; C cystocarpic leaflets; d same of D. lancifolia. All X 17. 

that special sporophylls are wanting. The cystocarps are developed on the costa of 
leaves of variable size, one or more on each leaf. Tn this respect as well as in the size, 
lack of secondary nerves etc. it differs from D. lancifolia and Larsenii. It differs from 
Apoglossum (ruscifolium as type) in the formation of the veins and in the anatomical 
structure; from Hypoglossum in the structure of the apex, which is the same as in D. 
sanguinea (fig. 7 b), as is also the anatomical structure. 

Agardh quotes Falkland (Herb. Gray) as type locality. There are three speci- 
mens in his herbarium. No. 31753 (Falkland Isl. 1859, Capt. Abbott) bears the remark 
»abnormal state of D. Davisii ». It is a bad specimen, possibly belonging to Nitophyllum 
condensatum. No. 31754, also collected by Abbott 1859 at Falkland (named »D. cras- 
sinervia»), is the same as I ha ve called D. epiglossum and a good specimen of this, 
which served Agardh for his description, though lie seems to have regarded no. 31753 
as an old state of the same. No. 31754 is the type specimen of D. epiglossum. No. 
31755, Gaudichaud no. 26, is only a fragment and must be left out of consideration. 
It bears the name »D. niscifolia». Another specimen of Abbott's (all these came from 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 8. 



•?n 



Herb. Gray) is in Brit. Mus.; it is identical with the type of epiglossum. To this be- 
longs D. crassinervia leg Hooker, Port Williams, Falkl. 1842, Herb. Kew. 
Distribution: Fuegia (?), Falkl, Kerg. (?). 







Fig. 7. a — b Delesseria epiglossum: a small tetrasporic specimen, X 7 i-; b apex, x 540. C D. lancifolia, apex, , 540. 

d — e D. Larsenii, two apices, x 270. Cortical cells dotted. 

D. lancifolia (Hook. Fil. et Harv.) J. Ag. - - Kylin et Skottsb. p. 41. - - Fig. 6 d, 7 c. 

Syn. D. sanguinea cum var. lancifolia, Hook. Fil. et Harv. Fl. Ant. II. p. 183; 
Paraglossum lancifolium, J. Ag. Sp. Alg. II: 3 p. 217. 

Fuegia: Slogget Bay, drifted (St, 47 b, 16. 3. 09, ?). 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 4 



26 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^E 2. RHODOPHYCEiE. 

Only a part of a medium-sized leaf. The cystocarps are situated as described by 
Cotton, Crypt. Fälld. p. 184, on a multitude of very small proliferations from the veins. 
One of these cystocarpophylls is figured, fig. 8 d, but there are others much larger, up 
to 1 cm. Many of them are sterile. Even in D. sanguinea, there is no fundamental 
difference between fertile leaflets and vegetative branches from the costa, as a cysto- 
carpophyll, if fertilization does not take place, may develop into a leaf (Phillips, 1. c. p. 
179). 

According to Agardh 1. c. III p. 496 tetraspores occur both on leaflets and on the 
main frond. 

The apical growth is the same as in D. sanguinea (fig. 7 c), as is also the anato- 
mical structure. I have examined Hooker's type material in this respect. It consists 
of several fine specimens, one of enormous size, and I think his sanguinea and var. lan- 
cifolia are the same thing. His declaration that the former could not be separated from 
the northern sanguinea depends on insufficient knowledge of this. D. lancifolia is charac- 
terized by the generally quite simple, large (to 40 cm or more) and delicate frond, the 
coarse undulating lateral veins, and the numerous fertile leaflets borne on the veins of the 
still intact lamina. The colour varies from a fine crimson to a dilute pink in the larger 
fronds. Agardh, who quotes a Cape Horn specimen as type of his lancifolia telling, 
however, that he had not seen Harvey's type (1 c), did not feel sure of the identity. 
The specimen in Herb. Agardh consists of three leaves, but it is hardly possibly to tell 
how these are united (Kylin in letter to the writer); it was collected in 1842 and undoubt- 
edly belongs to Hooker's material, although it may have reached Agardh through 
Herb. Gray. There cannot be much doubt that it is the same as the rest. 

Distribution: Fuegia, Falkl. 

D. lancifolia and epiglossum form Agardh' s genus Paraglossum. It should be 
borne in mind that Agardh excluded D. sanguinea from the family, and that he chose 
another type for the genus, viz. D. sinuosa: »et huic generi Deless. sinuosam quasi ty- 
picam speciem hodiernis Delesseriis considerandam esse» (Sp. Alg. III: 3 p. 160). He 
foimd that he could not bring his former section Paraglossum to Delesseria but had to 
create a new genus for it, referred to the section Pteridieae. Certainly there are con- 
spicuous specif ic differences between D. sanguinea and lancifolia, in the seasonal develop- 
ment, the latter probably of one year's duration only, and in the shape of the fertile 
leaflets, which are much less reduced in the latter, indicating a more primitive type, but 
I am afraid there will be too much splitting if we attribute generic value to characters 
of this kind. In D. fuegiensis we find transitions between special fertile leaflets and or- 
dinary leaves, bearing cystocarps or tetraspores, and in D. epiglossum there are no such 
leaflets at all, so that I judge it far better to keep them all under one genus. Future 
investigations comprising all the species involved will show whether we shall be able 
to establish natural sections. 

D. Larsenii Skottsb. in Kylin & Skottsb. p. 41, f. 20, 21 a. — Fig. 7 d — e, 8. 

Unfortunately, I did not obtain any fresh material of this. It seems to come close 
to D. lancifolia. The mode of growth and the structure of the costa are the same, as 



KTJNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 



27 



shown by my illustrations. It differs in the colour of the adult lamina, being dark 
brownish red, in the thicker frond, much less adhering to the paper, and in the much 
richer development of anastomosing tertiary nerves. The minute proliferations look 
alike in both, but are sterile in the only large specimen found (figured 1. c. p. 42), while 
the sori form lines along the nerves almost filling the space between them. According 
to Agardh 1. c. p. 496 sori are found both on the lamina and in leaflets in D. lancifolia. 
The cystocarps occupy the same site in both. 

D. macloviana Skottsb. in Kylin & Skottsb. p. 43 f. 21 b. — Fig. 9. 

Syn. D. crassinervia (3 costa angustiore, Hook. Fil. et Harv. Fl. Ant. II p. 471. 
Additional locality: F u e g i a : Beagle Channel, sublit. 8 m, gravel and shell 
fragments (St. 10 b, 15. 3. 1902). 




Fig. 8. Delesseria Larsenii, cross section of costa, x. 180. 



In the collection of 1907 — 09, this species is missing/but new observations were 
made on the old material. The mode of growth (fig. 9 a) is the same as in D. sanguinea. 
The species comes near D. epiglossum, differing in the long terete stipes of the prolife- 
rations, which are, besides, much less numerous and not distichous, further in the nar- 
rower leaves, in the microscopic venules, and in the scarce hyphae in the costa. L. c. 
I brought it to Apoglossum of J. Agardh (Sp. Alg. III p. 491, III: 3 p. 190), described 
as hav ing the ramification of Hypoglossum but differing in the presence of transverse 
microscopic veins, formed by elongated cells of the secondary filaments, the interspace 
being filled by the cells of the tertiary filaments, låter arranged in an apparently irregular 
manner and contrasting with the regular veins. But the genus Apoglossum is not homo- 
geneous. I cannot tell which of Agardh's species should be regarded as »type». In the 
common European A. ruscifolium the old costa has a central medulla of larger cells 
without any hyphae and a thick cortex of very small cells, resembling what we find in 
Phycodrys and its allies, although the regular radial position of the cells is missing. 
Agardh seems to have observed hyphae — »velut minus conspicuae» — also in this 
species. A. Montagneanum J. Ag. (New Zealand, Berggren) agrees with ruscifolium 
in most respects. In D. macloviana, the microscopic veins are much less conspicuous and, 



28 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG.E 2. RHODOPHYOE./E. 



above all, very irregular, see fig. 9 b. And in the stipe I do not find the marked diffe- 
rence between medulla and cortex, while some hyphae seem to ooeur (fig. 9 c). One 
of Agardh's Apoglossa, A. decipiens, possesses the regular veins of A. ruscifolium, but 
has the costa built exactly as in D. sanguinea and cystocarps and sori on smaller 
leaflets as in D. fuegiensis. As long as we do not know what we have to under- 
stand with a true Apoglossum (I doubt that the microscopic veins are a character 
of generic value), it seems better to list D. macloviana under Delesseria. The few speci- 
mens collected by the writer are small and very narrow. D. crassinervia (3 costa angustiore 
of Hooker and Harvey is better developed. There is one specimen in Brit Mus., Falkl., 
Berkeley Sound, leg. Lyall, and Cotton has written on the sheet: »träns verse veins 




Fig. 9. Delesseria macloviana: & apex, x 360; b part of wing from surface, showing microscopic veins; the dotted line 
indicates edge of corticated midrib, X 180; C part of cross sectiou through stipe, X 1 SO. 

microscopic, opposite, branched, anastomosing »; another sample of this plant is atKew; 
see below under Pseudophycodrys phyllophora. 
Distribution: Fuegia (first record), Falkl. 



Microrhinus no v. gen. 

Fröns callo radicali affixa, inferne caulescens, superne foliacea, late costata, ubique 
(apicibus crescentibus exceptis) polystromatica, carnosa, e stipite nec non c margine la- 
minae sat irregulariter pinnata. Crescentia apicalis ut in Delesseria. Lamina strato 
centrali c cellulis majoribus, cortice pleiostromatico parvicellulari; costa hyphas nume- 
rosissimas ])raebens. Organa fructificationis in foliolis marginalibus vel submarginali- 
bus caespitosis evoluta. Cystocarpia in foliolis lateralia et solitaria, costam insidentia, 
structura Delesseriae, sed orificio tubuliformi protracto sursum curvato instrncta. 
Tetrasporangia utroque latere evoluta, foliola minora omnino, majorum apicem sohim 



KUNGI-. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 



29 



occupantia, triangule divisa. Spermatangia ignota. Color pulchre ruber usque atro- 
rubescens. 

Genus insigne Pantoneurae ut videtur affinis. Nomen ob forma cystocarpii, rostrum 
elephantis marini, Austrogeorgiae incola (Macrorhinus leoninus) in mentem revocante. 




Fig. 10. Microrhinua carnoaus: a cystocarpic, b tetrasporic frond, nat. size; C cystocarpie leaflet, X 12; d sagittal length 
section through cystocarp, X 25; e cluster of tetrasporophylls, X 12. 



M. carnosus (Reinsch) Skottsb. — Fig. 10 — 12. 

Syn. Delesseria carnosa Reinsch, Meeresalg. Siidgeorg. p. 384 t. 7,8 (malae); 
Chauvinia carnosa Skottsb., Kylin & Skottsb. p. 47.. 

South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09); 
Bay of lsles, Pvosita Harbour, 8 m, rocks and stones (St. 52, 25. 4. 09, © ). 

L. c. I brought D. carnosa to Chauvinia, wbich it resembles in several characters. 



30 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^ 2. RHODOPHYCEiE. 



But Chauvinia has costal proliferatiors, costal fertile leaflets, a cystocarp without a beak, 
and, above all, an apex built after the fashion of Hypoglossum Woodwardii. It is not 
possible to refer D. camosa to this, nor to any other already described genus. 

Female plant and cystocarp. Fig. 10 a represents a piece of a female specimen. The 
fertile leaflets are tufted, of variable size (2 — 10 mm), situated in the sinuses of the mar- 
gin or just inside this, but stray groups occur in the vicinity of the costa. They are short 
stipitate, ovate, obovate or lanceolate, blunt or emarginate. The stipe produces proli- 
ferations, and thus causes the tufted habit. Each leaflet carries a single lateral cysto- 
carp on the thick midrib. Fertile segments and larger proliferations, that do not de- 




cc 



st c. 




§ ^°&£<w5^ 



vcp 

C2 



wSoD 

mmmM 



co 




Fig. 1 1 . Microrhinus carnosus: å length section of female leaflet with young cystocarp, only three central cells drawn, 
X 50; b details of cystocarp, X 180; C — d eross section of tetrasporophylls, X 180. — cc central cells, pc pericentral cells, 

ac auxiliary cell, stc sterile cells, gon gonimoblast. 

serve to be called »cystocarpophylls », also occur. The ripe cystocarp (fig. 10 c) is strongly 
prominent and provided with a conspicuous beak directed toward the tip of the leaflet; 
they resemble the cystocarp in Pantoneura, where, however, the beak is less developed. 

The earlier stages have not been found, but the låter ones agree very well with 
Kyiin's description and figures of Pantoneura, making a repetition superfluous (see fig. 
Ila, b, 10 d). I shall only add that the chamber of the cystocarp undergoes a secon- 
dary enlargement by the loosening of the surrounding tissue. The large fusion cell and 
the open connection between this and the central cell are in accordance with Panto- 
neura (comp. fig. 10 d with Kylin fig. 24 d — e). The ripe carpospores are ovoid or 
slightly obovoid. 

Tetrasporic plant. The tetrasporophylls occupy the same position as the female 
leaflets (fig. 10 b). Generally they are broadly ovate and acute. From the stipes of 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8- 



31 



larger ones new sporophylls arise, and this process may become repeated, resulting in 
a dense tuft of leaflets (fig. 10 e). Transitions between proper sporophylls and fertile 
segments of the frond, each witli an apical sorus, are not uncommon. The average size 
of the sporophylls is 4 — 5 x 3 mm. The sori occupy the surface on both sides, leaving 
a narrow sterile brim. The formation of the tetraspores does not offer anything very 
particular; se fig. 11 c — d. 

Apical groivth. This must be examined on the minute proliferations, as the rapid 
formation of cortex very quickly obscures the view. A young leaflet is seen in fig. 12 a. 
It is built after the scheme of Delesseria, but as yet no top-cells of 3. order are developed; 




QQQQQQQOQQQ^OQQQQ 



^ÖQOQQOO 






OooqoQcxCq 

aoocoB oq6dO](DodQ Qg8Q d 




o 6 oL m 



*$£%&* 



w 









Fig. 12. Microrhinus carnosus: a — b small proliferations, showing growth niodus; C older apex; d cross section of lamina 
near margin, e of old stipe; a — d X 240, e X 70. — Cortex cells dotted. 

these are visible in fig. 12 b, a somewhat låter stage, where the formation of cortex has 
already begun. Such top-cells do not, as far as I can see, ever become active, the cells 
of the central filament do not get much elongated, so that little space is left for the de- 
velopment of branches of 2. order. Fig. 12 c shows an older apex. 

Formation oj cortex and anatomical structure. The frond of Microrhinus is polystro- 
matic throughout, also the margin of the lamina, save for the very tip. In this it agrees 
with Pantoneura. The formation of cortex is illustrated in fig. 12 b — c. The cross sec- 
tion through the marginal parts (fig. 12 d) counts about five cell layers. The formation 
of hyphae begins early in the costa; in the old midrib the original elements are separated 
by a thick tissue of hyphal filaments, most of them running longitudinally (fig. 12 e). 
Hyphae are numerous in the »wings» also, making the midrib less prominent and less 
defined than in many other members of the family. 



32 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALQJE 2. RHODOPHYCEiE. 

Microrhinus is more closely related to Pantoneura than to any other genus. It 
differs considerably in the outline of the frond, in the clustered fertile leaflets etc. 
Distribution: S. Georgia. 



Pantoneura Kylin 

P. plocamioides Kylin in K. & Skottsb. p. 47, fig. 23 — 24. 

South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, sublit. 5 m (St. 48, 
20. 4.09, $, ©). 

Distribution: S. Georgia. 



Pseudophycodrys nov. gen. 

Fröns fere ut in Phycodryde, foliacea, costata, e margine et stipite adulto ra- 
mosa. Cystocarpia per frondem sparsa, structura ordinis. Tetrasporangia praecipue 
versus marginem laciniarum utraque pagina soros parvos numerosus formantia, trian- 
gule divisa. Crescentia apicalis primo, ut videtur, illae Delesseriae conformis, dein cellu- 
lae filamenti centralis transverse divisae, structura Phycodrydis vel potius Nitophylli. 
Fröns adultior costata et transverse nervösa; cellulae medullares costae elongatae, re- 
ticulo filorum angustissimorum (hyphis) cinctae; lamina plerumque corticata, tristra- 
tosa. 

Genus incertae sedis, ut infra melius exposui. 

P. phyllopliora (J. Ag.) Skottsb. — Fig. 13 — 14. 

Syn. Delesseria phyllophora J. Ag. Sp. Alg. III p. 486, III: 3 p. 161; D. Davisii, 
Kylin & Skottsb. p. 39 fig. 19 non Hook. Fil. et Harv. 

Phyc. quercifoliae similis et facile cum illa commixta, sed structura anatomica 
nec non crescentia apicalis diversa. Specimina adulta sat magna, ad dm vel ultra longa. 
Lamina inciso-lobata et laciniata, irregulariter denticulata, crasse costata et opposite 
vel alterne nervösa nervis plerumque furcatis, stipitata nec non e stipite prolifera. Cy- 
stocarpia in nervis vel inter illos sparsa, valde conica, orificio incrassato. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, sublit. 13 — 14 m, gravel (St. 17, 
18. 4. 08, 9). F u e g i a : Slogget Bay, drifted (St, 47 b, 16. 3. 09, © ). F a 1 k 1 a n d 
Islands: Westpoint Island, tide-pools, in dark corners (St. 8 a, 5. 12. 07); Sparrow 
Cove, sublit. 11 — 13 m, shells and gravel (St. 9, 10. 1. 08). - - The following specimens 
mentioned by the writer 1. c. must be referred here: Falkland Islands: Port 
William, 40 m, sand and stones (St. 33, 4. 7. 02, ©, s. n. D. Davisii); Port Louis, 2 m, 
stones (St. 40, 28. 7.02, ©), 7 m, gravel (St. 41, 28.7.02) and 1 m, sand, probably 
drifted (St. 44, 9. 8. 02), all s. n. D. quercifolia. 

Pseudophycodrys presents a remarkable likeness to Phycodrys quercifolia, and some 
specimens also resemble D. Davisii, but the characters indicated show that from either 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 



33 



it is widely distinct. The smallest proliferation, such as illustrated in fig. 14 a, strongly 
recalls the tip of a true Delesseria. But in tliis and allied genera the cells of the central 
row never divide transversely, while, in Phycodrys and its allies, intercalary cross walls 
appear early, and the cell thns cut off carries fewcelled lateral branchlets, inserted be- 
tween the ordinary branches of 1. order (see below, fig. 15 c). In fig. 14 b, a marginal 
tooth of Pseudophycodrys, the analysis is still easy enough, and here o n e intercalary 
cross wall (i-i) is observed, and fig. 14 c of a growing apex presents a structure distinct 
from that of D. sanguinea but also from Phycodrys. Still I believe that a type like 




Fig. 13. Pseudophycodrys phyllophora: tetrasporic specimen, nat. size. 

Pseudophycodrys may be derived from Delesseria or rather Membranoptera Stackh., be- 
coming nitophylloid by intercalary divisions. The cells of the central region elongate 
and form the costa, and lateral veins are developed in the same manner, directed to- 
wards marginal top-cells: this formation of veins is, so to say, secondary, what explains 
that they are not strictly opposite but quite as often alternate. 

The occurence of hyphae in costa and larger veins is a character of the Delesserieae 
(fig. 14 d), never found in the Phycodrys or Nitophyllum assemblage. The young lamina 
is monostromatic, gradually getting corticated. Mostly there is only a single layer of 
cortex cells. 

The procarps are not formed on the veins, but often close to them, in which case 
the wall of the cystocarp appears fused with the cortex of the vein. Or, a secondary 
venule may be formed, joining the cystocarp with a vein. In any case, the costa or veins 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 5 



34 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGiE 2. RHODOPHYCEiE. 



are not the obligate birth-place of the procarps, as in Delesseria, Hypoglossum etc. ; Phil- 
lips has advanced that if a cystocarp is seated on a prominent vein in Ph. sinuosa, this 
vein has arisen af ter the procarp was formed (1. c. p. 190). 




OOqpooooooOw , 

oopoooqoö 







Fig. 14. Pseudophycodrys phyllophora: a minute proliferation, b — C marginal teeth, X 480; d cross section through old 
costa and wing, x 70. — i cells divided by intercalary walls. Cortex cells dotted. 

Evidently Pseudophycodrys cannot be united with any other existing genus. It 
is difficult to assign the right position to it. It combines characters of Delesseria (the 
young apex, anatomy of costa), Phycodrys (branching, intercalary divisions, site of pro- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 35 

carps) and Nitophyllum (formation of veins etc), but is not, strictly spöken, interme- 
diate between them. 

Fortunately, the identity of Agardh' s D. phyllophora and my Pseudophycodrys 
is well established. Herb. Agardh contains three specimens. No. 31275 (s. n. D. quer- 
cifolia, named by Hooker) bears Agardh's remark: »an potius D. phyllophora? » It 
presents the typical features of Pseudophycodrys (Kylin in letter to the writer). No. 

31276, Falkl. 1842, Hooker, is a good female specimen, with cystocarps scattered över 
the frond, generally on or near the veins. The anatomical structure is typical. No. 

31277, Falkl. Capt. Abbott 1859, was brought to D. crassinervia (by Harvey?). Agardh 
named it D. phyllophora. Habitually it differs from the rest in the numerous prolifera- 
tions from the old, denudate costa, but the structure of the apex and midrib leaves 
little doubt that it is the same thing. 

Cotton, Crypt. Falkl. p. 183 says there are two or three plants at Kew, labelled 
D. crassinervia but referable to D. phyllophora. Two of these were sent to me for com- 
parison: neither of them was collected by Hooker (contrary to Agardh no. 31276), nor 
do they belong to phyllophora. One labelled »Berkele}^ Sound Aug. 1842, Lyall, D. 
crassinervia p », must, I think, be the same as a specimen in Brit. Mus. mentioned above 
under D. macloviana, but the old lamina is broader than in any of my plants. The other, 
also called D. crassinervia p and labelled »Cape Horn sept. 1842 Capt. Crozier», differs 
from all others. As there are no young growing points and the anatomy of the costa 
cannot be made out without damaging the specimen, I do not know what it is, but the 
lamina presents a most conspicuous network of very long cells, forming microscopic 
veins as in certain Nitophylla of the Cryptoneura-gro\x\), but quite unlike the veins in 
Apoglossum or in D. macloviana. The specimen consists of two stipitate, narrow oblong 
(10 x 1 — 1,5 cm) fronds from a common holdfast, with obscure opposite nerves, lined 
by tetrasporic sori. There are a few large proliferations from the stipe and costa. 

Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia (first record), Falkl. 

Nitophylleae. 
Phycodrys-group. 

Phycodrys Kutz. 

Ph. antarctica Skottsb. comb. nov. 

Syn. Delesseria antarctica Skottsb. in Kylin & Skottsb. p. 39 pl. 1. f. 2. 
Nearly related to Ph. sinuosa. Structure of apex and frond typical. 

Ph. quercifolia (Bory) Skottsb. comb. nov. 

Syn. Delesseria quercifolia Bory, Kylin & Skottsb. p. 44; Schizoneura querci- 
folia J. Ag. Sp. Alg. III: 3 p. 161. 

Falkland Islands 1908, without further locality. 

In Sp. Alg. II Agardh brought this to the Phycodrys section, låter transferring it 
to Schizoneura J. Ag. 1898 (not Schizoneura Schimp. 1844, a fossil genus). I have tried 



36 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGJE 2. RHODOPHYCE^E. 

in vain to extract from Agardh's lengthy discussion any features distinguishing Schizo- 
neura from other genera. His so-called twin sori, i e. that tetrasporangia are found oppo- 
site each other on both surfaces of the frond or leaflet, is nothing peculiar to Schizoneura 
but was observed in other genera as well. Agardh was aware that his genus included 
two types of anatomical structure. I have little experience of some of his species, but 
as far as I can judge, S. subcostata and Davisii belong to Nitophyllum; the affinities of 
S. Hookeri and laurifolia are unknown, but they are hardly congeneric. Finally, S. 
quercifolia is, in all essential characters, a true Phycodrys. It differs from the type of the 
genus, Ph. sinuosa Kutz. Sp. Alg. p. 784, in the tetraspores forming numerous sori on 
the main frond, but I shall not venture to separate it from Phycodrys for this reason only. 
It is nearly related to Ph. Setchellii Skottsb. from California and has been confounded 
with this. Figures of both species were published in my paper on the latter. 

Distribution: Chiloé (acc. to Gay); W. Patag., San Rafael Bay (acc. to De Toni 
and Forti); Fuegia; Falkl.; Kerg. (acc. to Askenasy). 

Ph. austrogeorgica no v. spec. — Fig. 15. 

Fröns lanceolata, membranacea, permanifeste costata et penninervia, margine re- 
gulariter denticulata, parce inciso-lobata, ad 20 cm älta et 1 cm lata, adulta e stipite 
et costa pinnigera, pinnis numerosissimis acutis, majoribus et minoribus commixtis. 
Cystocarpia in foliis 1 — 5 cm longis per frondem inter nervös sparsa, pusilla, hemisphae- 
rica, structuram generis praebentia. Sori in phyllis subteretibus angustis acutis, 1 — 2 
mm solum longis, secus costam pullulantibus, vel in dentibus marginalibus incrassatis 
evoluti. Tetrasporangia utroque latere stratum efficientia, cellulis sterilibus arcte 
cincta, triangule divisa. Crescentia apicis pro genere typica. Lamina monostromatica, 
costa nervique incrassati, medulla cellulis majoribus, cortice valde polystromatico cellu- 
lis pulchre radiatis minoribus, structura igitur pro genere omnino typica. Planta mascula 
non inventa. 

South Georgia: Bay of Isles, Rosita Harbour, sublit. circ. 8 m, rocks aud 
stones (St. 52, 25. 4. 09, ©). Also in the collection of the German Expedition 1882 — 83: 
1) »South Georgia» 2) »Pinguin Bay, nördl. Strand der Landzunge», 3. 7 1883, $. 

Not like any other species that I know of and differing from the typical species in 
the copious proliferations, not only from the margin of the old denudate costa, but also 
from the midrib of the lamina (fig. 15 a). The lobes of the frond sometimes grow out to 
form segments as in Ph. si?iuosa or quercifolia. The sporophylls are very like the mar- 
ginal ciliae in sinuosa, but are as a rule seated on the midrib, while sometimes marginal 
teeth bear tetrasporangia, both kinds occuring on the same leaflet as seen in fig. 15 b. 
Thus I find strong reasons to refer the new species to Phycodrys, with which it agrees 
in apical growth (fig. 15 c) and structure of the costa (fig. 15 d — f ). 

Distribution: S. Georgia. 

Cladodonta nov. nom. 

Syn. Glossopteris J. Ag. Sp. Alg. Ill: 3 p. 194 (1898) non Brongn. 1828 (genus 
fossile). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NIO 8. 



37 



Fröns a rnargine ramosa, crassa, omnino polystromatica, costata et opposite venosa, 
margine ubique dentibus stellatim ramosis ornato. Cystocarpia per frondera inter venas 



a* 




d 



J?/Hp\ 



II, 



17/ 
onP/ 



Oo, 
fl 

e 



vo 



\QOo7 



Fig. 15. Phycodrys austrogeorgica: a part ofjspecimen, nat. size. b pinna with tetrasporangia, x 15; C growing apex. 
X 360; d — e cross sections tlirough younger and older costa, x 180; f through old stipe, X 50. 

sparsa, obtuse conica, structura Nitophylli. Tetrasporangia in lamina laciniisque inter 
nervös soros formantia, triangule divisa. Crescentia apicalis ut in gen. Phycodrys, sed 



38 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^E 2. RHODOPHYCE^. 



c cellulis apicalibus secundariis generantur dentes regulariter oppositi, mox virgati. 
Structura anatomica cum typo illo gen. Phycodrys congruens, sed tota fröns mox cor- 
ticata et polystromatica. 

Genus Phycodrydi affine, sed multis notis dispar. Nomen ob dentium fabricam. 







'WWW 




dOooaLx 



emm 



g§§l§Iiggi§ga8 




Fig. 1(>. Cladodonta Lyallii: a apex, x 240; b cystocarp in section, x 70; C cross section of frond, near costa, X 70. 



C. Lyallii (Hook. Fil. et Harv.) Skottsb. — Fig. 16. 

Syn. Delesseria Lyallii Hook. Fil. et Harv.; Kylin"& Skottsb. p. 43; D. (Odon- 
tophora) Lyallii J. Ag. Sp. Alg. III p. 482; Glossopteris Lyallii J. Ag. 1. c. III: 3 p. 194 
(nomen Odontophorae ab ipso Agardh rejectum). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 8. 89 

South Patagonia: Fitzroy Channel, sublit. 13 — 14 m, gravel (St. 17, 
18. 4. 08, % ). F u e g i a : Slogget Bay, in beach drift (St. 47 b, 16. 3. 09, ©). Fal li- 
la n d Islands: Westpoint Island, small specimens in tidal pools (St. 8, 5. 12. 07, 
©); Sparrow Cove, 11 — 13 m, shells and gravel (St. 9, 10. 1. 08). 

The cystocarps liave not been observed before: they are very like those of Phy- 
codrys or Nitophyllum, with a large fusion cell connected with some cells of the central 
lamella, and horizontal, pectinate sporogenous filaments (fig. 16 b). 

Agardh's opinion that the branched appendages of the margin are transformed 
into sporophylls is not correct; truly, they are dwarf segments, homologous with normal 
marginal lobes, but proper sporophylls are missing, and I have seen no example of one 
of these teeth developing into a larger lobe or leaf let, in f act, the apical cell of these appen- 
dages soon becomes inactive. 

Agardh based his genus Glossopteris on the mode of branching, position of sori 
(called »single») etc, but in his long description we shall not find any valid reason for the 
creation of a new genus, if not the presence of the appendages, to which he paid but 
little attention. As he compares Glossopteris with Hypoglossum rather than with any 
other genus, it is obvious that he misjudged the position of these genera. Nienburg 
1. c. pointed out the close relations between Glossopteris and Phycodrys. They have all 
the more important characters in common. As the name Glossopteris cannot be used, 
Cladodonta was proposed above. It is a monotypical genus and differs from Phycodrys 
by the polystromatic lamina (fig. 16 c), the shape of the marginal branches, and the 
peculiar appendages (fig. 16 a). Similar structures have been found in certain Nito- 
phylla, as N. erosum Harv., and also in Delesseria denticulata Harv., the type of the genus 
Heterodoxia J. Ag. 

Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl. 

Anisocladella nov. gen. 

Fröns e margine distiche decomposito-pinnata, angusta, costata, nervis lateralibus 
nullis, margine eximie nec non alterne serrata, dentibus pro latitudine f rondis majusculis. 
Plantae sexuales ignotae. Tetrasporangia soros supra costam confluentes formantia, 
triangule divisa. Crescentia apicalis ut in gen. Phycodrys, sed segmenta lateralia cellu- 
larum centralium inaequalia, uno (dextro vel sinistro regulariter alternante) excrescente, 
dentem vel raraum formante, altero valde reducto; margo igitur alterne serratus. Struc- 
tura costae polystromatica, medulla cellulis maximis stratum singulum formantibus, 
cortice parvicelluloso radiato. 

Genus Phycodrydi affine, crescentia singulari diversum: ex eo nomen. 

The mode of growth presented by Anisocladella has been described and figured by 
Nienburg, 1. c. p. 197 under N euroglossum Andersonianum J. Ag. His analysis of the 
apex is not satisfactory, but his conclusion that the type is, in all important points, like 
Phycodrys sinuosa is quite correct. N euroglossum (type: N. Binderianum Kutz. ) is a 
widely different genus, and N. Andersonianum must be removed from this and referred 
to Anisocladella. 



40 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGiE 2. RHODOPHYCEiE. 



Two growing tips are illustrated in fig. 17 a — b. The structural principle is the same 
as in Phycodrys, birt in the new genus we find a marked difference between the lateral 
branches, as of each pair only one, alternately right and left, develops into a marginal 
tooth, while the other appears reduced. The slight difference in the anatomy is, perhaps, 
of less importance, although the monostromatic medulla (fig. 17 c) is quite conspi- 
cuous. The anatomy of Neuroglossum Andersonianum seems to be the same as in my 
species. The cystocarps are unknown in both. Nött, Nitophylla of Oalifornia p. 32, 







Fig. 17. Anisocladella serratodentata: a — b growing tips, X 480; C cross section through frond, X 70. 

brought Neur. Andersonianum to Nitophyllmn, without an examination of the apex. 
His figure (pl. 9 f. 45) shows that it is not conspecific with my species. The prostrate 
part of the frond spöken of by Nött is absent in the latter, where I observed the erect 
frond springing from a small basal disc, that also emits a few hapters. 

A. serratodentata Skottsb. no v. comb. — Fig. 17. 

Syn. Delesseria (Erythroglossum) serratodentata Skottsb. in Kylin & Skottsb. 
p. 45 f. 22. 

L. c. I compared this species with Erythroglossum bipinnatifidinn (Mont.) J. Ag. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 8. 41 

I ha ve seen authentic material of this; it has the structure of Phycodrys and very likely 
belongs to that genus. In Sp. Alg. III Eryihroglossum formed the section Stenoglossum, 
of Delesseria s. 1. The first species mentioned is E. Schousboei J. Ag., figured in Florid. 
Morphol. t. 26, f. 12 — 17. This is perhaps a Phycodrys, but no safe conclusion can be 
drawn from Agardh's figures. I know very little about the other species; the brief descrip- 
tions do not allow me to locate any of them as belonging to Anisocladella. Agardh 
compared Eryihroglossum, with Hypoglossum and Apoglossum, two quite different types. 
Distribution: S. Georgia. 



Nitophyllum-group . 

Platyclinia J. Ag. 

P. fuegiensis nov. spec. — Fig. 18. 

Syn. Nitophyllum Grayanum, Kylin & Skottsb. p. 32 non J. Ag. Sp. Alg. III 
p. 449, III: 3 p. 42. 

Fröns habitu Nitophylli sect. Aglaophylli, breviter sed distincte stipitata (stipite 
4 — 6 mm longo), elliptica-suborbicularis, margine saepe plicata et lacerata nec non pro- 
funde et irregulariter fissa, 6 — 7 cm longa ac fere lata (vel angustior), basi cuneata, ima 
basi conspicue costata, nervö simplici vel ramoso supra basin mox evanescente et inter- 
dum haud distincto. Proliferationes e stipite et lamina adulta ortae, minimae crescentiam 
apicalem distincte monstrantes. Cystocarpia per frondem sparsa, valde prominentia, 
structuram Nitophylli praebentia. Tetrasporangia soros ambitu maxime irregulares 
subconfluentes supra frondem sparsos formantia, 60 — 75 ;j. diam. Planta mascula ignota. 
Structura anatomica frondis ut pro genere descripsit nec non depinxit J. Agardh. Color 
carneus. 

North of Staten Island, near Observatory Islet, sublit. on calcareous 
algae, 36 m, gra vel and pebbles (St. 1, 6. 1. 1902, ?, ©). 

As my specimens agree with the description of N. Grayanum, they were identified 
with this. Låter I ha ve seen Agardh' s type (Falkl., Capt. Abbott 1859); this is differ- 
ent and seems to belong to Nitophyllum. Probably it is the same as one of Hooker's 
species, but as all the material consists of one small frond, I leave this question open. 
Agardh brought it to sect. Myriogramma (1. c. III: 3): »fronde .... soris vix rite 
limitatis fere diversiformibus, nec ordine certo per paginas sparsis, quasi litteris, in- 
scripta». This description fits my plant very well, but the original diagnose of N. 
Grayanum does not speak of any irregular sori, looking like letters, but simply »soris 
minutis rotundatis per totam frondem sparsis», exactly as they are in Agardh's type 
specimen. I cannot explain this discrepance. 

The tip of the smallest proliferation that I ha ve seen (fig. 18 a) suggests the Delesse- 
na-type, but the activity of the top-cell is not of very long duration, and the regular 
arrangement of the cells cannot be traced very far down (fig. 18 b). Still, the difference 
from Nitophyllum is not to be overlooked, and the anatomy of the frond is decidedly 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 6 



42 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG.E 2. RHODOPHYCE^E. 



distinct. As a rule there are three, in older parts as many as five, layers, a central one of 
very large cells (fig. 18 c), clearly visible also in surface view (fig. 18 d — e). In the 
younger lamina (18 d), 2 to 4, in the older (18 e) as many as 10 cortical cells correspond 
to one central cell. I ha ve not met with this structure in Nitophyllum, where the cortical 
cells, in the lamina if not in the costa, are of the same size and shape as the central 
cells from which they are cut off, while, in Hemineura, we find a structure approaching 
that of Platyclinia. 

Platyclinia was described by Agardh in Sp. Alg. III: 3 p. 103 and brought to 
Neuroglosseae; in anatomical characters, it shows a superficial likeness to Neuroglossum. 




aabodhosa 




FPöP^ 






Fig. 18. Platyclinia; a — C P. fuegiensis å minute proliferation, b older tip, C frond in section and d — e seen from sur- 
face, cells of central lamella with dotted outlines; f P. Crozieri Herb. Agardh no. 31109, surface view. a — b x 360, 

C— f x 180. 

P. stipitata (Harv?) is the species mentioned first, but P. Crozieri should rather be re- 
garded as the generic type (comp. Agardh 1. c. p. 107). The type specimen of P. stipitata 
was collected by Miss Hussey on the coast of Australia and bears tetraspores. The f igure in 
Anal. Algol. Cont. V, t. 3 f . 9 represents a cross section of this plant. Under the same name 
lies another specimen, collected by Meredith in Tasmania (no. 31098), and this has ripe 
cystocarps. It is no Platyclinia, but a monostromatic Nitophyllum (stipitatum Harv.?). 
Regarding P. Crozieri, I have shown 1. c. p. 31 that Agardh identified Nitophyllu?n 
Crozieri Hook. Fil. et Harv. from Cape Horn with a plant from Australia showing 
Platyclinia-structure, that they are altogether different and that the former is a true 
Nitophyllum in every respect. Indeed, the binomial Platyclinia Crozieri is absurd and 
ought to disappear, because it arose from a wrong identification of two very distinct 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 43 

species, and Capt. Crozier had nothing whatever to do with the Australian plant. The 
latter was collected by B. Wilson; a fragment of the frond, seen from the surface, is 
illustrated in fig. 18 f (Port Phillips, Herb. Agardh no. 31109). The material is cysto- 
carpic and homogeneous (Kylin in letter to the writer). But then, how are we to ex- 
plain the peculiar figure published by Agardh in Anal. Alg. Cont. V t. 3 f . 7? The descrip- 
tion says it is a section through a cystocarp. In his diagnose of the genus Agardh de- 
scribed the branches of the gonimoblast as decumbent along the bottom of the cystocarp, 
bundles of spore-producing filaments arising in tufts, and this he pretends to show in the 
figure cited. I can not understand this figure: it is no cystocarp, but looks like a fold 
of the thallus, embracing tufts of moniliform chains and long sterile threads (of an epi- 
phyte?) growing out of a very anomalous orifice. And in the figure the frond does not 
show the structure of Platyclinia, but of a typical Nitophyllum, while I can assure that 
Wilson's plant is a Platyclinia. 

The cystocarp of P. fuegiensis has the structure of Nitophyllum, and the radiating 
filaments of the gonimoblast do not become connected with cells of the central lamella. 

Distribution: In the sea E. of Fuegia. 



Neuroglossum Kutz. 

N. ligulatum (Reinsch) Skottsb., Kylin & Skottsb. p. 37. — Fig. 19. 

South Georgia, sublitoral: Cumberland Bay, Boiler Harbour 5 m (St. 
48, 20. 4. 09); Bay of Isles, Rosita Harbour, 8 m (St. 52, 25. 4. 09, ?); Moraine Fiord, 
in beach drift (18. 4. 09, ©), small specimens epiphytic on Phyllogigas, and one larger 
plant (60 cm long), intact and broad-leaved, attached to a small stone, with strong 
flattened hapteres forming a large holdfast. 

Already in small leaflets, with a length of a few mm, the strictly apical growth has 
become suspended and there is no trace of a top-cell. Only by searching the almost micro- 
scopic proliferations arising in tufts on the old stipe and midrib the active top-cell was 
found. The youngest stages resemble Polycoryne: the lamina starts as a monosiphonous 
filament, the cells soon cutting off pericentral cells. The semiterete body thus formed 
is the stipe; the tip expands to a lamina, where, at first, a top-cell may be traced (fig. 
19 a). The divisions do not follow the Delesseria-type, but perhaps Phycodrys or rather 
Nitophyllum Gmelini as figured by Nienburg 1. c. p. 190, but top-cell action soon ceases, 
and intercalary and diffuse marginal divisions become responsible for the enlargement 
of the frond (fig. 19 b). As the formation of cortex is extremely rapid (the greater part 
of the small lamina in 19 a is already corticated), it is very difficult to trace the cell 
connections and analyze the growth. 

In Phyc. gener. t. 65 II Kutzing has given good figures of the anatomy in N. Bin- 
derianum, the type species, showing the difference between Neuroglossum and Nito- 
phyllum. In a polystromatic lamina of the latter the cells are isomorphous. Neuro- 
glossum has a much thicker cortex than any Nitophyllum that I know — it should be 
noted that we are speaking of the lamina, not of the stipe and costa — and there is a 



44 



CARI. SKOTTSBERG, MARINE ALGiE 2. RHODOPHYCE^. 



gradual decrease in the size of the cells from the centre to the surface: in a section two 
cells belonging to the layers next to the central one correspond to one of the latter, and 
so forth (fig. 19 c). Botryoglossum has a polystromatic frond as Neuroglossum, but with 
strictly isomorphous cells as in Nitophyllum. 

Unfortunately, I ha ve not seen any young cystocarps in Neuroglossum; in my 
specimens of N. ligulatum there are large mature carpospores filling the broad and low 
chamber, and the gonimoblast is indistinct. According to Schmitz, Nat. Pflanzenfam. 
I: 2 p. 412 the sporogenous branches are radiating and prostrate, and fusions are esta- 
blished with the cells of the central lamella, as in Gonimophyllum, q. v. Agardh's figure, 
Anal. Algol. Cont. V t. 2 f. 7 a, shows nothing of this, but we have no reason to doubt 







Fig. 19. Neuroglossum ligulatum: a — b very small proliferations (of b tip only ), x 480; C length section through stipe, X 70. 



the correctness of Schmitz' statement. This structure does not seem to have been ob- 
served in Nitophyllum. Another f eature of some interest is the thick crown on the cysto- 
carp, present in both species of Neuroglossum. 

The tetrasporic sori are described by Kutzing 1. c. as spread along the margin of 
the leaf on both sides of the midrib. Schmitz found them »in den oberen Thallusab- 
schnitten und auf proliferierenden Blättchen zwischen Mittelrippe und Blattrand». I 
have not seen them on very small leaves in N. ligulatum. De Toni, Syll. Alg. 4: 2 p. 
678 writes: »sori in foliolis exterioribus evoluti . . . », and in the key to the genera lie 
has placed Neuroglossum in the division with special sporophylls. This is not correct, 
and it should be remembered that Nött 1. c. refers Neuroglossum lobulijerum J. Ag., 
where the sori are developed in marginal lobes, to Nitophyllum violaceum J. Ag. 

Distribution: S. Georgia. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- NIO 8. 45 

Nitophyllum Grev. 

N. Crozieri Hook. Fil. et Harv. — Kylin & Skottsb. p. 31. 

F u e g i a : Slogget Bay, drifted (St. 47 b, 16. 3. 09, ?, © ). Falkland Is- 
lands: Port William, on Macrocystis (St. 2, 7. 11. 07, <?); Cape Pembroke, in tide- 
pools, small, perhaps doubtful specimens (St. 3 b, 7. 11. 07, S, ©); Halfway Cove, sublit. 
8 m (St. 5, 25. 11.07, $). 

Distribution: Fuegia, Falkl. 

N. lividum Hook. Fil. et Harv. — Kylin & Skottsb. p. 32. 

C h i 1 o é : San Pedro Island, 10 m, sand and gravel (St. 32, 28. 7. 08, $, © ). 
South Pa tagonia: Fitzroy Channel, 13 — 14 m, gravel (St. 17, 18.4.08, ©). 
Falkland Islands: Westpoint Island, in tide-pools (St. 8a, 5.12.07); Cape 
Pembroke, in tide-pools (St. 3 b, 7. 11.07, <J, $). 

Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl. 

N. sm i ih i i Hook. Fil. et Harv.; Cotton, Crypt. Falkl. p. 182. - - Kylin & Skottsb. 
p. 33. 

Af ter an examination of Hooker's type material I bring the following specimens, 
left unnamed in the collection of 1902, to N. Smithii: Falkland Islands: Stanley 
Harbour, drifted (St. 47 b, 18. 8. 02, $), a good specimen growing on Codium mucro- 
natum, with a branched stipe and cuneate-flabellate segments, veined in their lower 
portions; Hooker's Point, in tide-pools on sponges (St. 48, 18. 8. 02, o ), one small but 
complete specimen, strongly ribbed. 

KtJTZiNG and Agardh refer N. Smithii to Cryptopleura, where the frond has a 
network of microscopic veins, but these are missing in the type of Hooker, as defined 
by Cotton. Of the specimens from Graham Land, St. 95, named Smithii, one agrees 
very well with the type; in the other, the corticated nerves are continued by mono- 
stromatic veins, 2 or 3 cells wide. 

I shall add a remark on the plant I callecl N. fuscorubrum in 1919, collected by 
me in South Georgia. It bears a strong externa! resemblance to this species, but a com- 
parison with the type of Hooker (Kerguelen) shows a notable difference, for in N. 
fuscorubrum the superficial cells measure 25 — 35 ji against 45 to 80 y. in my plant. The 
former is thicker in section, and of a deeper almost brownish red colour, as the name 
indicates. A comparison with the type of N. Smithii shows that the South Georgian spe- 
cimens approach this species more than any other. I have some pieces in alcohol, 
with coarse, distinct ribs, while the two dried specimens, each with an old branched 
stipe and numerous cuneate-oblong fronds, have no nerves at all. In the type specimen 
of Smithii there are several fronds from a common substratum, that hides the lower 
part of the stipes and cannot be removed without damage, and one of these fronds, 
about 6 cm long, is veinless. N. fuscorubrum from West Patagonia (De Toni and Forti 



46 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^G 2. RHODOPHYCEJE. 

Contrib. p. 688) requires further study, as the species is known hitherto only from 
Kerguelen. 

Distribution: FalkL, ? S. Georgia, ? Graham Land. 

N. multinerve Hook. Fil. et Harv. — Kylin & Skottsb. p. 32. 

Falkland Islands: Westpoint Island, in deep basins (St. 8, 5. 12.07); 
Port North, drifted (St. 7 2. 12. 07, ©); Cape Pembroke, in tide-pools, scarce (St. 3 b, 
7. 11. 07). South Georgia: Strömnaes Bay, 8 m, stones (St. 50, 24.4.09, ©). 

Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia (first record), Kerg., N. Zeal. 

N. Iaciniatum Hook. Fil. et Harv. — Kylin & Skottsb. p. 33. — Fig. 20 a. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, on shells 13 — 14 m, common (St. 
17, 18.4.08, ©). Fuegia: Slogget Bay, small specimens in tide-pools (St. 47, 16. 
3. 09) and large ones washed ashore (St. 47 b, ?, © ). Falkland Islands: West- 
point Island, in tide-pools (St. 8 a, 5. 12. 07); Cape Pembroke, in tide-pools (St. 3 b, 
7. 11.07). 

Part of the material from St. 47 b, 1902 (with tetraspores) should be referred to 
this and not to N. Durvillei. The specimens from St. 34, 1902, are typical in every re- 
spect and in perfect accordance with the type of Hooker (Herb. Kew). A young lobe 
is figured, 20 a. 

Distribution: S. Patagonia, Fuegia, Falkl. 

N. Durvillei (Bory) J. Ag. - - Kylin & Skottsb. p. 34. - Fig. 20 b — c. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, 13 — 14 m, one small specimen on 
Callophyllis (St. 17, 18. 4. 09). Fuegia: Slogget Bay, numerous fine and very large 
plants in beach drift (St, 47 b, 16.3.09, ?.). 

L. c. I expressed the view that Cotton's identification of Delesseria platycarpa 
in Fl. Ant. with N. Durvillei was correct. Since that I have seen a good set of Hooker's 
plants at Kew, and they are identical with N. Durvillei, as I understand this. Agardh 
had not seen N. Durvillei and left it among the dubious species. In his herbarium is 
a plant of Hooker's D. platycarpa from Cape Pembroke, Falkl., no. 31073, and this 
is labelled JV. falklandicum J. Ag., but the name was not published. 

N. Durvillei is characterized by the dichotomic ramification, the long, regular 
forked stipe of older specimens, the linear segments with their broad and short marginal 
lobes and conspicuous costa. As long as I have not seen Bory's type, my identifica- 
tion remains uncertain, but there is no doubt that my plants belong to N. Durvillei of 
Cotton, Delesseria platycarpa of Hooker and N. falklandicum of J. Agardh. My lar- 
gest specimens, from Slogget Bay, come very near N. semicostatum J. Ag. from New 
Zealand. The cystocarps are strongly prominent, conical with incrassate apex. 

Nienburg has described and figured a growing tip of N. Durvillei, resembling the 
type of Pseudophycodrys (see above). He does not tell where his material came from, 
but I cannot find anything like his figure in the material examined by me, although 1 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 



47 



have seen a great number of young proliferations and lobes. 
the mode of growth as I have found it. 

Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl. 



Fig. 20 b — c illustrate 



N. condensatum (Reinsch) Skottsb. comb. nov. — Fig. 21. 

Syn. Delesseria condensata Reinsch, Meeresalg. Siidgeorg. p. 385, t. 7 f. 1 — 5; 
D. laciniata Kutz. Tab. phyc. XVI t. 19, Kylin & Skottsb. p. 40; D. propinqua J. Ag. 
in Hohenacker, Alg. mar. sicc. no. 250; D. pleurospora Har v. p. p., J. Ag. Sp. Alg. III, 
p. 483; Pteridium (?) pleurosporum (Harv. ) J. Ag. 1. c. III: 3 p. 226 p. p.; P. Bertrandii 
Cotton Crypt. Falkl. p. 184 t. 8; INithcphyllum affine Reinsch 1. c. p. 391 t. 5 f . 7—9. 

Fuegia: Slogget Bay, old plants with densely proliferous stipe, in tide-pools 
(St. 47, 16. 3. 09, ©) and in beach drift (St. 47 b). Falkland Islands: West- 






Jn 








Fig. 20. Growing tips of a Nitophyllum laciniatum, b — C N. Durvillei, X 240. 

point Island, in deeper pools (St. 8 a, 5. 12. 07, ©). South Georgia, sublitoral: 
Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09); Bay of Isles, Rosita Harbour, 
very dissected fronds, 8 m (St. 52, 25. 4. 4. 09, ?). 

Younger specimens have a thin, flabellate frond with a short semiterete stipe; 
the lamina is split up into cuneate-falcate segments, with very conspicuous costa and irre- 
gular secondary veins not reaching the margin. Fig. 21 a — c gives a good idea of the 
habit, and other young specimens were figured by Cotton. Old plants are very much 
dissected, the ultimate segments being linear and of ten quite narrow, as in Reinsch' s 
figure; the stipe is long, terete and completely hidden under the innumerable prolifera- 
tions. There is not the slightest doubt that all the specimens in the collections of 1902 
and 1907 — 09 that I have named N. condensatum really belong together; further, the 
South Georgian Delesseria quercifolia in my collection of 1902 also belongs here. It should 
be mentioned that I possess all sorts of transitions between the intact, young fronds and 
the old proliferating ones, and that fronds of very different habit may be found growing 
from the same disc. 



48 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG.E 2. RHODOPHYCE^E. 



The tctrasporic sori form patches 011 both sides of the veins, being confluent över 
the veinless end-lobes. The cystocarps are dispersed över the frond, on or between the 
veins as in other Nitophylla. They are conical with a thickened tip. 

A conspicuous feature, observed in all specimens, are the small marginal papillae, 
illustrated in fig. 21 d. 

The growing tip, fig. 21 e, shows that our species must be removed from Delesseria; 
neither can it be placed with Phycodrys. The apical cell is present in the smallest proli- 
ferations only as is the case in most Nitophylla. It shows about the same kind of growth 










Fig. 21. Nitophyllum condensatum: 
d marginal papillae, X 240; 6 top 

orig 



a — b, top and basal part of one and the same frond, and C part of female plant, x 1}; 
of small proliferatoin, X 240; f — g cross sections of stipes, f of Dclesseria condensata 
Reinsch, g of Pteridium Bertrandii oig. Cotton, x 70. 



as described for N. punctatum by Nienburg, 1. c. p. 186 — 188. The anatomical structure 
is entirely nitophylloid, see fig. 21 f. Nor can I find that the venation or branching speaks 
against referring D. condensata to Nitophyllum, in the wide sense that this genus is taken 
at present. 

I ha ve not seen the type of D. laciniata Kutz., but it may be the same: in any case, 
the combination N. laciniatum is preoccupied. N. affine Reinsch is, to judge from the 
figure, a young frond of N. condensatum. D. propinqua J. Ag. has not been described; 
the specimens distributed by Hohenacker clearly show that it is the same as conden- 
sata. Agardh reduced both propinqua and laciniata to D. pleurospora Harv. from 
New Zealand, but type specimens of the latter in Herb. Kew look quite different. And 
a section through the stipe of propinqua has no likeness whatever to the figure of D. 



KUNGL. SV. VÉT. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8- 



49 



pleurospora in Anal. Algol. Cont. V t. II f. 14 c, this having a structure unlike everything 
I have seen in the family. In his latest treatment of this lie removed D. pleurospora 
to Pteridium, but with this it has little in common; Agardh's opinion, however, caused 
Cotton to describe Delesseria Davisii of Dickie, not Hook. Fil. et Harv., as Pteridium 
Bertrandii. I have seen all the material upon which this species was based, and I find it 
identical with my N. condensatum. For comparison a section of the stipe is figured, 21g. 



^QCh 




^»Äi^» 



Fig. 22. Oonimophyllum australe: a minute frond, b apex of older frond, C male frond with spermatia, surface view, d — e 
section of male frond (d thickest part, e margin); f spermatange mother-cells, g formation of spermatia. d X 240, 

other figures X 480. 

I am not sure that Dickie was mistaken as he named the Kerguelen specimens 
D. Davisii. Truly, at a superficial glance they seem very distinct. D. Davisii is well 
figured in Fl. Ant. II t. 175 from a Cape Horn specimen, representing the type. In 
Herb. Kew are a couple of specimens from Falkland, named D. Davisii by Hooker. 
One of them, from Berkeley Sound, is retained with hesitation under that species by 
Cotton. It is more densely branched t han the Cape Horn specimens and more like 
N. condensatum. Another from »outer sea coast, Cape Pembroke», named D. dichotomal, 
has the old midrib covered by leaflets. Both have the same structure as N. condensatum 
or P. Bertrandii. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 7 



50 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGJE 2. RHODOPHYCE^. 



Returning to the Cape Horn plant, the true D. Davisii, we shall find that it ap- 
proaches N. condensatum very close. I have examined three Kew specimens and one 
in Brit. Mus. All the essential characters are present: mode of growth, marginal papillae, 
anatomical structure. But the habit is different, thanks to the broad, less dissected 
frond, the large veinless lobes and the few branches of the nerves. Unfortnnately, the 
specimens are sterile. But D. Davisii is a Nitophyllum, it certainly comes near N. con- 
densatum and may even be a young deep-water form of this, in which case the species 
must be called N. Davisii. Agardh regarded D. Davisii as a typical member of Schi- 
zoneura, while N. condensatum (as D. propinqua) was referred to Pteridium. 

Distribution: Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg. 




Fig. 23. Gonimophyllum australe: ä cross section of female frond, b section through young cystocarp, C excentric section 
through older cystocarp, d marginal part of cystocarp in section, both diagrammatic; e length section of tetrasporo- 

phyll. All X 240. 



Gonimophyllum B ätters Journ. Bot. 1892, p. 65. 
G. australe Skottsb. in Kylin & Skottsb. p. 35, f. 17 b — d. — Fig. 22- 



23. 



To the short description of this parasite some remarks are added here. In the 
smallest fronds a top-cell is present, but in the segments cut off from this intercalary 
divisions quickly disturb the regular arrangement of cells, just as in Nitophyllum (fig. 
22 a). In older fronds the top-cell is divided by more or less oblique walls (fig. 22 b, 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 8. 



51 



comp. Nienburg, 1. c). The male frond is, at first, monostromatic, but soon becomes 
3-stratose, as in Martensia acc. to Svedelius. In this the surface cells become sper- 
matange mother-cells, while, in G. australe, the frond becomes polystromatic before 
spermatanges are formed (fig. 28 c — g). In the production of spermatia it seems to 
follow Martensia. In G. Buffhami Batters the monostromatic frond seems to produce 
spermatia directly on both sides, to judge from the imperfect figure. 

The female leaflets are polystromatic (fig. 23 a) and carry 1 — 4 cystocarps, seldom 
more. Fig. 23 b shows a section of a young cystocarp with part of the fusion cell. Låter, 
the spore-producing filaments become prostrate on the bottom of the chamber, and pore- 






Fig. 24. Pobjcoryne radiata: a tuft of male fronds, X 25; b — C formation of spermatia, X 360; d cross section of 

tetrasporic frond, X 180; e — f formation of tetrasporangia, X 360, 6 cross section, f from a crushed length section. — cc 

central cells, pc pericentral cells, spmc spermatange mother cells, sp spermatia.. 



connections are established with the cells of the central lamella as in Neuroglossimi (fig. 
23 c — d). Batters' figure shows a cystocarp of the ordinary Nitophyllum-ty-pe. It 
is possible that this character is of generic value and that G. australe should be made 
the type of a new genus, but further studies of the cystocarp in the Delesseriaceae are 
necessary, and the two species of Gonimophyllum from California, mentioned by Set- 
chell, Parasitism p. 165, have not yet been described. 

The tetrasporic frond (fig. 23 e) does not present any features of special interest. 



52 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGjE 2. RHODOPHYCEJE. 



Polycoryne Skottsb. in Kylin & Skottsb. p. 36, f. 17 e, 18; t. 1 f. 4. 

P. radiata (Skottsb. 1. c. — Fig. 24 — 25. 

The male plant of this curious parasit e was discovered on a piece of Nithophyllum 
(probably N. Smithii, see above) from South Georgia, St. 18, 1902. The fronds are terete 
or elliptical in section, and resemble the sporophyte, fig. 24 a. The formation of sper- 
matanges and spermatia are illustrated fig. 24 b — c; there is considerable likeness with 
the figures of Delesseria sanguinea in Svedelius' paper pl. 5, f. 6 — 12. 






Fig. 25. Polycoryne radiata: a tip of small sterile shoot, showing formation of cortex, x 360: b section of höst and 
parasite (dotted); C — d another section, seen from both sides; all x 180. 

Of the sporophyte, new microtome sections were prepared, fig. 24 d — g. The sporo- 
phylls are terete or flattened. The tetrasporangia are borne laterally on sterile cells, 
at least in most cascs (fig. 24 d — f ), but I cannot see anything very remarkable in this 
feature. 

As an intimate knowledge of the mode of growth would help us to understand the 
affinities of this strongly reduced parasite, I have examined a great number of young 
shoots, but their microscopic size and the rapid formation of cortex makes it difficult 
to obtain good results. To judge from fig. 25 a the central cells do not diYide by inter- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 53 

calary walls, thus suggesting the Delesseria-type, but in other cases I am less sure of 
this. It cannot be denied that the female frond in Polycoryne bears a certain resem- 
blance to the »pedicellate » cystocarp of Delesseria sanguinea, and the formation of 
spermatanges does not speak against a possible affinity with Delesseria, rather than with 
Xitophyllum. 

New microtome sections give a better idea of the parasitic habit of Polycoryne; 
as the pore connections are quite distinct, it has been possible to trace the hypha-like 
filaments that penetrate deep into the tissue of the höst, fig. 25 b — d, so as to leave little 
doubt about the true parasitic character; but new and better preserved material is neces- 
sary if we want to know the histological details. 

Bonnemaisoniaceae. 

Ptilonia J. Ag. 

P. magellanica (Mont.) J. Ag. — Kylin & Skottsb. p. 51. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, 13 — 14 m, gravel (St. 17, 18. 4. 08, 
$). F u e g i a : Slogget Bay, beach drift (St. 47 b, 16. 3. 09, ?); Magellan Strait, Susanna 
Cove, 15—18 m. 

Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl., Kerg., Graham Land. 

Rhodomelaceae. 
Chondria Ag. 

Ch. angustata (Hook. Fil. et Harv.) Kylin in K. & Skottsb. p. 52. 

Fuegia: Slogget Bay, on Ahnfeltia in beach drift (St. 47 b, 16. 3. 09); Tekeenika, 
Allén Gardiner Bay, washed ashore (St. 47 B, 10. 3. 09). 
Distribution: Fuegia, Falkl. 

Lophurella Schmitz 

L. Hookeriana (J. Ag. ) Falkenb. — Kylin & Skottsb. p. 53. — Fig. 26 a — b. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, 13 — 14 m, gravel (St. 17, 18. 4. 08, 
?, ©). Fuegia: Slogget Bay in tide-pools on Mytilus (St. 47, 16. 3. 09) and washed 
ashore (St. 47 b, e). Falkland Islands: Westpoint Island, common on cal- 
careous algae in the litoral region (St. 8 b, 5. 12. 07); Cape Pembroke, in the same kind 
of station (St, 3 b, 7.1.08, ©). 

The lateral branches originate as described by Falkenberg, Rhodomel. p. 159 
for L. comosa. The segmentation is clearly visible in L. Hookeriana, less so in comosa 
and rather indistinct in patula, see fig. 26; in comosa also the cortex shows the segmenta- 
tion. 

Regarding the identity of Rhodomela Gaimardi Bory, I ha ve not been more success- 
ful than earlier authors who have tried to solve this question. According to Bory and 



54 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^I 2. RHODOPHYCEiE. 



Agardh it stains the paper violet, and so do my specimens of L. Hookeriana, while 
Hohenacker's plant (no. 292) does not seem to possess this quality, the difference be- 
tween them perhaps being due to the mode of preparation. It lies near at hand to assume 
that one of the Lophurella species collected in the Falklands must be identical with 
L. Gaimardi, but it should be remembered that the cortex figured by Bory, Voy. Coq. 
t. 22 hardly suggests Lophurella. 

Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl., Kerg., Austral., N. Zeal. 

L. patula (Hook. Fil. et Harv. ) de Toni. — Kylin & Skottsb., p. 53. — Fig. 26 c — d. 
South Patagonia: Skyring Water, washed ashore near Punta Pvocallosa 
29. 4. 08; Fitzroy Channel, near the entrance to Skyring, drifted (St. 17 B, 19. 4. 08, ?). 
Falkland Islands: Darwin Harbour, drifted (St. 10, 16. 1. 08, © ). 





mmm 






Fig. 26. Lophurella, tips, X 25, and surface view of younger branches, X 180: a — b of L. Hookeriana, C — d of L. patula, 

e — f of L. comosa. 

Kylin did not find any hairs on the material examined by him; I have observed 
them on my plants, but they are scarce and not persistent (fig. 26 c). The 1902 collec- 
tion was made during the winter. 

Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl., Kerg. 

L. comosa (Hook. Fil. et Harv.) Falkenb. 1. c. p. 158, t. 19 f. 31. — Fig. 26 e — f. 

West Patagonia: Puerto Bueno, 1 — 3 m, sand with stones and shells (St, 
27, 3. 6. 08). South Patagonia: Skyring Water, near Mina Magdalena, 5 — 6 m, 
sand and stones (St. 22, 29. 4. 08); Fitzroy Channel, 13—14 m, gravel (St, 17, 18. 4.08). 
Falkland Islands: Darwin Harbour (St. 10, 16. 1. 08 © ). 

L. comosa has been collected but a few times before. The specimens from St. 22 
are well developed and agree perfectly with the figure in Fl. Ant. II t. 185. In habit 
it approaches L. patula, but is more densely branched. The fibrillose shoots with their 
more persistent hairs (fig. 26 e) also serve to distinguish it, and the cortex is different. 
Var. [5 fibrillifera of Hooker and Harvey 1. c. is a normal state of L. comosa. 

Distribution: Patag. (first record), Falkl. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 55 

Polysiphonia Grev. 

P. microcarpa Hook. Fil. et Harv. Lond. Journ. Bot. 4 p. 265. 

Syn. P. abscissa 1. c. p. 266, Kylin & Skottsb. p. 53. 

South Patagonia: Skyring Water, Ventisqueros Sound, 15 m, mud with 
shells (St. 21, 27. 4.08). Fuegia: Slogget Bay, in tidepools (St. 47, 16.3.09). 
Falkland Islands: Westpoint Island, densely matted in the deeper basins 
(St, 8, 5. 12. 07). 

The name microcarpa has priority. 

Distribution: S. Patag. (first record), Fueg., Falkl., Kerg., N. Zeal, Tasm., Graham 
Land. 

P. anisogona Hook. Fil. et Harv. — Kylin & Skottsb. p. 53. 

West Patagonia: Puerto Bueno, sand and stones, 1 — 3 m (St. 27, 3. 6. 08). 
South Patagonia: Skyring Water, Ventisqueros Sound, 15 m, mud with shells 
(St. 21, 27. 4. 08, ®), Falkland Islands: Danvin Harbour, litoral, on stones 
with Adenocystis (St. 10, 16. 1. 08); Cape Pembroke, abundant in places, on rocks below 
low-water mark and in pools (St. 3b, 7.11.07, $, ©). South Georgia: Cum- 
berland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09, ? ). 

My tetrasporic specimens from St, 3 ha ve the swollen joints of P. tenuistriata 
Hook. Fil. et Harv., but the ramification of P. anisogona. The tufts become very in- 
tricate by numerous hooked branches, and resemble the samples from South Georgia 
in my collection of 1902, referred here with some doubt by Kylin. My specimens from 
St. 48 are very like normal anisogona. 

Distribution: W. Patag. to Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg. 

Pteronia Schmitz 

P. pectinata (Hook. Fil. et Harv. ) Sciimitz. — Kylin & Skottsb. p. 54, f . 26. 

Falkland Islands: Halfway Cove, 8 m, stones (St. 5, 25. 11. 07, ©). 
Distribution: Fuegia, Falkl., S. Orkn. I. 

P. plumosa Kylin in K. & Skottsb. p. 55 f. 27. 

South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour on Ewptilota confluens, 
10 m (St. 49, 20. 4. 09); Strömnaes Harbour, 8 m, stones (St, 50, 24. 4. 09). 
Distribution: S. Georgia, Graham Land. 



Sporoglossum Kylin 
S. Lophurellae Kylin in K. & Skottsb. p. 57 f. 28 — 29. 



56 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG.E 2. RHODOPHYCE/E. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, 13 — 14 m, on Lophurella Hookeriana 
(St, 17, 18.4.08, <J, ?). 

Distribution: S. Patag. (first record), Falkl. 

Herposiphonia Naeg. 

H. Sulivanae (Hook. Fil. et Harv.) Falkenb. — Kylin & Skottsb. p. 60. 

Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools, on Corallina (St. 3 b, 
7. 11.07, ©). 

Fertile specimens are reported here for the first time, but only with tetraspores. 
The stichidia occur on the main axis or on the larger branches and resemble those in H. 
tenella, as described by Falkenberg, Rhodomel. p. 303. 

Distribution: Fuegia, Falkl. 

Bostrychia Mont. 

B. Hookeri Harv. — Kylin & Skottsb. p. 60. 

One of the commonest litoral algae, forming almost pure associations in the upper 
litoral region, on rocks, stones and Mytilus shells, and remaining uncovered during 
some hours at low tide. C h i 1 o é : Ancud Harbour (St. 29 a, 10. 7. 08); Quemchi (St. 
30 b, 19. 7. 08, e). West Patagonia: Puerto Charrua, on old trunks of trees 
(St. 28 B, 14. 6. 08); Puerto Riofrio (St. 28, 13. 6. 08, ©); Atalaya Island (St. 25, 25. 5. 
08). South Patagonia: Otway Water, Puerto Pomar (St. 15, 14. 4. 08); Arauz 
Bay (St. 23, 3.5.08). Fuegia: Slogget Bay (St. 47, 16.3.09); Tekeenika, Allén 
Gardiner Bay (St. 47 B, 10.3.09). Falkland Islands: near Halfway C 1 ove 
(St. 4, 21. 11.07); Port North (St. 7 a, 2. 12. 07); Cape Pembroke (St. 3 a, 7. 11. 07). 

Specimens from St. 47 growing on Mytilus are provided with numerous haptere- 
like branchlets, otherwise characteristic of B. Harveyi acc. to Falkenberg 1. c. p. 517. 

Distribution: Chiloé to Fuegia, Falkl. 

B. Harveyi Mont. ex Gay, Hist. de Chile, Bot. VIII p. 307, t. 16 f. 4. 

West Patagonia: Puerto Riofrio, on stones in the uppermost litoral, in 
brackish water and mixed with mosses (St. 28, 13. 6. 08). 

An interesting record. Reported from the coast of Chile by Montagne and de- 
scribed as growing in brackish water accompanied by a species of Philonotis. Said to 
thrive in fresh water in New Zealand — if really the same species (comp. J. Agardh, 
Anal. Algol. Cont. IV p. 80)? 

Distribution: S. Chile, W. Patag. (first record), ?N. Zeal. 

B. vaga Hook. Fil. et Harv. — Kylin & Skottsb. p. 61. 

Falkland Islands: Cape Pembroke, uppermost litoral with B. Hookeri 
and Catenella (St. 3 a, 7. 11. 07). 

Distribution: Falkl., S. Georgia, Kerg. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 8. 57 

Colacopsis De Toni 

C. Lophurellae Kylin in K. & Skottsb. p. 61, f. 30 — 31. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, 13 — 14 m, on Lophurella Hookeriana 

(St. 17, 18.4.08, <?, $, ©). 

Distribution: S. Patag. (first record), Fuegia, Falkl. 

Heterosiphonia Mont. 

H. Berkeleyi Mont. — Kylin & Skottsb. p. 63, f. 32 c. 

Fuegia: Slogget Bay, on Plumaria Harveyi in beacli drift (St. 47 b, 16. 3. 09, 
cJ). Falkland Islands: Halfway Cove, 8 m, rocks (St. 5, 24. 11. 07). 
Distribution: W. Patag., Fuegia, Falkl., Kerg., Marion I., Auckl. I. 

H. punicea (Mont.) Kylin in Kylin & Skottsb. p. 65, f. 32 b. 

West Patagonia: Puerto Bueno, 1 — 3 m, sand with shells (St. 27, 3. 6. 
08). Fuegia: Slogget Bay, washed ashore attached to Ahnfeltia and Acanthococcus 
(St. 47 b, 16. 3. 09). Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools on cal- 
careous algae (St. 3 b, 7.11.07). 

Distribution: W. Patag. (first record), Fuegia (first record), Falkl., Auckl. I. 

H. merenia Falkenb. — Kylin & Skottsb. p. 65, f. 32 a. 

South Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09). 
Distribution: S. Georgia. 

Ceramiaceae. 
Griffithsia Ag. 

G. antarctica Hook. Fil. et Harv. Fl. Ant. II p. 488. — Fig. 27 — 29. 

Syn. Bornetial antarctica De Toni, Syll. Alg. p. 1297; Cotton, Crypt. Falkl. p. 189; 
Kylin & Skottsb. p. 66. 

Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools, scarce (St. 3b, 7. 11. 
07, S, $, ®). 

As there has been much uncertainty regarding the generic position of this species, 
only sterile specimens being known bef ore, and as I possess good material of both genera- 
tions, I shall give a brief description of each kind. In the male plant (fig. 27 a) 
the fertile branchlets arise round the top of a subterminal cell (fig. 28 a — c); it is more 
swollen than the rest and becomes more or less pear-shaped. The terminal joint may 
or may not continue to grow and divide again. The development of spermatanges is 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 8 



58 



CARL SKOTTSBERG, MARINE AI.GM 2. RHODOPHYCEjE. 



illustrated in fig. 29 a — b, it is the same as in G. corallina (comp. Kylin, Entwicklungs- 
gesch. p. 113 f. 9), but the male branchlets are more compound. Their surface is covered 
with innumerable spermatanges (fig. 29 a). A small part of a lobe is seen in optical 
section in fig. 29 b. The involucre develops early from the same joint that carries the 
male branchlets; it counts about 12 unicellular rays. 

The cystocarps are borne laterally on the branches (fig. 27 b), but the pro- 
carp is terminal as in G. corallina, pushed aside by a sterile branch. Fig. 29 c shows the 
first stage of the procarp (F. b.). As in G. corallina it becomes three-celled (fig. 29 d), 





Fig. 27. Orijfithsia antarctica: branches of a male, b female and C tetrasporic specimens, X 12. 



these are the three central cells of Kylin, whose terminology is adopted here. From the 
second central cell a dorsal pericentral cell (fig. 29 e, pc) is cut off, followed by one late- 
ral pericentral cell (not two as in G. corallina); the latter is the supporting cell of Kytlin 
(fig. 29 f, sup c). The supporting cell gives birth to a sterile cell (stc) and to the four- 
celled carpogenic branch, which is curved inward-upward. After fertilization the auxili- 
ary cell is cut off (fig. 29 g, aux). The formation of the gonimoblast {gon) is seen in fig. 
29 h — i. In 29 g the carpogone lies alongside the auxiliary cell, but apparently not in 
contact with this, and the fusion of nuclei was not observed by the writer, so I can only 
guess that it takes place as in G. corallina. 

In G. Bornetiana, the supporting cell assumes the character of auxiliary cell and is 
supposed to fuse with the carpogone, although the actual process of fusion was not ob- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 



59 



ser ved; then, the auxiliary cell cuts off a placental cell, giving rise to the sporogenous 
lobes — all acc. to Lewis, Life hist. of G. Bornetiana. Kylin doubts the correctness of 
Lewis' observations in this case, and I find it more probable that the placental cell of 
Lewis corresponds to the auxiliary cell of Kylin and the writer. The carpospores of 
G. antarctica are formed as in the other species, not as in Bornetia. 

The involucral rays are 5 to 8 (rarely more) in number and formed by the first 






Fig. 28. Griffithsia antarctica: 



—C tops of male plants with spermatangial branchlets in various stages; d lobe of male 
branchlet, e top of tetrasporic branch. All X 120. 



(basal) central cell as in G. corallina. In G. antarctica they are unicellular, not two-celled 
as in the other. 

The tetrasporic branchlets are formed round the apex of a subapical 
cell, encircling the node (fig. 27 c); the terminal cell is abruptly narrowed at the base 
and does not undergo any further development (comp. fig. 28 e). In the formation of 
sporangia G. antarctica agress with G. corallina and Bornetiana; there is a stalk cell pro- 
ducing numerous sporangia, so numerous that already on early stages it is rather diffi- 
cult to obtain a good view of their arrangement. Fig. 29 k shows three stalk cells with 
sporangia in various degress of development, fig. 29 1 one stalk cell, where all mature 
sporangia ha ve been removed. The involucre, of 12 to 15 unicellular rays, originates as 



CO 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG^E 2. RHODOPHYCEiE. 



in the male plant (and as in G. Bornetiana); in G. corallina one ray is cut off from eacli 
stalk cell. 




Fig. 29. Griffithsia antarctica: å male lobule from surface, X 300; b optical section through top of male lobule, X 36Ö5 
C — i development of cystocarp, C procarp (F. b.), X 90, <1 3-cell stage of same, X 90; © — i låter stages X 180; k three stalk 
cells with tetrasporangia, x 190; 1 stalk cell, mature sporangia removed, X 360. — F. b. procarp. cc 1, 2, 3 central cells. 
pc pericentral cells, supc supporting cell, stc sterile cell, aux auxiliary cell, carp_ carpogenic branch, tr triehogyne, inv involucre. 



Hooker and Harvey regarded G. antarctica as »allied to G. secundiflora, but 
smaller in all its parts». G. secundiflora becamc the type of Bornetia Thur., and there- 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 61 

fore G. antarctica was supposed to belong to the same genus. My examination shows 
that it must remain with Griffithsia, probably near G. flabelliformis Harv. (tasmanica 
Kutz. ). In Bornetia, only the end cell of each sporogenous lobe becomes a carpospore. 
Distribution: Fuegia, FalkL, Kerg. 



Callithamnion Lyngb. 

C. Montagnei Hook Fil. et Harv. — Kylin & Skottsb. p. 66. 

South P a t a g o n i a : Skyring Water, Ventisqueros Sound, 15 m, mud with 
shells (St. 21, 27.4.08). 

Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl. 

Euptilota Kutz. 

E. confluens (Reinsch) De Toni. — Kyltn & Skottsb. p. 66, f. 33 — 34. 

South Georgia: Cumberland Bay, outside Boiler Harbour, 10 m (St. 49, 
20.4.09, ©). 

Distribution: S. Georgia (comp. Kylin 1. c. p. 69). 

Plumaria Stackh. 

P. Harveyi (Hook. Fil.) Schmitz. — Kylin & Skottsb. p. 69. 

South Patagonia: Fitzroy Channel, 13 — 14 m, on Acanthococcus spinu- 
liger (St. 17, 18. 4. 08). Fuegia: Slogget Bay, on larger algae, washed ashore 
St. 47 b, 16.3.09, e). 

Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia. 

Ballia Harv. 

B. callitricha (Ag.) Mont. — Kylin & Skottsb. p. 70. 

A common sublitoral species. South Patagonia: Fitzroy Channel, 1 3 — 14 
m, gravel, abundant (St. 17, 18. 4. 09, a slender form) and washed ashore near the entrance 
to Skyring Water (St. 17 B, 18. 4.09). Fuegia: Slogget Bay, common in beach 
drift (St. 47 b, 16. 3. 09); Orange Bay, in tide-pools on kelp-roots (St. 45, 11. 3. 09). 
Falkland Islands: Westpoint Island, in tide-pools and below low- water mark, 
abundant (St. 8 b, c, 5. 12. 07); Cape Pembroke, common (St. 3 b, 7. 11. 07). South 
Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09). 

Distribution: Circumpolar-subantarctic and antarctic. 

B. scoparia (Hook. Fil. et Harv.) Harv. Phycol. Austral. t. 168. 



62 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALQJE 2. RHODOPHYCE^. 

A much rarer species, and not in the collection of 1902. Falkland Islands: 
Westpoint Island, in deeper tide-pools and below low-water mark, rare (St. 8 b, c, 
5. 12. 07). 

Distribution: S. Chile to Fuegia, Falkl., Austral, N. Zeal., Auckl. I. 



Ceramium (Roth) Lyngb. 

C. rubrum (Huds.) Ag. — Kyltn & Skottsb. p. 73. 

A coinmon litoral and sublitoral species. Chile: Valparaiso, rocks near Playa 
Ancha (St. 41, 2. 9. 08); Chiloé, Ancud Harbour, washed ashore (July 1908, $, ©). 
South Patagonia: Gajardo Channel, rock pools (St. 21 B, 27. 4. 08); Skyring, 
Puerto Altamirano, 5 — 10 m, mud, bad specimens (St. 19, 23. 4. 08); near Mina Magda- 
lena, 5 — 6 m, sand and stones (St. 22, 29. 4. 08). Fuegia: Slogget Bay in tide-pools 
and in beach drift on Ahnfeltia (St. 47, 16. 3. 09); Ushuaia, litoral (St. 46, 14. 3. 09, ©) 
Orange Bay, 15 — 20 m, small stones (St. 44, 11.3.09). Falkland Islands 
Westpoint Island, litoral (St. 8 a, b, 5. 12. 07); Port Louis, litoral (St. 11, 7. 2. 08, $, ©) 
Cape Pembroke, abundant on Mytilus (St. 3 b, 7. 11. 07, ©). 

Distribution: Almost cosmopolitan. 

C. involutum KtJTz. — Kylin & Skottsb. p. 74, t. 1 f. 5. 

West Patagonia: Puerto Bueno, 1 — 3 m, on Mytilus (St. 27, 3.6.08). 
Fuegia: Orange Bay, upper sublitoral on roots of Lessonia (St. 45, 11. 3. 09). South 
Georgia: Cumberland Bay, Boiler Harbour, 5 m (St. 48, 20. 4. 09); Strömnaes 
Bay, 1 m (St. 51, 24. 4. 09). 

Distribution: Centr. Chile to Fuegia, Falkl., S. Georgia. 

C. Dozei Hariot. — Kylin & Skottsb. p. 74, f. 38. 

Chiloé: Punta Talcan, on Gymnogongrus furcellatus (St. 29 B, 12.7.08, ©). 
Magellan Strait, Susanna Co ve. Fuegia: Slogget Bay, in rock pools (St. 
47* 16. 3. 09, ©). Falkland Islands: Westpoint Island, on Mytilus (St. 8a, 
5. 12.07, ©). 

The description of C. radicans Ardissone, Alghe Terra d. Fuoco, suggests a small 
G. Dozei, to which species it is referred by Hariot, Notarisia VII (1892) p. 1433. As 
both species were described in 1888, it is härd to tell which name has priority. 

Distribution: Chiloé (first record), Fuegia, Falkl. (first record). 

C. diaphanum (Lightf.) Roth. — Kylin & Skottsb. p. 75. 

Falkland Islands: near Halfway Cove, with Bostrychia and Catenella 
(St. 4 a, b) and luxuriant in pools, on Codium (St. 4 c, 21. 11. 07, ©). Port Louis, on 
Mytilus (St. 11, 7. 2. 08). 

Distribution: Almost cosmopolitan (?) 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 63 

Centroceras Kutz. 

I have followed Howe, Mar. Alg. of Peru, in regarding this genus as distinct from 
Ceramium. 

C. clavulatum (Ag.) Mont. 

Chile: Valparaiso, abundant on rocks near Playa Anclia, waslied by the surf 
also at low tide (St. 41, 2. 9. 08). 

Distribution: Widely spread in warmer seas. 

Grateloupiaceae. 
Grateloupia Ag. 

G. Cutleriae (Mont.) Kutz. Phycol. gener. p. 398, t. 77. 

F u e g i a : Slogget Bay, washed ashore (St. 47 b, 16. 3. 09, e). 

One incomplete frond, very long and narrow (73x3 cm), closely approaching 
f. procera Howe, Mar. Alg. of Peru p. 166 t. 59. As the basal parts are missing, the 
possibility remains that my specimen is a lobe of a large dissected frond of O. schizo- 
phylla Kutz. This is perhaps not specifically distinct from O. Cutleriae, comp. Howe 
1. c. p. 168. The former was reported from Fuegia by Ardissone, Alghe Terra d. Fuoco 
p. 213, and he is inclined to unite it with G. Cutleriae. 

Distribution: Pacific coasts of America. 

Cryptonemia J. Ag. 

C. obovata J. Ag. Sp. Alg. III p. 681. 

Chiloé: Queilen, 6 m, sand and stones (St. 33, 30.7.08, $). 

The first record from Chile and not found on the Peruvian coast. The only notable 
difference between my specimens and the type in Herb. Agardh is that the former 
have a rather distinct, basal midrib, which seems to be wanting or at least more feebly 
developed in the latter ( »stipitibus complanatis nervö f ere nullo conspicuo continuatis », 
Agardh 1. c), but this difference may be due to the circumstance that Agardh had 
dried material, while my specimens were preserved in alcohol. 

Distribution: W. coast of N. Amer., Chile. 

Hildenbrandiaceae. 
Hildenbrandia Nardo 

H. Lecannellieri HARIOT. — KYLIN & SKOTTSB. p. 75. 



64 CARL SKOTTSBERG, MAR1NE AT.OM 2. RHODOPHYCE^. 

One of the commonest litoral species, oftcn forming a pure association on rocks 
above high-water mark. Chiloé: Quemchi (St. 30 b, 19.7.08, ©); San Pedro Is- 
land (St. 30 B, 22. 7. 08). West P a t a g o n i a : Puerto Riofrio (St, 28, 13. 6. 08); 
Atalaya Island (St, 25, 25.5.08, e). South Patagonia: Cutter Cove (St. 
14, 13.4.08). Fuegia: Puerto Barrow (St. 43 a, 4.3.09, ©); Orange Bay (St. 
45, 11.3.09, ©). Falkland Islands: Westpoint Island (St, 8 a, 5.12.07); 
Port North (St. 7 a, 2. 12. 07, ©); Cape Pembroke (St. 3 a 7. 1. 08, ©). 

Distribution: Chiloé (first record), Patag. (first record), Fuegia, Falkl., Graham 
Land. 



Corallinaceae. 

The non-articulate Corallines are quoted from Lemoine, Mélobésiées, Pt. 7 of the 
present series. 

Lithothamnion Phil. 

L. validum Fosl. — Lemoine, 1. c. p. 4, t. 1, f. 4 — 6. 

South Chile: Cape Alman, 20 m, sand and pebbles (St. 34, 1. 8. 08, ©). 
Distribution: California, S. Chile. 

L. pauciporosum Lem. 1. c. p. 5, f. 1, t. 1 f. 4, 6, 7. 

South Chile: Cape Alman, with the former; Huafo Island, Samuel Cove, 
abundant on litorål reefs (St. 31, 25. 7. 08); Reriihué Sound, Buill Cove, 20 m, sand and 
pebbles (St. 35, 3. 8. 08, © ). 

Distribution: S. Chile. 

L. Caroli Lem. 1. c. p. 6, t. 1 f. 6. 

South Chile: Cape Alman, with L. validum and pauciporosum (St. 34, 1. 8. 

08, ©). 

Distribution: S. Chile. 

L. Schmitzii (Hariot) Heydr. — Lemoine 1. c. p. 11. 

Fuegia: Orange Bay, in tide-pools (St. 45, 11.3.09), and 15 — 20 m, small 
stones (St. 44, 11. 3. 09). 

Distribution: S. Patag., Fuegia, Falkl., S. Georgia, S. Orkn. I. 

L. antarcticum (Hook. Fil. et Harv.) Heydr. — Lemoine 1. c. p. 15. 

Falkland Islands: Westpoint Island, on Ballia callitricha (St, 8 b, 8. 12. 
07, ? ©); Cape Pembroke (St. 3 b, 7. 11. 07). 

Distribution: Patag., Fuegia, Falkl., S. Georgia, Kerg., Austral., Tasman., Aucld. 
I., S. Orkn. I. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8- 65 

L. patena (Hook. Fil. et Harv. ) Heydr. — Lemoine 1. c. p. 11, 15. 

Fuegia: Orange Bay, on Ballia callitricha (St, 45, 11.3.09). Falkland 
Islands: Port William, 12 m (St. 2, 7. 11. 07). 

Distribution: Fuegia (first record), Falkl., the Cape, Austral., N. Zeal., Auckl. I. 

L. fuegianum Fosl. — Lemoine 1. c. p. 15. 

Falkland Islands: Sparrow Co ve, 11 — 13 m, shells and gravel (St. 9, 
10. 1.08, fert.) 

Distribution: Fuegia, Falkl. 

L. neglectum FoSL. — LEMOINE 1. c. p. 12, 15. 

Fuegia: Orange Bay, in tide-pools (St. 45, 11.3. 09). Falkland Islands: 
Cape Pembroke, litoral (St. 3 b, 7. 11. 07); Low Bay (St, 10 B, 19. 1. 08). 
Distribution: Fuegia (first record), Falkl., Kerg. 



Lithophyllum Phil. 

L.(?) Skottsbergii Lem. 1. c. p. 7, t. 1 f. 3, 8. 

C h i 1 o é : San Pedro Island, rocks on the shore, scarce (St. 30 B, 27. 7. 08, fert.). 
Distribution: Chiloé. 

L.(?) ahnanense Lem. 1. c. p. 8, t. 1 f. 4, 7. 

South Chile: Cape Alman, 20 m, sand and pebbles (St, 34, 1.8.08, fert,). 
Distribution: S. Chile. 

L. fetum Fosl. — Lemoine 1. c. p. 8. 

South Chile: Huafo Island, Samuel Cove, on litoral reefs (St. 31, 25. 7. 08, 

fert.). 

Distribution: S. Chile. 

L. falklandicum FOSL. — LEMOINE 1. c. p. 12. 

Not uncommon in tide-pools. Fuegia': Orange Bay (St. 45, 11.3.08, fert.). 
Falkland Islands: Port North (St. 7 b, 2. 12. 07, fert.); near Halfway Cove, 
upper sublitoral (St. 4 c, 21. 11. 07, fert.); Cape Pembroke (St. 3 b, 7. 11. 07). 

Distribution: Fuegia (first record), Falkl. 

L. atalayense Lem. 1. c. p. 13, f. 3, t. 1 f. 1. 

West Patagonia: Atalaya Island, litoral (St, 25, 25. 5. 08, fert, ). 
Distribution: W. Patag. 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 9 



66 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALOiE 2. RHODOPHYCEiE. 

Pseudolithophyllum Lem. 

P. discoideum (FoSL.) Lem. 1. c. p. 12, 16. 

Not rare in tide-pools. Fuegia: Orange Bay (St. 45, 11. 3. 09). Falkland 
Islands: Port North (St. 7 b, 2. 12. 07); near Halfway Cove, upper sublitoral (St. 
4 c, 21.11.07); Cape Pembroke (St. 3 b, 7.11.07). 

Distribution: Patag., Fuegia, Falkl., S. Georgia. 

Amphiroa Lamx 

A. Orbignyana Dcne, Ann. sci. nat. 2. sér. XVIII p. 124. 

South Chile: Huafo Island, Samuel Cove, litoral (St. 31, 25. 7. 08, ?). 

The opinions on this species are divergent: Yendo, Rev. list p. 20 calls it Cheilo- 
sporum Orbignyanum; Setchell and Gardner, Alg. NW. Amer. p. 362 bring it to A. 
tuberculosa as a form. As it is impossible for the writer to make a special study of the 
group, it is left here under the old current name. My specimens agree with Harvey's 
figure, Ner. Aust. t. 38, and with material from California, but is more branched and has 
less regular joints. 

Distribution: W. coast of America, Chile. 

A. cretacea (Post. et Rupr. ) Endl. f. tasmanica (Sond.) Yendo, Corall. verae of Port 
Renfr. p. 714 t. 51 f. 1. 

South Chile: Cape Alman, 20 m, sand and pebbles, only one specimen (St. 
34, 1. 8. 08). 

Distribution: W. coast of N. Amer., Chile, Tasman. 



Corallina (L.) Lamx 

C. chilensis Dcne; Harvey, Ner. Austr. p. 103; Montagne ex Gay, Hist. de Chile, Bot. 
VIII p. 319. 

Syn. C. officinalis L. f. chilensis, Kutz., Tab. phyc. VIII t. 66; Yendo, Corall. 
verae of Port Renfr. p. 718, t. 54 f. 1, 56 f. 15. 

Falkland Islands: Cape Pembroke, in tide-pools (St. 3b, c, 7.11.07). 

It is quite possible that this is only a form of C. officinalis, but further studies of 
the southern Corallines are necessary to settle this and other questions. The ramifica- 
tion is dense, almost every joint carrying lateral branches, all of about cqual length 
and branched again in the same feather-like fashion. 

Distribution: Japan, NW. Amer., Peru, Chile, Falkl. (first record). 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8- 67 

/. delicatula nov. f.: Pusilla, inferne simplex, moniliformis, dein serael pinnatim 
ramosa; conceptacula saepius acuminata. — West Patagonia: Evangelistas 
Islands, tide-pools in the Porphyra belt (St. 26, 26. 5. 08, ?). 

This form is little more than half as coarse as C. ofjicinalis or chilensis; it agrees 
with the latter in the shape of the conceptacles. 

C. officinalis L. forma. 

C h i 1 o é : Punta Talcan, litoral (St. 29 B, 12. 7. 08); Huafo Island, Samuel Cove, 
abundant (St. 31, 25. 7. 08). 

Another doubtful form, hardly separable from C. ofjicinalis. It is distinguished 
by the great length of the lower primary pinnae, that reach to the top of the upper ones, 
by the comparative scarcity of normal secondary pinnules and the abundance of long, 
hair-like, curved branchlets, but similar forms have been reported from European waters. 

Distribution of C. officinalis: Arctic, N. and S. temp. seas. 

C. pilulifera Post. et Rupr. Illustr. Alg. p. 20 t. 40, /. arbuscula (Post. et Rupr. ) Yendo, 
Rev. list p. 30. 

Falkland Islands, in tide-pools: Westpoint Island (St. 8 a, 5. 12. 07); 
Cape Pembroke (St, 3 b, c, 7. 11. 07). 

This is the C. pilulifera as reported by Cotton, Crypt, Falkl. p. 192; and Cotton's 
specimens were named by Yendo. 

Distribution: Japan, W. coasts of Amer. to Fuegia, Falkl. 



68 CARL SKOTTSBERG, MARINE ALG.E 2. RHODOPHYCEiE. 



Additional list of literature. 

Compare »Zur Kenntnis der subantarktischen und antarktischen Meeresalgen I (C. Skottsberg) and II 

(H. Kylin und C. Skottsberg), Wiss. Ergebn. der Scbwed. Siulpolar-Exped. Bd. IV. 

Collins, F. S.: Some algae from the Chincha Islands. — Rhodora 17 (1915). 

Kylin, H.: Die Entwicklungsgeschichte von Griffithsia corallina (Lightf.) Ag. — Zeitsclir. fur Botanik 3 (1916). 

und Skottsberg, C: Zur Kenntnis der subantarktischen und antarktischen Meeresalgen II. Rhodophy- 

ceen. — Wiss. Ergebn. der Schwed. Sudpolar-Expedition 1901—1903. IV: 15 (1919). 

Lemoine, Mme P.: Les Mélobésiées. Bot. Ergebn. der schwed. Exp. nach Patagonien und dem Feuerlande 
VII. — K. Vet.-akad. Handl. 61:4 (1920). 

Lewis, I. F.: Life History of Griffithsia Bornetiana. — Annals of Botany 23 (1909). 

Montagne, C: Cryptogames cellulaires. — Voyäge autour du monde . . . »La Bonite» . . . Botanique. Paris 
1844—46. 

Nienburg, W.: Zur Keimungs- und Wachstumsgeschichte der Delesseriaceen. — Bot. Zeitung 66 (1908). 

Nött, C. P.: Nitophylla of California. — Proc. Calif. Acad. of Sciences. 3. series. Botany Vol. II (1900). 

Phillips, R. W. : The Development of the Cystocarp in Rhodymeniales. II. Delesseriaceae. — Annals of Botany 
12 (1898). 

Schmitz, Fr.: Die Gattung Actinococcus Kutz. — Flora 1893. 

Setchell. W. A.: Parasitism among the red algae. — Proc. Amer. Philos. Soc. 57 (1918). 

Skottsberg, C: Phaeophyceae. Bot. Ergebn. der schwed. Exp. nach Patagonien und dem Feuerlande VIII. — 
K. Vet.-akad. Handl. 61:11 (1921). 

, On the Californian »Delesseria quercifolia». Notes on Pacific Coast Algae II. — Univ. of Calif. Publ. in Bo- 
tany Vol. 7, no. 12, 1922. 

Svedelius, N.: Uber den Bau und die Entwicklung der Florideen-Gattung Martensia. — K. Vet.-akad. Handl. 
43: 7 (1908). 

■ , Rhodophyceae. Nachtrag zum I. Teil, Abt. 2 von den Naturl. Pflanzenfamilien (Engler u. Prantl). Leip- 
zig 1911. 

, Uber den Generationswechsel bei Delesseria sanguinea. — Svensk Bot. Tidskr. 5 (1911). 

-, Uber die Spermatienbildung bei Delesseria sanguinea. Ibid. 6 (1912). 

De Toni, G. B. e Forti, A.: Contributo alla conoscenza della flora marina del Chili. — Atti R. Istit. Veneto di 
Scienze etc. 79: 2 (1920). 

, and Howe, M. A.: A new Species of Laurencia from Chile. — Nuova Notarisia 22 (1921). 

Wille, N.: Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der physiologischen Gewebesysteme bei einigen Florideen. — 
N. Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. 52 (1887). 

Yendo, K.: Corallinae verae of Port Renfrew. — Minnesota Bot. Studies 2 (1898 — 1902). 

- — — , CoraDinae verae japonicae. — Journ. Coll. Sci. Imp. Univ. of Tokyo 16 (1901 — 03). 

, A revised list of Corallinae. — Ibid. 20 (1904—05). 



KUNGL- SV~. VET. AKADEMIEKS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 8. 



69 



Index. 

Synonyms in italics. 



Page 

Acanthococcus antarcticus Hook. Fil. et Harv. . 14 

» spinuliger J. Ag 1-4 

Acrochaetium fuegiense Ktlin 5 

Ahnfeltia elongata Mont 10 

•> plicata Fr 10 

» setrtcea Suhr 10 

Amphiroa cretacea Endl 66 

» Orbignyana Dcne 66 

Anisocladella serratodentata Skottsb 40 

Apoglossum decipiens J. Ag 28 

» Montagneanum J. Ag 27 

» ruscifolium J. Ag 27 

Ballia callitricha Mont 61 

» scoparia Harv 61 

Bornetia antarctica De Toni 57 

Bostrychia Harveyi Mont 56 

» Hookeri Harv 56 

» vaga Hook. Fil. et Harv 56 

Calrithaumion Montagnei Hook. Fil. et Harv. . til 

Callophyllis antarctica Kutz 12 

» atrosanguinea Hariot 12 

» fastigiata J. Ag 12 

» linguata Ktlin 13 

» multifida Kylin 12 

» tenera J. Ag 12 

» variegata J. Ag 12 

Oallyinenia antarctica Hariot 13 

Catenella fusiformis Skottsb. 13 

» opuntia Grev. 13 

Centroceras clavulaturn Mont. 63 

Ceramium diaphanum Kutz 62 

» Dozei Hariot 62 

» involutum Kutz 62 

» radicans Ard 62 

» rubrum Ag 62 

Ohaetangimn chilense J. Ag 5 

> fastigiatum J. Ag 5 

» » v. minor 15 

Chauvinia carnosa Skottsb 29 

Chondria angustata Ktlin 53 

Chondrus violaceus Sond 11 

Cladodonta Lyallii Skottsb 38 

Colacopsis Lophurellae Ktlin 57 

Corallina chilensis Dcne 66 

» officinalis L 67 

■> pilulifera Post. et Rupk. ..... 67 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. N:o 8. 



Cryptoneniia obovata J. Ag. 
Curdiea Racovitzae Hariot 
» reniiormis Skottsb. 



Delesseria antarctica Skottsb 

» carnosa Reinsch 

» iiindensata Reinsch 

* crassinervia Hook. Fil. et Harv. 

» crassinervia var. [3 

» crassinervia Mont., Laing . . 

Davisii Hook. Fil. et Harv. . 

epiglossnm J. Ag 

fuegiensis Skottsb 

laciniata Kutz 

lancifolia J. Ag 

» Larsenii Skottsb 

» Lyallii Hook. Fil. et Harv. 

» macloviana Skottsb 

» phyllophora J. Ag 

» platycarpa, Hook. Fil. et Harv. 

» propinqua J. Ag 

» quercifolia Bort 

» salicifolia Reinsch 

» sanguinea, Hook. Fil. et Harv. 

»> serratodentata Skottsb 

Dendrymenia flabellifolia Skottsb. . . . 
Dumontia fastigiata Bort v. minor . . . 



Page 
63 
15 
15 

35 
29 
47 
24 
27 
22 
49 
24 
22 
47 
25 
26 
38 
27 
32 
46 
47 
35 
21 
25 
40 
16 
15 



Erythroglossum bipinnatifidurn J. Ag. 
Euptilota confluens De Toni . . . 



Gelidium crispum Howe 

» filicinum Mont.? 

» intricatum Kutz 

Gigartina ancistroclada »Mont» 

» Chamissoi J. Ag 

» fiUformi8 Kutz 

» glomerata Howe 

» radula J. Ag 

» tuberculosa Grun 

Glossopteris Lyallii J. Ag 

Gonimophyllum australe Skottsb. . . . 

» Buffhami B att 

Gracilaria aggregata Hook. Fil. et Harv. 

» pulvinata Skottsb 

Grateloupia Cutleriae Kutz 

» schizophylla Kutz 

Griffithsia antarctica Hook. Fil. et Harv. 



40 
61 

5 

5 

6 

11 

9 

11 

10 

9 

10 

38 

50 

51 

15 

15 

63 

63 

57 



70 



CARL SKOTTSBERG, MARINE ALGJE 2. RHODOPHYCEJE. 



Hage 

Gymnogongrus comosus Kutz 10 

» disciplinalis J. Ag 11 

» f urcellatus J. Ag 11 

» filiformis Kutz 10 

» plicatus Kutz 10 

» implicatus Kutz 10 

Merposiphouia Sulivanae Falkenb 56 

Heterosiphonia Berkeleyi Mont 57 

t raerenia Falkenb 57 

» punicea Ktlin 57 

Hildenbrandia Lecannellieri Hakiot 63 

Iridaea Augustinae Bory 7 

» cordata J. Ag 6 

» laminarioides Bory 7 

» dichotoma Hook. Fil. et Harv. ... 8 

» dentata Kutz. (3 minor 8 

» latissima Grun 9 

» macrodonta Skottsb 8 

» micans Bory 6 

» micans (3 ciliolata Hook. Fil. et Harv. . 7 

Leptosarca decipiens Skottsb 19 

» simplex Gepp 19 

Lithophyllum almanense Lem 65 

» atalayense Lem 65 

» falklandicum Fosl 65 

» fetum Fosl 65 

» Skottsbergii Lem 65 

Lithothamuion antarcticum Heydr 64 

» Caroli Lem 64 

» fuegianum Fosl 65 

» neglectum Fosl 65 

» patena Heydr 65 

» pauciporosum Lem 64 

» Schmitzii Heydr 64 

» validum Fosl 64 

Lophurella comosa Falkenb 54 

» Hookeriana Falkenb 53 

» patula De Toni 54 

Microrhinus carnosus Skottsb 29 

Neuroglossum Andersonianum J. Ag 39 

» Binderianum Kutz 39 

» ligulatum Skottsb 43 

Nithophyllum affine Reinsch 47 

» condensatum Skottsb 47 

» Crozieri Hook. Fil. et Harv. . . 45 

•> Durvillei J. Ag 46 



Fuge 

Nithophyllum falklandicum J. Ag. ms 46 

fuscorubrum Hook. Fil. et Harv. 45 

Grayanum J. Ag 41 

laciniatum Hook. Fil. et Harv. 46 

lividum Hook. Fil. et Harv. ... 45 

multinerve Hook. Fil. et Harv. . 46 

Smithii Hook. Fil. et Harv. . . 45 



Pantoneura plocamioides Kylin 

Paraglossum epiglossum J. Ag 

» lancifolium J. Ag 

Phycodrys antarctica Skottsb 

» austrogeorgica Skottsb 

» quercifolia Skottsb 

» Setchellii Skottsb 

» sinuosa Kutz 

Phyllophora ahnfeltioides Skottsb 

» appendiculata Skottsb 

Platyclinia fuegiensis Skottsb 

» Crozieri J. Ag 

» stipitata J. Ag 

Plocamium coccineum Lyngb 

» Hookeri Harv 

» secundatum Kutz 

Plumaria Harveyi Schmitz 

Polycoryne radiata Skottsb 

Polysiphonia abscissa Hook. Fil. et Harv. 
» anisogona Hook. Fil. et Harv. 
» mierocarpa Hook. Fil. et Harv. 
» tenuistriata Hook. Fil. et Harv. 
Porphyra umbilicalis Kutz 

» Woolhousiae Harv 

Pseudobthophyllum discoideum Lem 

Pseudophycodrys phyllophora Skottsb. . . . 
Pteridium Bertrandii Cotton 

» pleurosporum J. Ag 

Pteronia pectinata Schmitz 

» plumosa Kylin 

Ptilonia magellanica .T. Ag 



32 
24 
25 
35 
36 
35 
36 
36 
12 
12 
41 
42 
42 
20 
19 
20 
61 
51 
55 
55 
55 
55 
4 
4 
66 
32 
47 
47 
55 
55 
53 






Rhodomela Gaimardi Bory .... 
Rhodymenia corallina Grev. . . . 

decipiens Reinsch . . 

flabellifolia Mont. . . 

palmatiformis Skottsb. 



Sarcodia Moutagueana J. Ag. . . 
Schizoneura Davisii J. Ag. . . . 

» quercifolia J. Ag. . . 

» subcostata J. Ag. . . 

Sporoglossum Lophurellae Kylin 
Sterrocolax decipiens Schmitz 



53 
18 
19 
16 
19 

14 
36 
35 
36 
55 
11 



Tryckt den 8 mars 1923. 
Uppsala 1923. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A. -B. 



KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 63. N:o 9. 



NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES 
IN THE COLLECTION OF THE SWEDISH 

STATE MUSEUM 

(RIKSMUSEUM) 

IX. 
TUNIGATA 

2. BOTRYLLIDAE: 

REPRODUCTIVE ORGANS OF METROCARPA (n. gen.) LEACH1 SAVIGNY 

A\I) BOTRYLLUS SCHLOSSER1 PALLAS 

BY 

Dr. AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE 

WITH ONE PLATE AND EIGHT FIGURES IN THE TEXT 
COMMUNICATED JUNE 7™ 1922 BY H.T. TU KEL AND E. LÖNNBERG 



STOCKHOLM 

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTHYCKEIU-A.-H. 

1923 



Introduction. 

Originally it was my intention to study the Northern and Arctic Botryllids from 
a systematic, geographical point of view. I soon found, however, that such an 
investigation could only be accomplished in conjunction vvith a renewed survey of 
the speeies to which they belong and also of the basis on which the classification 
of the family rests. 

Until quite recently only little attention has been paid to the anatomical struc- 
ture of the individuals of the family. The descriptions hitherto given of the speeies 
have been almost exclusively based on external characters. Giard ' who, according 
to Lahille 2 , reported thirty-eight speeies of the genera Bolryllus or Botrylloides from 
a single locality, Roscoff, made use of external features only by vvay of specific 
distinctions, relying especially on the varying colouration of the colonies: «Bien qu'on 
puisse dire pour les Botrylles comme pour les fleurs, Nimium ne crede colori, la 
couleur est peut-étre encore ce qui nous fournit les plus surs moyens de classification» 
(l. c. p. 620). To that character— the colouration of the colonies — thus made use 
of by Giard and by many other zoologists too, for distinguishing speeies, there may 
be added another external feature, viz. the thickness of the colonies, and it is this 
character upon which both Lamarck's and Drasche's subdivision of the genera 
respectively rest. This classification of the Botryllidce was adopted by Della Valle 
and even by Herdman with hardly a word of discussion and, faute de mieux, may 
be said to hold the field. On its basis, however, the determination of the Botryllid 
speeies is a matter of great difficulty, not to say of impossibility, for, however won- 
derful the brilliancy of colour and the variability of shape in the specimens may be, 
all modern zoologists are agreed that those characters entirely lack reliability from a 
scientific point of view. 

It is only certain organ systems of the Botryllids, such as the branchial sac and 
the alimentary canal that have been as yet thoroughly investigated, the reproduetive 
organs for instance having been only very incompletely studied. Della Valle 3 did 
indeed describe the reproduetive organs, but though the results of his investigation, even 
if not quite exact, should, one would have thought, have prompted others to follow in his 
footsteps, very little attention has been paid to them by writers since his day. Pizon 4 , 

1 Giard, A., Recherches sur les Ascidies composées ou Synascidies. Arcli. Zool. expér. Vol. 1. Paris 1872. 

2 Lahille, F., Recherches sur les Tuniciers. Toulouse 1890. 

3 Della Valle, A., Nuove coutribuzioni alla Storia naturale delle Ascidie composte del Golfo di Napoli. 
Atti Acc. Lincei Mem. Ser. 3. Vol. 10. Roma 1881. 

4 Pizon, M. A., Histoire de la Blastogénese chez les Botryllidés. Ann. Sci. nat. Sér. 7. Vol. 14. Paris 1893. 



4 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

in his famous work entitled »la Blastogénése chez les Botryllidés», arrived, in the 
main, at the same results as Della Valle. 

Herdman l lias given anatomical descriptions of several Botryllid species, but 
our knowledge of the reproductive organs has not been essentially furthered by them. 
The result he arrived at may be expressed in his generic diagnosis, viz. : »Reproduc- 
tive organs placed on both sides of the body near the posterior end». 

The inconclusive statements given on this point in Bronn's Tierreich by Seeliger 
would seem in certain respects to be in agreement with those given by Della Valle. 

We owe excellent descriptions of the group in question to Van Name 2 and 
Michaelsen 3 of a date as recent as the year 1921. The problem, however, of 
the genital organs still remains unsolved, though, according to the last-mentioned 
author, many years had been devoted to the study of those animals. 

The Botryllids here examined ha ve been divided into two genera, distinguished 
by different external and internal characters, but especially by differences exhibited 
by the genital organs. A more specialized diagnosis of the new genus will be given 
in the låter part of this paper. Two species have been investigated : Metrocarpa leacJii 
Savigny and Bolryllus schlosseri Pallas. As to the identification of the last- 
mentioned species the reservation should be added that, from reasons mentioned 
above, I' do not consider it as definitive, seeing that I had no type-specimens with 
which to compare. The determination here made is based on the descriptions given 
by Michaelsen and Van Name. 

As to the identification of the species leachi, I hope it will prove to be accurate, 
inasmuch as I had the opportunity of comparing it with the type-specimen of 
Botrylloides leachi Savigny in the British Museum. The individuals examined agree 
as to external appearance, alimentary canal and reproductive organs; a rudimentary 
brood-pouch has been observed even in the type. 

I should like in this place to put on record my sincere thanks to Mr. Randolph 
Kirkpatrick of London for his kindness in placing the original at my disposal and 
for the interest taken in procuring material for me with which to carry out the 
co m parison. 

The structure of the reproductive apparatus is here represented by descriptions 
of certain stages in the development of the individual. It develops early, persists 
for a short time during the season of sexual maturity and then disappears. 

For the excellent drawings appearing in the text and on the plate I am in- 
debted to the eminent artist Georg Liljevall. 



1 Herdman, W. A., »Challenger». Report 14. Ascidise composita?. Edinburgh 1886. 

2 Van Name, W. G., Ascidians of the West Indian Region and Southeastern United States. Bull. Americ. 
Mus. Nat. Hist. Vol. 44. New York 1921. 

3 Michaelsen,W., Die Botrylliden und Didemniden der Nordsee in: Wiss. Meeresunters. d. deutschen 
Meere in Kiel u. d. Biol. Anstalt auf Helgoland. N. F. Bd. 14. Oldenburg i. 0. 1921. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 9 



Metrocarpa leachi savigny isi6 n. gen. 

Pl. 1, figs. 1—4. Text-figs. 1—4. 



Syn. Botrylloidcs leachi, Savigny 1816. 
Botryllus leachi, Michaelsen 1921. 



Locality 




West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarf jorden, August 1916, 1917; D:o Gåsö- 
flakan, July 1920; shallow water; colonies attached to Fucus. Riksmuseum Collection. 

Description. 

Stage I (Text-fig. 1). The first stage is represented by a very young bud, 
cut off from the parent animal and measuring about 'A* mm. in length. From the 
figure it appears that reproductive organs occur on both 
sides of the body. They consist of both male and female t/ 

organs: a small testis and numerous ova represent the 
ovary of the bud. The groups of ova are not situated °^777 

quite on a level with the testes, but show a tendency to Text-fig. i. Metrocarpa leachi Savigny 
move backwards and to near the posterior end of the -£f 'J^^^. 'SwE 
animal. In this stage the testes are only slightly deve- '■ Testis - 

loped, although they are quite distinct. The ova are of 

various sizes, some very small, others very large. Neither testes nor ova are fully 
developed. Thus, from an examination of this stage it appears that the animal is 
hermaphrodite, that the male and female organs occur at the same time in the 
very young bud, and that the organs are separated though situated close to each other. 

The above-mentioned conclusions do not, hovvever, agree with the results of 
previous investigations on the subject. According to Herdman (1. c. p. 385) the 
female organs develop first in the young zooid, and when the ova have attained 
maturity and escaped, the male organs begin to form and are found fully developed 
in the adult individual only. Herdman has given a morphological explanation of 
this protogynous arrangement in his description of Botrylloides tyreum, stating there 
that each zooid produces ova in the genital gland when young, and spermatozoa 
only when fully developed (1. c. p. 45). 



6 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

This view enunciated by Herdman, viz. that protogyny occurs in the Botryllidce, 
lias been also adopted by Miciiaelsen \ for he states that »die Personen im jugend- 
lichen Zustand rein weiblich, im ältesten Zustand rein männlich erscheinen. Soweit 
ich die Angaben iiber Geschlechtsverhältnisse bei Botrylliden iibersehe, ist dies das 
allgemeine Verbalten in dieser Familie» (1. c. p. 110). As to Metrocarpa (Botryllus) 
leachi, which was subjected to a special investigation låter (1921), Michaelsen ex- 
presses the view that »Die Personen des B. leachi sind wenigstens zumeist protogyn 
zwittrig, vielleicht zum Teil eingeschlechtlich männlich. — — - Hoden sind an 
diesen Knospen nicht erkennbar, sie sind noch rein weiblich» (1. c. p. 105). Thus 
Michaelsen's view is that the usual arrangement in the Botryllidce is for the male 
and female organs to appear at different stages so that in young individuals only female 
organs are present, and in full-grown individuals only male organs. Just the contrary 
of that, however, has been proved to be the case above; the rudiments of testis present 
in the young buds were evidently overlooked. The expression »protogyn zwittrig • is not 
moreover to be understood as implying that the ova are mature before the sperma- 
tozoa, for sections of young zooids show the presence of both ova and spermatozoa 
well developed. 

Stage II (Pl. 1, fig. 1). The young zooid which represents the second stage 
measures about 1 mm. in length; it has not attained its full development. The stalk 
connecting it with the parent animal is fairly long; the siphons are but little developed, 
but apart from that the young individual shows all the typical features, especially 
in regard to the reproductive apparatus, the structure of which is easily distinguished 
and noticeable. As appears from the figure the male and female organs are well 
developed ; they are found on both sides of the body. The ovary is situated at the 
posterior end of the body, the testis lies directly in front of it. Both organs are 
large rounded masses, projecting from the body-wall, the testes from the sides of the 
body and the ovaries from the posterior end, which gives to the animal a somewhat 
peculiar outline. 

The male organs consist of a single testicular gland on each side of the body. 
The two testes are not always on a level with each other. In the zooid described, 
the testis on the right side is situated farther back than is that on the left. Each 
is a rounded, lobate body, somewhat compressed from either side. The lobes are 
large and, in this individual, five in number. The sperm-duct is verv short, pro- 
jecting from the middle of the inner side of the testis and opening into the peri- 
branchial cavity. 

The ovaries are enclosed in diverticula of the body-wall, that project from the 
posterior end on each side of the body. Those diverticula are dilatations of the 
mantle and do not represent well marked-off sacs. As in the stage above described, 
the female organs are represented by a group of eggs on each side, one of which is 
greatly distended in size but the others are very small. Only one large egg has been 
observed to be present at one stage on each side of the body. Often there is a large egg 

1 Michaelsen, W., Ascidia Ptychobranchia und Diktyobranchia des Koten Meeres. Denkschr. K. Akad. 
d. Wiss. in Wien. Bd. 95. Wien 1918. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63- N:0 9. 7 

on the one side only. The eggs lie in the mesoderm isolated from each other, they 
are not enclosed nor produced in a gland as is the case in higher Ascidians. Conse- 
quently the female organ of this Botryllid species is not represented by an ovary 
in the proper sense of the word. The ovary or group of eggs representing it, has, 
like other ovaries, a constant position, always occupying the same place in the 
posterior part of the body behind the male glands, i. e. it is always to be found 
in the vicinity of the posterior end of the peribranchial cavity which here shows a 
peculiar differentiation. 

As appears from fig. 1, the large eggs each show a small protuberance projecting 
towards, and in close contact with, the peribranchial wall, or rather with a diverticulum 
of it, represented by a small globular vesicle with a constricted neck. The bottom 
of the vesicle-like pouch is concave, owing to the pressure of the above-mentioned 
protuberance of the egg. In the following pages it will be shown by sections that 
the vesicle-like pouch is the rudiment of a brood-pouch, and the protuberance 
from the egg is a structure analogous to an oviduct. 

In this individual buds are observed growing out of the bod3 7 -wall in the 
vicinity of the reproductive organs, often on a level with the anterior end of the 
testis. The faculty of budding is thus manifested in verv young stages of the 
individual development. 

Stage III (Pl. 1, fig. 2. Text-fig. 2). In a zooid measuring about 2 mm. 
in length the reproductive organs are fully developed. As may be seen from the 
figure illustrating this stage, the testes are larger than in stage II, while the lobes 
are well distended and of larger size. The lobes are also more numerous, there being 
about six of them. Sections made through them show that they contain fully developed 
spermatozoa. Even mature eggs occur in this zooid, as will be evident from what follows. 
Thus in the same individual both spermatozoa and ova are found mature together. 

As to the female organs we recognize the same structures as in the above 
stage, though they are further developed. — It may be observed that the figures on 
the plate are all drawn on the same scale. — One mature egg is to be found on each 
side, occupying the same position as in stage II. There are small eggs too, though 
they are not visible in the figure, being situated behind the large eggs. The small 
protuberances, i. e. the oviducts spöken of above, are easily 
distinguished; owing to their pressure, they give a bell- 
shaped form to the vesicle-like rudimentary brood-pouch, 
which covers the egg with so to say a vaulted roof. 
The connection between the brood-pouch and the peribran- 
chial sac is most distinctly shown in the figure, and the 
development of the brood-pouch as a direct projection out 
of the peribranchial cavity is indisputable. 

Text-fig. 2 represents a section made through the Text _ fig . 2 . M etrocarpa i mcM Savigny 
female reproductive apparatus of an individual in this n - s en - Section through the female 

1 * L m organs. XI 10. öp. Brood-pouch. te. 

stage. The brood-pouch is cut obliquely ; it is a wide pouch Ectoderm. /. Outer foliicie. o. Ovum. 

r iic ,, i j j " r -i i • i od- Oviduct. p. Outer wall of the 

ot rounded torm, the concave bottom oi it being shown peribranchial cavity. t. Testis. 




8 AUGUSTA ÄRNBÄCK - 0HRISTIE-L1NDE, NORTHERN AND ARCTIC 1NVERTEBRATES. 

011 the figure. In the mesoderm there lies a mature egg ready to pass into the brood- 
pouch. It lies pressed close to the body-wall, which is much distended. Both the 
outer and the inner follicular epithelia are well differentiated — in the drawings they 
are represented by two lines — even the test cells are easily distinguished. The oviduct 
is to be seen between the brood-pouch and the egg; it is in the form of a thin-walled 
rounded vesicle, compressed lengthways. It projects from the outer envelope of the 
egg and lies close to the deep wall of the brood-pouch (ef. text-fig. 2). The figure 
thus illustrates a strueture composed of follicle, oviduct and one egg, i. e. a strueture 
analogous to an ovary. And if we consider that the egg — though only one — has 
been formed and developed within it, it may be designated a one-egg ovary. Whether 
the female organ of Metrocarpa consists of more than one such ovary on each side 
cannot for the present be decided. Only one. however, develops on each side at the 
same time. One-egg ovaries are not knovvn in higher Ascidians. They have been 
observed and described in certain Thaliacea, viz. in the Pyrosomidce and the Saljndce, and 
their occurrence in the Botryllidce may be considered as an interesting point of agree- 
ment between groups so remotely allied as the three last-mentioned. 

As has been pointed out above, the stage just described is represented by a 
full-grown zooid, in which the presence of fully developed male and female organs 
is beyond all doubt. The statement of previous investigators to the effect that 
ovaries are found in the young buds only and testes in full-grown individuals only, 
is consequently not accurate. 

Stage IV (Pl. 1, fig. 3. Text-figs. 3—4). The zooid illustrated in fig. 3 is 
full-grown, of about the same length as in the above stage. The siphons are open 

and well developed, the atrial one is broad and wide, the 
atrial languet elongated. The testes are in the same 
condition as in stage III, though of still larger size; 
the lobes seem more voluminous and swollen. 

In the female organs a great difference between the 
two stages is manifest. The brood-pouches are no longer 
empty vesicles, they each enclose an egg or rather an embryo 
Text fig. 3. Metrocarpaieachi Savxony in process of development. The connection between the 
n. gen. Section tiuough the female brood-pouch and the peribranchial cavity is represented 

organs. XI 10. bp. Brood-pouch. ec L * ' . 

Ectoderm. em. Embryo. /. Outer by a short and well marked-olt canal, easily distmguishea 

follicle, thrown off. r> Outer wall of • ». n x 1 1 -\ ,i 11 j j „ 

the peribranchial cavity. m lig. 3. In the mesoderm another small rounded strueture 

is seen, which occupies the same position as the ovum at 
an earlier stage. The said strueture is connected with the bottom of the brood-pouch. 
Sections show that this is the empty outer follicle, thrown off by the ovum before 
passing into the brood-pouch. This follicle may thus be considered as analogous to 
the corpus luteum of higher animals. 

Text-fig. 3 shows a transverse section made through the brood-pouch and the 
outer follicle in the corresponding stage. The egg has only just thrown off the outer 
envelope and passed through the oviduct into the brood-pouch, where fertilization 
has already taken place; the division has commenced. The embryo is enclosed in 




KtTNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 9. 9 

the inner follicle, within which the test-cells are to be seen all around. Bebind the 
embryo lies the empty follicle still connected with the walls of the brood-pouch; the 
lumina are still in commimication with each other, the egg having just removed from 
the one cavity to the other. The follicular epithelium, as well as that of the oviduct — 
traces of which are to be observed at the margin of the opening — is highly contracted. 
It may be assumed that, before bursting, they were subjected to strong tension owing 
to the growth of the ovum, and that the contraction into the present shape commenced 
as soon as the ovum had entirely passed out of the follicle. On account of this con- 
traction it is also to be assumed that the entrance into the brood-pouch became closed, 
whereupon the follicle was cut off from the latter and immediately began to degenerate 
(ef. text-fig. 4). In some individuals a very small vesiele of conical shape has been 
observed connected with the bottom of the brood-pouch. That may perhaps represent 
a vestigial trace of the oviduct. 

Text-fig. 4 shows a section made through the brood-pouch and the embryo in a 
more advanced stage of development. The brood-pouch is of globular form ; it is 
enclosed in a dilatation of the body-wall. As is evident 
from the figure, it is a diverticulum of the peribranchial 
cavity, with which it still communicates through a well 
marked-off but short canal. The epithelium in its wall 
is low. It encloses an embryo in a late stage of division, 
surrounded by the inner follicle and test cells. 

As has been mentioned above, the brood-pouch 
develops as a direct projection from the peribranchial cavity. *£** &£?!££$?%?££. 
This observation of mine does not agree with that of pouch containing an embryo, xiic. 

bp. Brood-pouch. ec. Ectoderm. em. 

MlCHAELSEN, wllO giveS a deSCription Of the StrUCtlireS Embryo, op. Opening of the brood- 

.. " , , ., . ,, pouch. p. Outer wall of the peribranch- 

in question apparently at the same stage as the one iai cavity. 

described above. He reports »eine die Leibeswand weit 

ausbeulende — — — Kapsel von X U mm Dicke, etwas grösser als eine einzelne 
Hodenblase. Diese Kapsel enthält einen — — Embryo in ziemlich friihen Ent- 
wickl ungsstadium. — — — Vom Grunde der Kapsel ragt eine winzige, meist becher- 
förmige Wucherung sehr kleiner Zellen in das Lumen hinein, die zweifellos Ueberreste 
von Ovarien darstellen. Sonst ist an diesen ausgewachsenen Personen nichts zu 

finden, was als Ovarien anzusprechen wäre — . Ich glaube - annehmen 

zu sollen, dass die sich sehr friih in den j ungen Knospen bildenden Ovarien durch 
die sich später an den ausgewachsenen Personen bildenden Hoden nach hinten gescho- 
ben werden und nur je einen einzigen Embryo zur Entwicklung bringen, während die 
iibrigen Ovarial-Zellen teils zur Bildung der Brutkapsel, teils zur Ernährung des 
Embryos verwendet werden» (1. c. p. 106). It is rather difficult to make out the 
meaning of the expression »becherformige Wucherung». It is not applicable to the 
empty follicle, i. e. the corpus luteum-like strueture, which does not project into the 
lumen of the brood-pouch, nor to the stalk of the brood-pouch connecting the latter 
with the peribranchial cavity. Nor is it clear what corresponds to the bottom of 
the capsule described. The statement that the brood-pouch is formed of 

K. Sv. Vet. Akad. Harull. Band 63. N:o 9. 2 




10 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRJSTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

ovarial cells is due to a mistake as has been proved above; its formation from the peri- 
branchial sac has evidently been overlooked. Nor does it seem probable that ovarial 
cells could be used as nourishment for the embryo; at least, as far as I can see, 
nothing has been stated to support such a view. The question as to whether more than 
one emb^o on each side is produced in Metrocarpa, cannot be answered without further 
investigations. In coming to a decision on the question, the following facts will have 
to be considered: 

a) In the very young bud the female organs consist of numerous eggs or, in 
conformity with the terminology used above, they consist of numerous rudimentary 
ovaries. 

b) Large eggs have been found in young individuals (ef. stage II) and in full- 
grown individuals too. 

c) Small eggs have been observed in zooids that have embryos in the brood- 
pouches and as to their development we know nothing for certain as yet. 

In the description of the new Botrvllid species, Botrylloides parvulum Huitfeldt- 
Kaas, from the Norwegian coast, there is a figure given representing two young zooids 
furnished with well developed brood-pouches. The species described by Huitfeldt- 
Kaas j is no doubt to be referred to the genus Metrocarpa. But the true character 
of the brood-pouches that are shown on the drawing (1. c. Pl. 2, fig. 29) has escaped 
the observation of the investigator. No attention has been paid to those organs in 
the description he gives, for the only statement referable to them is as follows: 
»the o va and larv se are of an orange yellow colour, and unusually large» (1. c. p. 24). 

Stage V (Pl. 1. fig. 4). In the stage which is to be described the zooid is 
of larger size than in stage IV; it measures about 2.5 mm. in length. The testes 
are still well developed, but as compared with those in the individual examined 
above they appear somewhat reduced in size: the lobes are less voluminous and 
less swollen. In this individual too the testis on the right side is situated farther 
back towards the posterior end than is the one on the left side. 

In studying the figure illustrating this stage one is, however, above all struck 
by the development of the brood-pouches. They are in the form of large, globular 
sacs, enclosed in wide dilatations of the body-wall and projecting into the common test. 
They each contain one embryo, which has almost attained the fully developed Ap- 
pendicularia-stage. In those pouches the embryos undergo their full development 
and, judging from the conditions found in this stage, they do not pass out of them 
until they are completely developed tailed larvse. 

In the common cloaca tailed larvse have often been found. Moreover, empty 
brood-pouches showing no rupture have sometimes been observed. Those facts seem 
to favour the supposition that the larvce, having attained their full development in 
the brood-pouches, enter into the peribranchial cavity, from where they pass into 
the common cloaca. 

The zooids examined belong to colonies caught during the month of July. 
Colonies in stage V were collected at the end of that month. Colonies collected 

1 Huitfei.dt-Kaas, H., Synascidiie. The Norwegian North Atlantic Expedition 1876 — 187tf. Cliristiania 1890. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 9. 11 

at the end of August have also been studied with the following result: In all the zooids 
examined the testes were highly reduced in size as compared with the above stages. 
In some there was hardly any trace of them, in others a small remainder was found 
on one side or on both sides; in a few individuals the testes were easily distinguishable 
though the lobes were thin and flattened. No large eggs nor any embryos were 
observed in the female organs. Thus a reduction seems to take place at the end of 
the season of sexual maturity in both the male and the female organs. 

When we consider what has been mentioned above as to the development of 
the reproductive apparatus, it seems most probable that the male and the female 
organs which occur at the same time in the very young bud and which are found fully 
developed at the same time in full-grown individuals, are also reduced at about the 
same time, viz. at the end of the season of sexual maturity. It seems possible too, 
that the testes or traces of the testes may persist, in some individuals at least, longer 
than traces of the female apparatus, though it is rather difficult, as far as I can see, 
to decide when or whether the small ova are entirely reduced. But the latter 
circumstance can hardly be considered as an evidence of the existence of a unisexual 
state in the sense implied by previous authors; Michaelsen for instance states 
that »Die Personen des B. leachi sind — — — vielleicht zum Teil eingeschlechtlich 
männlich». The existence of such a state appears to be only hypothetical on the 
following grounds: 

In some individuals in colonies collected off the Swedish coast in July, i. e. 
during the actual season of sexual maturity, well-developed testes were found though 
no female organs were distinguishable. But in such cases the supposition seems to 
suggest itself that they represent zooids that have j ust been deli vered of their larvse. Some- 
times female organs are wanting on the one side only though testes are present on 
both sides, which may be due to the embryos having passed out into the outer 
world at different stages. 

Immature eggs have often been observed at the posterior börder of the testis, 
in the vicinity of the former place of the female apparatus; whether they are homo- 
logous with the ova already developed is not, hovvever, certain, though their position 
seems to favour such a supposition. 

It would appear from a study of sections made that there are small eggs to 
be found diffusely spread about in the mesoderm of the full-grown zooids. The relation 
of those eggs to the ovaries described as occurring in the very young bud has not 
as yet been made out, and we know nothing for certain as yet as to their origin 
and further development. Before those peculiarities of the female organs have been 
investigated and fully explained, it is not possible, as far as I can see, to state 
anything about the existence of unisexual male individuals in the Botryllidoe. 

It may be added that the reproduction by budding has been observed in all the 
stages investigated with the exception of stage I. It commences very early in young 
buds and probably goes on during a great part of the life-time of the zooid. 



- 

- 
I 

: 

»liv 

R 

I in t 1 

\ 

jty. 

in whi< 

I the 

tructnw 

■ 

ill imi 

. • »babh . 

ti. 



Botrylltaj schlosseri p 

i '■ .»hi\ . 

ii B ' illmarfjorden, >16, 1917; D Bti >m- 

Dfs< riptioB. 

/i ! . • . mm, 

iit longth. I 1. though ra' 




KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NtO 9. 13 

short. The alimentary canal is not fully differentiated, the rudiment of the heart is 
distinguishable, as are also the peribranchial cavities on both sides of the body. 
The most striking structures, however, are the generative organs, especially the 
female ones. The rudiments of the testes are situated on each side, close to the 
outer wall of the peribranchial sacs. They are only slightly 
differentiated but are quite distinct. The female organs 
are represented by two groups of eggs, one on each side; 
some eggs are of large size, while others are small, but 
all are well developed. They each represent, at least as 
regards the larger ova, the rudiment of a one-egg o varv, J e xt-fig. 5 -Botryiius schiosseri Pallas. 

° ° ° x oung bud, seen from the ventral side. 

as will be shown in what follovvs. It should be noticed xso. o. Ovary. st. staik. t. Testis. 
that they are situated on a level wifch the testes, and 

not behind them as in the above-described Metrocarpa, and also that they are enclosed 
in wide dilatations of the body-wall, thus adding in a peculiar waj^ to the breadth 
of the young zooid. The zooids are thus hermaphrodite; the male and female organs 
are separated though situated close to each other, and they occur together in the 
very young bud in an early stage of development. 

The presence of rudimentary testes in the bud seems to have escaped the 
observation of Michaelsen, who as recently as 1921 investigated Botryiius schiosseri 
also. Respecting the reproductive organs Michaelsen makes the following statement: 
»Die Personen sind protogyn-zwittrig. Schon an ziemlich jungen Knospen findet man 
jederseits ein dick linsenförmiges, die Leibeswand nach aussen aufbauchendes und zu- 
gleich den Pribranchialraum verengendes Ovarium. Hoden findet man nur an aus- 
gewachsenen Personen, — — — » (1. c. p. 111). 

Michaelsen's investigation does not agree either with Pizon's who pointed out 
in his work entitled: »Histoire de la Blastogénése chez les Botryllidés» published as 
long ago as 1893, that the genital glands of the Botryllidce are hermaphrodite and that 
the male and female organs occur together in early stages of development. Though 
the accuracy of certain details in the above-mentioned paper relative to the origin 
and formation of the genital glands have recently been called in question, and even 
impugned — no doubt with justification, though the critics have not succeeded in 
adding anything positive — Pizon is right as far as his observation of the early occur- 
rence of both male and female rudimentary organs is concerned. His statement, 
howewer, to the effect that »chaque glande génitale est donc hermphrodite» (1. c. p. 19) 
is far from indisputable, and it is not supported by what has been published by other 
writers. The question of the origin and formation of the generative organs is still 
unsolved, and hence we know nothing for certain as regards the hermaphroditism 
of the glands; we are only justified in stating that the zooids are hermaphrodite. 

Stage II (Pl. 1, figs. 5 — 7. Text-fig .6). The presence of well-developed testes 
even in the young zooid is unquestionable as appears from fig. 6. The individual here 
figured in not fully developed - it hardly measures 1 mm. in length. It is shown 
from the ventral side. It is noticeable that the reproduction by budding has already 
commenced at this early stage: one small bud is to be seen on each side, the one on 




14 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

the right side being fairly well developed. The testes are situated on the ventral side 
behind the ovaries; they are not quite on a level with each other, the one on the 
right side being situated farther back than the one on the left. The outer side of 

the testis is strongly convex, showing a large number of 
lobes of rounded form, all crowded together, which gives 
a mulberry-like aspect to the gland. On the inner (mesial) 
surface it is flattened and even and is without lobes. The 
vas deferens is short, rather widel} 7 projecting from the 
dorsal börder of the testis and opening into the peri- 
branchial cavity (ef. Pl. 1, fig. 10). 

The female organs are represented by one-egg ovaries 
of varying number, which is not always the same on either 

Text-fig. 6. Bdtrylluaschloeseri Pallas. of the two sides - Tn fi g- 5 there are two on each side > 

section through an ovary. x i ni. ec. m #„ 7 there are four on the left side and one on the 

Ectoderm. /. Outer follicle. o. Ovum. _ ° 

od. oviduet. p. Outer waii of the right; in some individuals there are up to six ovaries on 

peribranchial cavity. , . . , i • 1 • , 1 1 , 1 1 ti 

the one side, which is the largest number observea nere. 
They are arranged in varying ways. In the individuals figured they are in a row 
alongside the body, but quite as often they are found irregularly scattered though 
always crowded together and forming a group on each side of the body. In the young 
zooids figured — the individual illustrated in fig. 7 measures about 1,1 mm. in length 
— the ovaries are large and of about the same size. They are each enclosed in 
rounded dilatations of the body-vvall. Apart from the peculiar shape and position 
of those ovaries one is struck by the vesicle-like struetures representing the oviduets. 
They project from a point on the mesial side of the globular ovary and are pressed 
into concavities of the outer peribranchial wall, which forms as it were capsules sur- 
rounding them. 

Text-fig. 6 represents a transverse section made through a one-egg ovary 
in Botryllus schlosseri. As may be seen on the figure the ovary lies in the 
mesoderm and is enclosed by the highly dilated outer body-wall. As is the case in 
Metrocarpa, it is composed of follicle, oviduet and one egg, which, in this stage, is 
almost mature. The outer and the inner follicles are differentiated, each being repre- 
sented on the figure by a line; test cells are easily distinguished within the inner follicle. 
The oviduet is compressed lengthways as in Metrocarpa, and its wall lies close to the 
bottom of the concavity of the outer peribranchial wall towards which it has been 
pressed (ef. text-fig. 6). 

Stage III (Pl. 1, fig. 8. Text-fig. 7). The figures illustrating this stage show 
part of the reproduetive apparatus of a full-grown zooid. The testes are large and 
fully developed. The ovaries are not, as is usually the case, in a uniform stage of 
development. The last one in the row on the left side in this individual is only a little 
more advanced in development than in the above stage, and is therefore of special 
interest. The egg is almost mature, as in stage II, and the outer follicle is in process 
of bursting (text-fig. 7). The vesicle-like oviduet has greatly increased in size and 
projects more deeply into the concavity formed in the outer peribranchial wall. The 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 9. 



15 




two epithelia coalesce at one point, viz. at the opening of the oviduct into the 
peribranchial cavity. 

Della Valle (1. c.) investigated the reproductive organs of a Botryllid species 
(probably Botryllus aurolineatus Giard). Though his description is incomplete and not 
quite accurate, his statement about the presence of an oviduct is right. Whether the 
structure so designated by him corresponds to what has been described under that 
name in this note, is not, however, quite clear; jud- 
ging from both the description and the figure given 
b} 7 him, it does not seem probable that it is so (ef. 
1. c. Pl. 6, fig. 48). Even if we suppose that the form 
of the oviduct may vary relatively to different stages 
of development that the organ in different individuals 
has attained to, there are other differences still more 
important, as clearly appears from a consideration of 
what has been stated on the subject in the present note. 
It may with good reason be questioned whether the 
diverticula of the »cavitå del corpo o peritoneale» into 
which, according to Della Valle's description, the Test . fig . 7 BotryUu* schiosieri Pallas. 
oviduct opens, do not in all probabilitv represent the section through the femaie organs, xne. 

r A . c f- Cup-shapecl fold. ec. Ectoderm. em. 

true oviduets. Moreover, the structure described by Embryo. /. Outor foiiicie. o. Oyum. od. 

._ x , , , r , i c , • r Oviduct. p. Outer wall of tlie peribranchial 

Della Valle does not pertorm the tunction ot an cavity. t. Testis. 

oviduct, but rather that of a sort of sperm-duet: 

>Giunto 1'uovo a maturitå, questo cilindretto cellulare solido comincia a presentare nel 
suo interno un canale, che estendendosi sempre pin, finisce per stabilire fra 1'uovo e 
la cavita peritoneale una communicazione diretta, che deve servire al passagio de' 
filamenti spermatici» (1. c. p. 465). 

Pizon too observed a duet »chez tous les Botryllidés», that was formed by the 
outer follicle and opened into the peribranchial cavity. He agrees with Della 

Valle's view that it does not represent an oviduct but rather a spermduet: » 

— car jamais Tceuf ne franchit ce conduit: il sert uniquement a permettre aux 
spermatozoides, qui errent dans la cavité péribranchiale, d'arriver jusqu'au contact 
de 1'ceuf» (1. c. p. 290). Thus the true function and importance of the duet in 
question was overlooked by Pizon. 

The figure illustrating the subject in question that is given by Seeliger in Bronn's 
Tierreich, agrees in the main with Della Valle's and cannot be regarded as quite 
accurate; the same may be said of the opening of the vas deferens shown in the same figure. 

Stage IV (Pl. 1 figs. 8—9. Text-fig. 7). When we compare with each other stages 
II and IV, illustrated by figs. 7 & 9, the difference existing between the young and not 
fully developed zooid, shown in the former figure, and the full-grown one, shown in 
thelatter, is very striking. The full-grown zooid measures about 1.6 mm. in length. The 
outline of the body is different owing to the changed condition of the reproductive 
apparatus, which is externally manifested by the apparent disappearance of the large 
ovaries that are visible on either side of the young zooid. The siphons are fully deve- 



16 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. 

loped as are also the inner-organ systems. The testes have the same position as in stage 
II, being situated towards the ventral side and behind the female organs; they have 
increased in size and the lobes of the outer surface are well developed and numerous 
(ef. Pl. 1, fig. 9). 

The female organs of this individual are in an interesting stage. No ovaries 
containing oviduets and eggs are visible. In the place they occupied three thick-walled 
vesicles are to be observed, often only groups of cells in degeneration, each representing 
the outer follicle throvvn off by theovumi. e. »the corpusluteum», which, in this individual, 
is still eonnected with the outer peribranchial wall. This connection is more distinctly 
shown in fig. 8, where the egg has just passed out of the follicle. On the dorsal side 
and in front of the last-mentioned struetures, the eggs may be observed, which now 
lie in the peribranchial cavity and are in early stages of division. The embryos are not 
free, b ut are attached to the wall of the peribranchial cavity each of them by a cup- 
shaped fold or placenta-like strueture, which is found more distinctly developed in the 
following stage. 

The relation of the outer follicle to the cup-shaped fold is seen in text-fig. 7, 
which displays a transverse section made through this strueture in the individual 
illustrated in Pl. 1, fig. 8. The egg has just thrown off the outer follicle and has 
entered the peribranchial sac through the oviduet. The fertilization has taken place 
and the division has commenced. The lumen of the follicle is still in communication 
with the peribranchial cavity. The epithelium of the outer follicle, as well as that of 
the oviduet, is highly contracted and is still eonnected with that of the outer peribran- 
chial wall by a constricted neck. Soon, however, the empty follicle is cut off from the 
peribranchial wall and begins to degenerate; a remnant in the form of an irregular 
cell-group may persist for some time, but it soon disintegrates and disappears. 

This stage reminds one of a stage in the development of Metrocarpa leachi, descri- 
bed above and illustrated in text-fig. 3. On making a comparison of the two it may, 
at first sight, appear as though a certain resemblance was to be perceived, but on 
closer examination the differences are seen to be of the highest importance. The 
resemblance seems to bear reference to the physiological act which is illustrated rather 
than to any points of agreement in the anatomical strueture. In both figures the egg has 
just been extruded out of the outer follicle, the fertilization has taken place and the divi- 
sion has commenced. The empty follicle still persists in the mesoderm, and its epithelium, 
though highly contracted, is eonnected with that of the cavity into which it opens. 
The epithelium of the oviduet too is highly contracted, and hence the duet has become 
rather short. Apart from this, there are hardly any other points of agreement. In Metro- 
carpa leachi the ovum passes into a brood-pouch, a uterus-like strueture, forming a 
diverticulum of the peribranchial cavity, which develops into a globular sac that is en- 
closed by the mantle and is situated on the outside of the posterior end of the body- 
wall, projecting into the common test. In Botryllus schlosseri the ovum enters the peri- 
branchial cavity and is attached to its wall by a cup-shaped fold or placenta-like strue- 
ture so to say, formed by the peribranchial epithelium, and there the embryo remains 
until it has attained its full larval development, as will be shown in the following pages. 






KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. KAND 63. N:0 9. 



17 



Stage V (Pl. 1, figs. 10—11. Text-fig. 8). A full-grown individual with deve- 
loping embryos is shown in fig. 11. The testes are fully developed, the spermatic 
lobes, visible on the outer side of the gland, are numerous and svvollen; the inner, 
i. e. the mesial, side shows no lobation, as appears from fig. 10 on which there is also 
to be distinguished the short vas deferens, which opens into the peribranchial cavity. 

The individual described has three embryos on the left side, which project 
deeply inward and encroach upon the space of the peribranchial cavity. They are all 
in a late stage of division. At the base each of them is enclosed within a cup-shaped 
fold formed of the outer peribranchial wall, as described above. The fold is of varying 
height i. e. the cup-shaped structure varies in depth, and hence in some zooids the 
embryos are almost entirely enveloped in it, while in others, as in the individual 
represcnted on fig. 11, the base only of the embryos is encircled by the fold. It 
ought to be pointed out, however, that the structures are never in the form of well 
marked-off globular sacs as is the case for instance in Metrocarpa leachi. 

The cup-shaped form is plainly visible from Pl. 1, fig. 10, in which the struc- 
tures are shown from the inside, the embryos having been removed. The bottom 
of the cup is solid; each cup is provided with a foot as it were, formed by the 
constriction of the surrounding peribranchial wall (ef. Pl. 1, fig. 11. Text-fig. 8). In 
the zooid here figured the structures are three in nu m ber on each side. The number 
varies in conformity with that of the embryos, each embryo being attached by a 
well-developed cup-shaped fold; but they are always situated close to one another, 
and when numerous form a group on each side of the body. 

In text-fig. 8 there is shown a section made through an embryo, in a late stage 
of division, attached to the peribranchial wall. The development of the placenta-like 
structure may be understood from a comparison of this with the stage represented 
in text-fig. 7. When the egg has thrown off the outer 
follicle and passed into the peribranchial cavity, its folli- 
cular epithelium — as well as that of the oviduet — grows 
shorter, owing to great contraction, for the epithelium of 
the outer follicle has been exposed to severe tension owing 
to the growth of the ovum. The consequence of that con- 
traction is, that the opening into the peribranchial cavity 
soon becomes closed. It is thus to be supposed that the 
whole cup-shaped structure including the bottom of it, 
is formed of the outer wall of the peribranchial sac. When 
the opening into the peribranchial cavity is closed, i. e. 
when the bottom of the cupshaped structure has been 
fully formed, the outer follicle, which may be considered as analogous to the corpus 
luteum in other Ascidians, is separated from the peribranchial wall and commences 
to degenerate. The embryo remains attached to the peribranchial wall, until it has 
undergone its full larval development. 

The results of Della Valle's investigation of the organs in question do not 
agree with what has been stated about the subject in the present note. According 

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 63. X:o 9. 3 




Text-fig 8. Botryllus schlosseri Pallas. 
Section through a cup-shaped fold with 
an embryo. XI K), ef. Cupshaped fold. 
ec Ectoderm. em. Embryo, p Outer 
wall of the peribranchial cavity. 
t. Testis. 



18 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHRISTIE-LINDE, NORTHERN AND ARCTIC 1NVERTEBRATES. 

to him (1. c. p. 466) the oviduct, which has the function of a sperm-duct, disappears 
after the fertilization, and the ovum that remains enveloped in the outer follicle in 
the mesoderm, wanders towards the peribranchial wall which encloses it in a pedun- 
culate globular capsula in communication with the mesoderm. When the larva is 
fully developed, the capsula bursts and the larva passes into the cloaca. 

Pizon's description agrees in the main with Della Valle's: »Apres la fécon- 
dation le spermiduct se ferme; 1'ceuf est de nouveau, comme dans le jeune åge, 
complétement enfermé entré la membrane péribranchiale et 1'ectoderme maternel 
sans communication avec 1'extérieur — — — . Au moment ou 1'ceuf commence a se 
segmenter, — — il a repoussé fortement devant lui la membrane péribranchiale 

externe et proémine dans la cavité péribranchiale, ou il est comme suspendu par un 
pédicule de cette derniére membrane — — — » (1. c. p. 291. Pl. 9, fig. 94). Pizon 
goes on to say that, when the larva is in an advanced stage of development, the 
peribranchial wall of the parent animal and also the outer follicular epithelium — 
which in his view still persists — bnrst on the mesial side whereupon the embryo passes 
into the peribranchial cavity where it becomes attached immediately. Pizon who 
by no means overlooked the fatal consequences of an open communication between »la 
cavité sous-ectodermique parcourue par les globules sanguins et la cavité péribranchiale 
parcourue par l'eau», gives the following description of the formation of the cup-shaped 
structure: »Sur la coupe représentée par la fig. 76, on voit la membrane péribranchiale 
maternelle accolée å ce qui reste du follicle externe et les deux membranes sont sou- 
dées å leurs extrémités; on concoit que ces deux membranes se soient accolées 1'une 
å 1'autre, fortement pressées qu'elles sont par le lar ve et méme qu'elles se soient 
soudées å leurs extrémités, empéchant ainsi les globules sanguins de tomber dans 
la cavité péribranchiale» (1. c. p. 296). Thus, in his view, the bottom of the cup- 
shaped structure is formed by the persisting outer follicle. 

One brief glance at the figures illustrating this note, especially text-fig. 7, will reveal 
the errors of the two writers last cited. For it appears to be established beyond doubt 

that the oviduct mediates the passage of the egg from the mesodermal layer 
into the peribranchial cavity, 

that the fertilization and the development of the embryo take place in the 
peribranchial cavity, 

that the outer follicle is thrown off before the egg passes into the peribranchial 
cavity and degenerates long before the embryo has undergone its larval development. 

To those facts may be added that, in all probability, the bottom of the cup- 
shaped structure is formed by the outer peribranchial epithelium in connection with 
the contraction of the outer follicle thrown off. This supposition is moreover sup- 
ported by the observation of Seeliger who states that the outer peribranchial wall 
is folded to attach the embryo. There are other details in the formation of the 
structure in question, and without due attention to them the process cannot be rightly 
understood. Seeliger, however, . omitted to notice them and that is probably the 
reason why no attention has been paid to Seeliger's statement by modern zoologists. 
Mi*chaelsen seems to agree with Della Valle's and Pizon's view in respect to the 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. N:0 9. 19 

cup-shaped structure here described: »Eine geringe Zahl von Embryonen, meist 2 an 
einer Seite, liegen dorsal von den Hoden in den Peribranchialräumen, eingeschlossen in je 
ein kugeliges Follikel, das mit einem kurzen Stiel an der Leibeswand, dem urspriinchlichen 
Ort der Ovarien, sitzt» (1. c. p. 111). The meaning of the expression »ein kugeliges 
Follikel» is not clear; it seems uncertain whether it is to be taken in the sense of 
follicula externa, the outer envelope of the ovum, or in the sense used by Della Valle 
and Pizon, designating the globular sac, which, according to the latter authors, en- 
closes the embryo. But, whatever the interpretation may be, Michaelsen's state- 
ment does not coincide with the result of the present investigation as is evident from 
the above. As to the number of the embryos, it seems, judging from the material 
at my disposal, as though it more often exceeded the number tvvo than fell below it. 

The epithelium forming the cup-shaped fold does not show any special dif- 
ferentiation, nor are either the inner follicle enclosing the embryo, or the test cells 
observed within it, differentiated in any special way. The cup-shaped folds may be 
called placenta-like, being formed on the inner side of the peribranchial cavity by its 
outer epithelium, but nothing in their structure has been observed that points to the 
function of a true placenta. The mesoderm projects between the folds, and the cells 
in the mesodermal layer are densely crowded around their base, but they do not differ 
from the rest. A special investigation on this point, however, would be of great 
interest. It seems to me that the cup-shaped folds are most probably to be com- 
pared withbrood-pouches, developed to attach to themselves and to protect,the embryos. 
It is uncertain whether the enclosing of the brood-pouches is in general to some 
degree favourable as regards their nourishment, but such a possibility is not altoge- 
ther excluded. At all events, as far as one can judge from the material examined, 
the cup-shaped folds in Botryllus schlosseri do not show the complicated histological 
structure which, according to Salensky^ 1 description, characterizes »the placenta» 
that occurs in the cloaca of some members of the family Synoicidce, viz. Fragarium 
areolatum, Circinalium concrescens and Amaroecium roseum. lf a renewed examination 
should confirm Salensky's result, the presence of a true placenta in the Ascidians 
will hardly admit of denial. Salensky distinguishes both a placenta materna and a 
foetal placenta with a rather peculiar differentiation. The embryos of the above- 
mentioned species are enclosed in folds formed by the wall of the cloaca. Even if 
further investigations should confirm the different development of the structures in 
question, I may nevertheless here call attention to the formation of cup-shaped folds 
for attaching the embryos as an interesting point of agreement in these two groups 
of Ascidians that are from a systematic point of view so remote from each other. 

Stage VI (Pl. I, fig. 12). The zooid figured measures about 2 mm. in length. 
On examining it one is struck by the reduced size of the testis; when it is compared 
with the corresponding organ in stage IV, the difference is seen to be striking. The 
two embryos visible on the left side of the zooid are in rather an interesting stage. 
They are already fully developed larvae and are just about to pass into the outer 

1 Salensky, W., Ueber die Thätigkeit der Kalymmocyten (Testazellen) bei der Entwicklung einiger Svn- 
ascidien. Festschrift fur Leuckart. 1892. 



20 AUGUSTA ÄRNBÄCK-CHR1STIE-L1NDE, NORTHERN AND ARCTIC IN VERTEBRATES. 

world. It can be seen from the figure, that one has already reached the cloaca while 
the other is still in the peribranchial cavity but is in the process of slipping out of 
*the cup-shaped fold. From the figure of this stage it is apparent that the embryo 
remains attached to the peribranchial wall by this fold, until it has undergone its 
full development. 

The zooids examined belong to colonies caught in Jul}', at which time the 
Botryllidce of the Svvedish coast have generally attained sexual maturity. In colonies 
collected in August the individuals vary as to the maturity of the sexual products. 
In some colonies the testes were well developed, the embryos were in late stages of 
development and enclosed by the cup-shaped folds. In others the testes were much 
reduced, the embryos had passed into the outer world, though the cup-shaped folds 
still persisted. 

Reproduction by budding has been observed in the colonies examined. It begins 
in very early stages. 



Suramary. 

In Bolryllus schlosseri the zooids are hermaphrodite; the male and female or- 
gans are separated. 

The male and female organs occur together in the very young bud; no proto- 
gynous arrangement has been observed. 

Both male and female organs occur on both sides of the body. The testis is 
single on each side. The outer side is strongly convex and lobate; the inner side 
is even. The vas deferens is short and opens into the peribranchial cavity. 

The female organs consist of several one-egg ovaries of varying number on either 
side of the body. Each ovary consists of follicle, oviduct and one egg. The ovi- 
duct is in the form of a fairly large, compressed vesicle that opens into the peri- 
branchial cavity. 

When mature, the egg passes through the oviduct into the peribranchial cavity, 
where the fertilization takes place. The embryo is attached to the peribranchial wall 
by a cup-shaped, placenta-like fold, formed by the outer peribranchial epithelium. 

The outer follicle is thrown off before the egg passes into the peribranchial 
cavity, and soon commences to degenerate. It may be compared with the corpus 
luteum in higher Ascidians. 

The embryos remain attached by the cup-shaped folds, until they have become 
completely developed tailed larvae. 

The cup-shaped folds may be analogous to brood-pouches developed to attach 
to themselves and to protect, the embryos. No special histological differentiation in- 
dicating the function of a true placenta has been observed. 

Reproduction by budding commences in early stages and has been observed in 
most of the colonies examined. 



KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 63. NIO 9. 21 

Remarks. 

It is not intended that a complete diagnosis of the genera Metrocarpa and 
Botryllus shonld be given in this note. That should be done in con